15. Рыбы. Особенности их строения, питания. Способы размножения и особенности заботы о потомстве.
Надкласс водных животных, для которых характерно жаберное дыхание.
Строение. Внешние покровы рыб представлены кожей с чешуей. Кожа рыб делится на дерму и ороговевший эпидермис (поверхностный пласт). Движущая сила при плавании рыб вырабатывается плавниками: парными (грудные и брюшные) и непарными - спинной, анальный, хвостовой. Позвоночник рыб состоит из отдельных, не сращенных позвонков. Позвонки рыб амфицельные (то есть их обе торцевые поверхности вогнутые), между позвонками находятся хрящевая прослойка. От позвонков в стороны отходят реберные отростки, к которым прикрепляются ребра. Имеется сосудистая дуга, которая защищает большой кровеносный сосуд - брюшную аорту. Плавание рыб осуществляется благодаря сокращению мышц, которые объединены сухожилиями с позвоночником. Головной мозг рыб принято разделять на 3 большие части: передний, средний и задний мозг. Нюх и вкус позволяют рыбам ориентироваться в химическом составе окружающей среды. У рыб один круг кровообращения и двухкамерное сердце. Основным органом газообмена рыб являются жабры, которые расположены по сторонам ротовой полости. Пищу захватывают и удерживают зубами, находящимися во рту. В целом все рыбы могут быть разделены на травоядных, хищников, детритофагов и всеядных.
Размножение. Типы размножения :
Двуполое размножение - является наиболее обычной и широко распространенной его формой. При этом способе репродукции, самки и самцы внутри вида являются четко отделенными. При этом некоторые виды могут демонстрировать очень ярко выраженные вторичные половые признаки, или половой диморфизм.
Гермафродизм - изменение пола особями одного вида. Последовательное функционирование проявляется в виде функционирования как самцов на протяжении одной части жизни, и как самок - на протяжении другой (морские окуни).
Партеногенез – очень редкий тип размножения. Заключается в развитии яйца без оплодотворения сперматозоидом этого же вида. Контакт со сперматозоидами выполняет роль стимула, который побуждает яйцо начать развитие. При этом сперматозоиды не вносят в яйцо своего генетического материала, то есть все потомки при таком размножении будут самками.
Образ жизни. Внешней средой для рыб является вода. Рыбы обитают как в солёных, так и в пресных водах, от глубоких океанических впадин до горных ручьев.
Факторы водной среды :
Биотические факторы - это живые организмы, окружающие рыбу и вступающие с ней в различные взаимоотношения.
Абиотические факторы - это физико-химические свойства среды обитания. К наиболее важным абиотическим факторам относятся температура воды, солёность, содержание газов и др.
Большинство рыб не заботятся о своем потомстве. Однако существует ряд видов, которые сооружают различные гнезда, охраняют икру и личинок.
16. Земноводные. Особенности их строения, размножения и развития. Основные систематические группы. Биология тритонов, лягушек, жаб.
Земноводные - самый малочисленный класс позвоночных, представленных 3-мя отрядами:
Хвостатые (саламандры и тритоны);
Безногие (червяк);
Бесхвостые (лягушки, жабы, чесночницы и т.д.).
Строение. Как обитатели суши, земноводные дышат легкими, имеют два круга кровообращения, трех камерное сердце; у земноводных намечается разделение крови на артериальную и венозную. Все земноводные имеют гладкую тонкую кожу. Кожа богата кожными железами, выделяющими слизь. Тело разделено на голову, туловище, хвост (у хвостатых) и пятипалые конечности. Передвигаются земноводные при помощи конечностей пятипалого типа с шарообразными суставами. Температура их тела зависит от температуры и влажности окружающей среды. Все земноводные питаются только подвижной добычей. У земноводных глаза похожи на глаза рыб. У высших земноводных есть верхние и нижние подвижные веки. Органы обоняния функционируют только в воздушной среде. В органе слуха новый отдел - среднее ухо. Органом осязания является кожа, содержащая осязательные нервные окончания. У водных представителей и головастиков имеются органы боковой линии.
Размножение. Все земноводные раздельнополые. В период размножения яичники, наполненные зрелыми яйцеклетками, заполняют у самок почти всю брюшную полость. Их яйца лишены оболочек, защищающих их от высыхания, и, как правило, не могут развиваться вне воды. В связи с этим у земноводных развивается личинка, обитающая в воде. Размножаются земноводные в мелких, хорошо прогреваемых участках водоёмов. В тёплые весенние вечера, в конце апреля и в мае, с прудов раздаются громкие квакающие звуки.В жизненном цикле земноводных чётко выделяются 4 стадии развития: яйцо, личинка (головастик), период метаморфоза, взрослая особь.
Биология тритонов. Самый мелкий тритон нашей фауны: максимальная общая длина 89 мм (длина тела 58 мм). Кожа в водоемах гладкая, на суше слабозернистая. Спинной гребень у самцов фестончатый, непрерывно (без выемки) переходящий в хвостовой. Хвост у самцов немного короче или равен длине тела, у самок почти равен или немного длиннее. В брачный период на пальцах задних конечностей у самцов отрастают лопасти. Окраска сверху оливково-зеленая или бурая, с темными пятнышками или без них. По бокам головы 3 продольные темные полоски, особенно заметна проходящая через глаз. Брюхо желтоватое или оранжевое, с мелкими темными пятнами. Хвост у самцов в брачный период имеет голубую полосу с перламутровым блеском и оранжевую кайму снизу. Небные зубы в виде двух продольных близко расположенных параллельных рядов, немного расходящихся сзади. В водоемах кормятся двукрылыми (включая личинок), другими насекомыми, ракообразными, моллюсками и т.д.; на суше, главным образом, жуками, гусеницами бабочек, многоножками, пауками, дождевыми червями и другими животными. Личинки поедают дафний, личинок комаров и других мелких водных беспозвоночных. Сами тритоны становятся добычей самых разных хищников. Ими питаются рыбы, амфибии, рептилии, птицы и некоторые водные беспозвоночные (личинки). У многих внутреннее оплодотворение. В остальном они схожи с другими земноводными.
Биология лягушек. К органам выделения относятся парные почки и мочеточники, мочевой, пузырь. Почки по происхождению первичные, по расположению - туловищные. Из мочевого пузыря моча удаляется через клоаку. Пищеварительная система амфибий во многом сходна с таковой рыб. Кишечник заканчивается клоакой, куда впадают протоки Мочевого пузыря и половых желёз. Добычу бесхвостые земноводные ловят с помощью липкого языка и заглатывают целиком. Пищей служат в основном насекомые, моллюски. Самка мечет в воду икру, самец одновременно выпускает семенную жидкость. Оболочка оплодотворенной икры набухает и уплотняется. Сроки развития личинбк из икры зависят от температуры окружающей среды. Для амфибий характерно развитие с метаморфозом. Личинка лягушки - головастик имеет наружные жабры, один круг кровообращения, боковую линию и хвостовой плавник, что указывает на происхождение земноводных от рыб.
Биология жаб. Туловище - короткое, шея не выражена, хвоста нет, парные конечности хорошо развиты, причем задние конечности в два-три раза больше передних и служат для характерного передвижения прыжками. Тело разделено на голову, туловище и пятипалые конечности. Голова подвижна, соединена с туловищем. Скелет разделён на отделы: осевой скелет (позвоночник); скелет головы (череп); скелет парных конечностей. Конечности обычно и первично пятипалые. Кости предплечья и голени сливаются. Все кости задней конечности сильно удлинены, образуя мощные рычаги для передвижными прыжками. На голове могут быть кожные окостенения, связанные с роющим образом жизни, например, у чесночницы. Эти образования могут принимать причудливую форму костяного шлема. Глаза у лягушек расположены так, что она может видеть округ почти на 360 градусов. Органы вкуса развиты слабо. Амфибии способны неплохо различать четыре типа вкусовых веществ – сладкое, горькое, кислое и соленое. Органы вкуса земноводных, которыми служат луковицеобразные тельца, сосредоточены в их носовой полости, в слизистой оболочке неба и языка. Интенсивность обмена веществ у амфибий очень невысока, а температура тела непостоянна. Половое созревание большинства лягушек происходит в возрасте 6-12 месяцев. В это время самцы начинают петь по вечерам. Самки обычно намного крупнее и толще самцов.
В зависимости от вида размножения, рыб делят на икромечущие, яйцеживородящие, живородящие.
Икромечущие – основная группа рыб, которые выметывают икру в толщу воды, где происходит ее оплодотворение.
Яйцеживородящие – оплодотворение внутреннее, зародыш развивается в теле самки в специальных расширениях яйцеводов, но питается за счет питательных веществ желточного мешка, а организм матери служит только защитой от внешних факторов.
Живородящие – у этих рыб соединение яйцеклетки и сперматозоида происходит в половых путях самки, идет формирование плаценты, которая обеспечивает связь материнского организма с зародышем и поставляет питательные вещества.
Живорождение редкое явление, характерно для аквариумных рыбок (гуппи, меченосцы), акул. Стадия личинки отсутствует, в яйцеводах самки развивается зародыш, а рождается уже сформированный малек, который способен к самостоятельному существованию.
Особенности размножения рыб
Рыбы раздельнополые животные. Самки образуют яйцеклетки – икринки, которые развиваются в яичниках, имеют тонкую, полупрозрачную мембрану для быстрого и легкого оплодотворения. Передвигаясь по яйцеводах, выходят через наружное отверстие расположенное вблизи ануса.
Самцы формируют сперматозоиды, в парных семенниках – молоках, представляют собой систему канальцев, которые впадают в выводной проток. В семяпроводе есть расширенная часть – это семенной пузырек . Выметывание икры и выделение семенной жидкости происходит почти одномоментно.
Исключение — каменный окунь , обладает половыми железами двух полов, но созревают они не одновременно, что предотвращает самооплодотворение.
Для рыб характерно только половое размножение , путем слития мужских и женских половых клеток.
Процесс откладывания икры самками и оплодотворение ее сперматозоидами самцов называется нерестом . На период нереста рыбы ищут благоприятные условия для развития потомства, поэтому часто уходят из привычных мест обитания. Одни перемещаются из морей, в устья впадающих в них рек, другие наоборот устремляются к морям.
Если в связи с неблагоприятными условиями рыбам не удалось отнереститься, им свойственна резорбция икры и молок (постепенное рассасывание полового материала).
Оплодотворение в большинстве случаев внешнее, развивается личинка вне организма самки (живорождение встречается редко).
Рыбы откладывают икру в огромных количествах (от 100 тыс. до миллионов икринок). Такая плодовитость обеспечивает сохранение рода, ведь не все икринки будут оплодотворены, а часть вовсе погибнет.
Когда яйцеклетки выметаны, сперматозоиды могут попасть в икринку через специальное отверстие – микропиле . После слияния половых клеток мембрана икры становится более проницаемой (адсорбирует воду), прочной.
После завершения оплодотворения в икринках образуется зигота , в которой идет многократное деление с формированием многоклеточного зародыша . В брюшной области сохраняются остатки желточного мешка, который обеспечивает питание личинки в первые дни.
Стадия личинки начинается с разрыва оболочек икринки, когда сформированная особь выходит наружу и начинает самостоятельно питаться (одноклеточными, рачками, водорослями). Форма тела вытянутая, большие глаза, плавники отсутствуют.
Личинка в первые дни неподвижно висит, прикрепившись к какому-то субстрату, после исчерпания запасов питательных веществ начинает активно передвигаться в поисках пищи. В этот период начинает закладываться чешуя. У маленьких рыб функционируют временные органы, нужны для выживания в новой среде:
- Плавниковая складка;
- дополнительные внешние жабры;
- кровеносные сосуды.
Эта стадия названа также критической, если личинки не сможет найти еду, то случится их массовая гибель.
Для стадии малька характерно редуцирование временных органов и формирование строения как у взрослых особей. С этого этапа рыба выглядит как все представители вида, только меньших размеров. Тело полностью покрывается чешуей, образуются плавники всех видов.
Взрослая рыба имеет полностью сформированные системы и органы, покрыта слизью и чешуей, имеет железы, органы чувств. Обретая половую зрелость, вскоре начинают размножаться.
Какое же развитие у рыб: прямое или непрямое?
Непрямое развитие встречается у личинок, которые выйдя из яйца не похожи на взрослую особь. Такие организмы развиваются постепенно, приобретают черты родителей через ряд последовательных стадий, отличающихся способом питания, образом жизни.
После дозревания икры из нее выходит личинка, с неразвитыми плавниками, чешуей, и по внешнему виду не сходна с взрослой особью. Поэтому такие рыбы относятся к организмам с непрямым типом развития (преимущественно костистые рыбы).
Когда рождаются детеныши похожие на взрослые организмы только меньших размеров и не полностью сформированными органами, такое развитие называется прямым. Так, рыбы, которым присуще живорождение (например, акулы) развиваются прямым способом.
Забота о потомстве
Выметывание икры в больших количествах обусловлено тем, что рыбам не свойственна забота о своем потомстве . Оставленные икринки гибнут от врагов, пересыханий, неблагоприятных условий, только сравнительно небольшая часть может дожить до стадии зрелой особи.
Некоторые рыбы, которые заботятся о потомстве, выбирают места для нереста в расщелинах, сооружают гнезда для защиты, или же носят икринки во рту. Так, самка лососевых хвостовым плавником расчищает место для откладывания икры, делая углубление на песчаном дне, затем забрасывает икринки песком (защищая от хищников и промерзания).
Родители обеспечивают постоянный доступ кислорода для потомства, с помощью плавников аэрируют воду. Чтобы избежать пересыхания икринок, самец поливает их водой изо рта. Проявления заботы у рыб находятся на инстинктивном уровне, когда личинки способны самостоятельно добывать пищу, могут хорошо плавать, родители их оставляют.
Жизнь рыб довольно удивительна и разнообразна. Некоторые их виды размножаются, метая икру. При этом существует множество способов такого размножения. В одних случаях, икринки развиваются без оплодотворения их самцом, в других - оплодотворение необходимо. Также существуют живородящие виды особей. Рыбы могут размножаться при различных условиях и разными методами. Появившись на свет, маленькие детеныши по-разному подготовлены к самостоятельной жизни. Итак, как размножаются рыбы?
Особенности размножения рыб
«Как размножаются рыбы?» - вопрос, на который невозможно дать однозначного ответа. Все виды рыб размножаются разными способами и в разном возрасте. В большинстве случаев, размножение происходит половым способом. Однако, некоторым видам присущи партеногенез и гиногенез - способы размножения без оплодотворения самцом.
Что такое партеногенез и гиногенез?
Партеногенез представляет собой один из способов размножения, при котором оплодотворение самцом не требуется. Икринки развиваются до момента дробления, после чего, соседствуя в нерестовых буграх с оплодотворенными икринками, начинают свое развитие таким способом. Только из полностью развитых икринок появляются мальки. При таком способе рыбам удается сохранить всю кладку яиц , не допуская загнивания икринок. Партеногенезом размножаются следующие виды особей:
- сельдь;
- осетровые;
- лососевые;
- карповые и некоторые другие виды.
Стоит отметить, что большинство икринок, развиваясь партеногенезом, все же погибают, лишь небольшая часть доживает до стадии вылупления. Лишь у иссыккульского чебачка такой способ размножения приводит к появлению большого количества жизнеспособного потомства.
Гиногенезом является метод рождения мальков без оплодотворения их самцами этой особи. При таком способе рождаются мальки только женских особей. Оплодотворение икринок происходит за счет сперматозоидов самцов других видов рыб, которые проникают в икринку, находясь поблизости. После того как оплодотворение произошло, икринка начинает свое развитие.
Половой способ размножения
Как правило, многие виды рыб являются однополыми. Однако, среди таких особей встречаются виды, называемые гермафродитами. Гермафродиты - это особи, способные развивать как икру, так и сперматозоиды. Хотя такие особи не могут производить самооплодотворение
своих икринок, поскольку их половые продукты (икринки или сперматозоиды) созревают не в одно время, а по очереди. Например, красный пагелл на протяжении жизни способен менять пол: молодые особи пагелла, как правило, самки, по мере взросления рыбы яичники сменяются на семенники.
Такая способность - гермафродитизм, присуща также сельдевым, лососевым, карповым, окуневым видам.
Оплодотворение икринок также происходит разным способом:
- внутренним;
- наружным.
Большинство видов рыб размножаются наружным способом оплодотворения, при котором яйца оплодотворяются, находясь в воде. Внутренним способом размножаются, как правило, хрящевые, хотя такой вид увеличения популяции характерен и для костистых (морской окунь, бельдюга) и карпозубообразных (меченосцы, гуппи, гамбузия) видов особей.
В зависимости от развития икринок, все виды рыб условно различают по следующим категориям:
- живородящим;
- яйцеживородящим;
- яйцекладущим.
Яйцекладущий способ развития является наиболее распространенным и представляет собой отложение икринок (яиц) непосредственно в воду. При яйцеживородящем способе, оплодотворенные икринки прикрепляются к заднему отделу яйцевода самки и там продолжают развитие до самого рождения мальков. Одним словом, в момент вымета икринка разрывается и рождаются мальки.
Яйцеживородящий способ размножения применим к большинству хрящевых видов рыб: катрану, белой акуле, лисьей акуле, пилоносу и прочим. Некоторые виды, например, скат-хвостокол, на стенках заднего отдела яйцевода, выполняющего роль матки, имеют специальные выросты, благодаря которым они могут кормить своих детенышей питательной жидкостью.
Живородящий способ заключается в образовании у самки в заднем отделе яйцевода структуры, напоминающей плаценту млекопитающих. Она необходима для того, чтобы мать могла кормить эмбриона питательными веществами. Живорождение присуще некоторым видам глубоководных акул.
Главным преимуществом яйцеживородящего и живородящего способов заключается в достижении наибольшей выживаемости детенышей, благодаря внутриутробному развитию.
По характеру размножения все рыбы разделяются на следующие группы:
- моноцикличные;
- полицикличные.
Моноцикличным видам характерно единственное размножение в течение жизни. При однократном икрометании все икринки особи могут погибнуть. Речного угря, тихоокеанскую лосось, речную миногу, байкальскую голомянку и некоторых других рыб называют моноцикличными, благодаря единичной кратности размножения.
Однако, большинство видов размножаются несколько раз на протяжении своего существования, поэтому они относятся к полицикличным особям.
Наступление половой зрелости
Возраст полового созревания у всех видов особей также различен. При этом промежуток от самого раннего до самого позднего полового созревания у рыб значителен. Так, мелкие виды особей, такие как гамбузия и другие, могут достичь полового созревания уже через 1 - 2 месяца после рождения. Осетровые, в свою очередь, достигают половой зрелости только в 15 - 30 лет.
Рыбы с коротким жизненным циклом развиваются быстрее, соответственно раньше достигают половой зрелости. У особей с более продолжительным жизненным циклом половое созревание наступает гораздо позже. У атлантической трески, например, половая зрелость наступает в 8 - 9 лет. Морской окунь созревает только ближе к 15 годам.
Но на возраст половой зрелости особи влияет не только жизненный цикл и видовая принадлежность. Большую роль для возраста созревания играют условия обитания рыб и их питание. Чем лучше и обильнее особь питается, тем быстрее она достигает необходимых размеров, а значит, быстрее наступает ее половая зрелость. Самцы большинства видов рыб быстрее самок достигают половой зрелости.
Большое значение на скорость полового развития рыб оказывают климатические особенности их существования. Так, например, лещи, обитающие в Аральских морях, созревают ближе к 3 годам, в Северном Каспии - ближе к 6, а особи, заселяющие Среднюю Волгу, достигают половой зрелости в семилетнем возрасте.
При помощи метания икры, но у разных видов это происходит по-разному. Например, такой вид как атерина-грунион подплывают максимально близко к берегу и во время прилива оказываются практически на голом песке, именно в этот влажный песок они и откладывают свою икру, после чего она самцами. У атерина-грунион процесс откладывания и оплодотворения икры происходит очень быстро, ведь они должны успеть до того момента, как их настигнет следующая волна. Мальки вылупляются из икринок довольно скоро, и с наступлением прилива малыши отправляются в .
Красную икру лососевых рыб ценят как вкусный и полезный . Интересно то, что рыбы для метания икры мигрируют из соленых вод в водоемы. Эти рыбы работают сообща - парами. Самец и самка предварительно выкапывают своеобразное гнездо на дне пресноводного водоема, одновременно они защищают приглянувшуюся территорию от рыб-конкурентов. Очень важным моментом для лососевых является то, чтобы половые клетки обоих родителей появились в воде одновременно, иначе оплодотворения не произойдет. Многие виды лососевых рыб способны к размножению лишь раз в жизни в большей степени от того, что просто после нереста. Например, так происходит с тихоокеанским лососем.
В природе, конечно, существуют и виды рыб. Они не мечут икру, а производят на свет уже вполне сформировавшееся потомство - мальков, которые сразу могут жить и развиваться самостоятельно. Одной из странных особенностей живородящих рыб является то, что после метания мальков мамаша может запросто съесть собственных детенышей, она просто не может отличить их от другого корма.
Способы размножения. Рыбы размножаются половым путем. В редких случаях у рыб встречается:
1. Партеногенез (развитие икры без оплодотворения), развитие икры доходит только до стадии дробления (сельди, осетровые, лососевые карповые) и лишь в исключительных случаях до личинки, доживающих до рассасывания желточного мешка (налим, салака). В большинстве случаев такое развитие не приводит к получению жизнеспособной молоди, но у иссыккульского чебачка при партеногенетическом развитии икры наблюдается нормальное потомство. У лососей неоплодотворенные икринки, оказавшись в нерестовом бугре в месте с оплодотворенными, нередко развиваются партеногенетически. В результате они не загнивают и вся кладка яиц не гибнет.
2. Гиногенез (рождение самок), сперматозоиды близких видов рыб проникают в яйцо и стимулируют его развитие, однако оплодотворения при этом не происходит. В результате такого размножения в потомстве наблюдаются одни самки. В Средней Азии, Западной Сибири и Европы встречаются популяции серебряного карася, в водоемах Мексики - моллинезии (отряд карпозубообразные), состоящие почти из одних самок.
Рыбы, как правило, однополы, но среди них встречаются и гермафродиты. Среди костистых рыб к гермафродитам относится каменный окунь, у которого в гонадах развиваются икра и сперматозоиды, но созревание их обычно происходит поочередно, и красный пагелл, у которого в течение жизни происходит изменение (реверсия) пола: у молодых особей гонады функционируют как яичники, у более старших - как семенники. Изредка гермафродитизм встречается у сельдевых, лососевых, карповых, окуневых рыб.
У рыб оплодотворение бывает:
1) наружное (у большинства рыб);
2) внутреннее (у хрящевых рыб, у некоторых костистых - морской окунь, бельдюга; многих карпозубообразных - гамбузия, гуппи, меченосцы и др.).
У рыб различают:
1) яйцекладущих, откладывающих яйца во внешнюю среду (большинство видов);
2) яйцеживородящих, рождающих мальков. Оплодотворенные яйца задерживаются в задних отделах яйцеводов и развиваются там до вымета молоди (большинство хрящевых рыб - катран, белая акула, лисья акула, пилонос); у некоторых видов, например, у ската-хвостокола, стенки задних отделов яйцеводов («матки») имеют даже особые выросты, по которым через брызгальца в ротовую полость эмбрионов поступает питательная жидкость;
3) живородящих - у рыб в задних отделах яйцеводов («матке») образуется нечто сходное с плацентой млекопитающих, а эмбрион получает питательные вещества с кровью матери (голубая акула, кунья акула и др.).
Приспособительное значение живорождения и яйцеживорожде- ния рыб заключается в том, что при внутриутробном развитии обеспечивается большая выживаемость молоди.
В зависимости от характера размножения рыб разделяют на:
1) моноцикличных - рыбы после однократного икрометания погибают (речной угорь, тихоокеанские лососи, речная минога, байкальская голомянка);
2) полицикличных - рыбы размножаются в течение жизни по нескольку раз (большинство рыб).
Возраст наступления половой зрелости у рыб значительно колеблется - от 1 - 2 месяцев (гамбузия) до 15 - 30 лет (осетровые). Раньше созревают рыбы с коротким жизненным циклом (тюлька, снеток и некоторые бычки - в возрасте 1 года), рыбы с продолжительным жизненным циклом становятся половозрелыми значительно позже (атлантическая треска - в 7-10 лет, морской окунь - в 12-15 лет и т.д.).
Возраст полового созревания рыб зависит от видовой принадлежности, условий обитания рыбы, в первую очередь от условий откорма. Наступление половой зрелости у рыб происходит при достижении определенной длины. Как правило, чем лучше питается рыба, тем быстрее она растет, а следовательно, быстрее созревает. Самцы обычно созревают раньше самок.
На скорость созревания оказывают влияние и климатические условия. Так, у леща половая зрелость наступает в Аральском море в 3-4 года, в Северном Каспии в 3-6, на Средней Волге в 6-7, в Ладожском озере в 8-9 лет.
Возраст наступления половой зрелости имеет важное значение для определения размера вылова рыбы и оценки сырьевых ресурсов. У короткоцикличных рыб, созревающих на 2-3-м году жизни (кильки, шпроты, сардины и др.), допустимое промысловое изъятие из популяции может составить 40-60%, у долгоживущих рыб это изъятие должно быть значительно меньше (5-20%).
Половой диморфизм. У большинства рыб половой диморфизм (вторичные половые признаки) не проявляется, самки и самцы внешне трудноразличимы. У некоторых видов вторичные половые признаки ярко выражены: самки крупнее самцов, самцам свойственны более яркая окраска, удлиненные плавники и др. Самцы полярной камбалы имеют ктеноидную чешую, самки - циклоидную. У самцов хрящевых рыб имеются совокупительные органы (птери- гоподии), у самок их нет; у самцов линя в отличие от самок утолщен первый луч брюшных плавников и т.д.
У некоторых рыб в преднерестовый период под влиянием половых гормонов появляется брачный наряд, который исчезает после нереста. У многих карповых, сиговых рыб на голове и теле самцов развиваются роговые образования белого цвета - «жемчужная сыпь»; самцы бычка-кругляка ко времени нереста становятся полностью черными; брюшко самца колюшки из серебристого становится ярко-красным. У тихоокеанских и атлантических лососей во время нереста серебристая окраска темнеет, на теле появляются черные, малиновые пятна, наблюдаются значительные морфологические изменения (челюсти удлиняются и загибаются, наблюдаются изменения черепного скелета, у горбуши вырастает горб).
Соотношение полов. Соотношение полов является приспособительным свойством рыб и направлено на обеспечение успешного воспроизводства. У большинства рыб оно близко 1:1.
Соотношение полов у рыб может меняться под воздействием различных факторов. У гуппи значительное развитие сапролегнии иногда сопровождается превращением большей части выживших самок в самцов. Воздействие высокой температуры на мальков зеленого меченосца приводит к преобладанию самцов.
Гормональные препараты также могут способствовать изменению нормальных соотношений полов у рыб. В рыбоводстве при разведении товарной рыбы может иметь место направленное изменение пола путем введения в корм стероидных гормонов (радужная форель).
Среди рыб различают:
1) моногамов - с одной самкой обычно нерестится один самец (семга);
2) полигамов - на одну самку приходится 3-4 и более самцов (сазан) или один самец обеспечивает оплодотворение икры нескольких самок (колюшка).
Сроки размножения и особенности икрометания. В зависимости от сроков размножения различают рыб:
1) весенненерестующих (щука, окунь, хариус);
2) летненерестующих (сазан, осетр, хамса);
3) осенне-зимненерестующих (семга, тихоокеанские лососи, сиги, налим, навага).
Сроки размножения каждого вида, а также сроки выклева личинок и развития молоди связаны с обеспеченностью их пищей. Так, щука размножается сразу после таяния льда - значительно раньше карповых рыб, что позволяет ее молоди достичь длины 5-6 см и полностью перейти на питание личинками карповых рыб.
Сроки размножения одного и того же вида могут быть различными. Так, мойва у Финмаркена и западного Мурмана нерестится с марта по май, у восточного Мурмана - в июне-июле, в восточной части Баренцева моря - в августе-сентябре. Обитатели средних широт нерестятся обычно один раз в году, но некоторые из них откладывают икру не ежегодно, а с промежутками от 2 до 6 лет (осетровые), многие тропические рыбы размножаются в течение года неоднократно.
По продолжительности периода икрометания выделяют 2 группы рыб:
1) с единовременным нерестом - вся икра созревает одновременно (щука, сиг, лосось);
2) с порционным икрометанием - икра созревает и выметывается порциями в течение длительного времени (хамса, уклейка, каспийские сельди, сом и др.).
У колюшки процесс икрометания измеряется несколькими секундами, у воблы и окуня - часами, у сазана и леща - сутками. Треска, выметывающая за нерестовый сезон 3-4 порции икры, проводит на нерестилище 1,5-2 месяца, султанка - 3 месяца.
Нередко у одного и того же вида в одном водоеме наблюдается единовременное, а в другом порционное икрометание. Так, у леща в Аральском море наблюдается порционное икрометание, в северных водоемах (Онежское озеро и др.) он выметывает икру единовременно.
Порционное икрометание является приспособлением вида к воздействию факторов среды и способствует увеличению плодовитости, большей выживаемости икры и личинок, лучшему питанию молоди благодаря равномерному использованию кормовой базы.
Шкала, коэффициент и индекс зрелости. Для оценки степени зрелости половых продуктов у рыб применяются шкалы зрелости, из которых наиболее распространенной для полицикличных рыб с единовременным икрометанием является шестибалльная шкала.
I стадия - ювенальная (juvenales), неполовозрелые рыбы. Половые клетки яичников неразличимы простым глазом, и пол визуально не определяется. Яичники и семенники имеют вид тонких прозрачных тяжей желтоватого или розоватого цвета.
II стадия - созревающие особи или особи с развивающимися половыми продуктами после икрометания. Икринки очень мелкие и видны только под лупой. Яичники прозрачны и бесцветны, вдоль них проходит крупный кровеносный сосуд. Семенники увеличиваются в размерах, теряют прозрачность и имеют вид округлых тяжей сероватого или бледно-розового цвета.
III стадия - особи, у которых половые железы далеки от зрелости, но сравнительно хорошо развиты. Яичники заполняют от 1 / 3 до У всей брюшной полости, наполнены непрозрачными икринками, ясно различимыми невооруженным глазом. Семенники плотные, упругие. При надавливании из семенников нельзя выделить жидких молок. Цвет их - от розовато-серого до желтовато-белого.
IV стадия - особи, у которых половые железы почти достигли полного развития. Яичники и семенники имеют наибольшую величину и заполняют до 2 / 3 всей брюшной полости. Икринки округлые, прозрачные и при надавливании вытекают. Семенники мягкие, белого цвета наполнены жидкими молоками, при надавливании вытекают.
V стадия - текущие особи. Икра и молоки настолько зрелые, что свободно вытекают при легком надавливании на брюшко.
VI стадия - отнерестившиеся особи (выбой). Половые продукты выметаны полностью. Гонады в виде спадаюших мешков. В яичниках могут наблюдаться оставшиеся икринки, в семенниках - остатки спермы. Яичники и семенники воспалены, темно-красного цвета. Через некоторое время после размножения яичники и семенники переходят во II стадию зрелости.
У рыб с порционным икрометанием стадия зрелости определяется состоянием той порции, которая наиболее развита и раньше всех будет выметана. После вымета первой порции яичники переходят не в VI стадию, как у рыб с единовременным икрометанием, а в IV или III, и эти стадии зрелости обозначаются VI-IV или VI- III. Затем после завершения всего нерестового периода состояние яичника оценивается как находящееся в VI, а затем во II стадии. Если же оставшиеся овоциты (резерв будущего года) вступают в рост уже на VI стадии, то яичник из VI стадии переходит в III и обозначается VI-III.
При оценке степени зрелости гонад рыб используют коэффициент и индекс зрелости.
Коэффициент зрелости - отношение массы гонад к массе тела рыбы (в %). У рыб с весенне-летним нерестом коэффициент зрелости наиболее высок весной, уменьшается летом, начинает снова увеличиваться осенью (сазан, судак, вобла и др.). У рыб с осенне- зимним нерестом наиболее высокий коэффициент зрелости осенью (лососи). Индекс зрелости - процентное отношение коэффициента зрелости гонад, вычисленное в отдельные периоды созревания гонад, к максимальному коэффициенту зрелости.
Строение половых продуктов. Икринки рыб различаются формой, размером, цветом, наличием жировых капель, строением оболочки. У рыб икринки обычно имеют шаровидную форму, но встречаются и другие формы. У представителей сарганооб- разных - шаровидная икринка с нитевидными выростами; у бычковидных - грушевидные икринки на нижнем конце снабжены розеткой нитей для прикрепления к субстрату; у анчоусовых - эллипсовидные икринки и т.д.
Величина икринок, как и другие морфологические признаки, является стабильным признаком вида. Крупные рыбы откладывают икру большего диаметра. Размеры икринок зависят от содержания в них питательного вещества (желтка) и значительно колеблются. Среди костистых рыб наиболее мелкие икринки встречаются у камбалы-лиманды, самые крупные - у лососевых (кета). Хрящевые рыбы имеют самые крупные яйца, так у разнозубых акул длиной 1,5 м длина яйцевой капсулы около 10 см. Развитие эмбрионов у некоторых из них длится очень долго - 18-22 месяца (катран).
Окраска икринок специфична для каждого вида. Икра, развивающаяся в менее благоприятных кислородных условиях, обычно окрашена интенсивнее. У ряпушки икра желтая, у лососей - оранжевая, у щуки - темно-серая, у сазана - зеленоватая, у терпугов - изумрудно-зеленая, голубая, розовая и фиолетовая. Желтоватый и красноватый цвет икры объясняется наличием дыхательных пигментов (каротиноидов). Пелагические икринки, развивающиеся при достаточном содержании кислорода, пигментированы слабо.
Икринки многих рыб содержат одну или несколько жировых капель, которые обеспечивают плавучесть икринок.
Икринки снаружи покрыты оболочками:
1. Первичная - желточная (лучистая) оболочка, образованна самим яйцом, пронизана многочисленными порами, по которым в яйцо поступают питательные вещества во время его развития в яичнике. У некоторых видов эта оболочка двухслойная (осетровые).
2. Вторичная - студенистая, липкая (развивается над первичной оболочкой), с разнообразными выростами для прикрепления яиц к субстрату.
На анимальном полюсе обеих оболочек расположен особый канал - микропиле, по которому при оплодотворении сперматозоид проникает в яйцо. У костистых имеется один канал, у осетровых их может быть несколько.
3. Третичная - роговая (у хрящевых рыб и миксин) и белковая (только у хрящевых).
У миног, как и у костистых рыб, икринки мелкие, у миксин они эллипсовидной формы длиной 2-3 см. На роговой оболочке миксин имеются крючкообразные отростки, с помощью которых яйца прикрепляются друг к другу и к подводным предметам. Роговая оболочка хрящевых рыб значительно больше самого яйца, часто от нее отходят роговые нити, с помощью которых яйцо прикрепляется к водным растениям.
Сперматозоиды значительно отличаются у разных видов рыб. В сперматозоиде различают головку, среднюю часть и хвост. Форма головки различна: шаровидная (у большинства костистых рыб), палочковидная (у осетровых и некоторых костистых), копьевидная (у двоякодышащих), цилиндрическая (у акуловых, кистеперых). В головке помещается ядро. Впереди ядра у акулообразных, осетровых и некоторых других рыб располагается акросома. У костистых ее нет. Сперма, выделяемая самцом, состоит из сперматозоидов, погруженных в спермиальную жидкость, сходную по составу с физиологическим раствором. В спермиальной жидкости сперматозоиды неподвижны. При соприкосновении с водой их активность резко возрастает. Встретив икринки они проникают в них через микропиле, после чего происходит оплодотворение. Продолжительность активности сперматозоидов зависит от солености и температуры воды. В соленой воде она значительно дольше - до нескольких суток (тихоокеанские сельди), в пресной воде - не более 1-3 минут (у большинства рыб - карповые, лососевые, окуневые).
У одного и того же самца сперматозоиды качественно не одинаковы и различаются по величине, при центрифугировании выделяют: мелкие (легкие), средние (промежуточные) и крупные (тяжелые). Среди крупных сперматозоидов в большом количестве встречаются X-гаметы, среди мелких Y-гаметы. Таким образом, из икры, оплодотворенной крупными сперматозоидами, рождаются преимущественно самки, мелкими - самцы. Это имеет важное значение при искусственном разведении ценных видов рыб.
Откладывание икры. Начало нереста рыб зависит от различных факторов (готовность половых продуктов, температура и соленость воды, наличия нерестового субстрата и др.). Из абиотических факторов важным является температура воды. Каждому виду в период размножения свойственны оптимальные и предельные температуры воды. При отрицательной температуре размножаются сайка, наваги, арктические и антарктические рыбы. Минимальная температура воды, при которой возможен нерест, у наваги -2,3°С, трески +3,6°С, атлантической сельди +4,5°С, сазана 13°С. У многих карповых рыб наиболее интенсивный нерест наблюдается при температуре +18-20° С и выше.
Рыбы откладывают икру в разных условиях, одни виды нерестятся в приливо-отливной зоне (пинагор), другие в океанической пелагиали на глубинах более 1000 м (угорь). Подавляющее большинство морских рыб нерестится в относительно прогреваемых районах прибрежной зоны на глубинах менее 500 м, там, где высокая концентрация кормовых организмов и личинки обеспечены пищей. Если условия для размножения отсутствуют и икрометание не происходит или икра выметывается не полностью, она рассасывается.
Икру различают:
Пелагическую (плавающую);
Донную (демерсальную), откладывается на грунт и донную растительность.
В зависимости от места нереста у рыб выделяют следующие группы:
1) литофилы - откладывают икру на каменисто-галечный грунт (осетровые, лососевые, кутум, шемая, голавль, подуст);
2) фитофилы - откладывают икру на растения и водоросли (вобла, лещ, сазан, карась, окунь, тихоокеанская сельдь);
3) псаммофилы - откладывают икру на песок (пескарь);
4) пелагофилы - откладывают плавающую икру в толщу воды (кильки, хамса, атлантическая треска, чехонь, белый амур, толстолобик);
5) остракофилы - откладывают икру в раковины двустворчатых моллюсков (горчаки).
Забота о потомстве. Большинство рыб не заботятся о своем потомстве. Однако существует ряд видов, которые сооружают различные гнезда, охраняют икру и личинок.
Тихоокеанские и атлантические лососи хвостом вырывают в грунте гнезда длиной до 2-3 м, шириной 1,5-2 м, откладывают в них икру, оплодотворяют ее и засыпают гравием. Самец колюшки сооружает гнездо из растительных остатков в виде муфточки и охраняет икру. Самец судака расчищает на дне место для будущей кладки икры, затем охраняет ее, очищает от ила, смывая его сильными движениями грудных плавников. Если кладка остается без сторожевого самца, то охрану продолжает другой. Лабиринтовые рыбы строят гнездо из пузырьков воздуха, обволакивая их клейкими выделениями изо рта. Самец пинагора охраняет кладку икры, отложенную в литоральной зоне и при обсыхании поливает икру изо рта водой.
Некоторые рыбы вынашивают оплодотворенную икру, так, самка тиляпии держит ее в ротовой полости. Наиболее совершенной формой заботы о потомстве можно рассматривать живорождение у рыб.
Плодовитость и воспроизводительная способность рыб. У рыб различают абсолютную (индивидуальную), относительную и рабочую плодовитости.
Абсолютная (индивидуальная) плодовитость - количество икры, откладываемое самкой в течение одного нерестового периода.
Плодовитость рыб является приспособительным свойством вида и значительно колеблется. Наиболее низкую плодовитость имеют хрящевые рыбы. Скат-манта рождает одного детеныша. У акул плодовитость колеблется от 2 до 100 яиц или мальков, и только полярная акула выметывает около 500 крупных яиц длиной 8 см (без роговой оболочки). У костистых рыб наибольшая плодовитость имеют рыбы, выметывающие пелагическую икру (луна-рыба - до 300 млн икринок, мольва - около 60 млн, треска - до 10 млн икринок).
Для рыб, проявляющих заботу о потомстве, характерна меньшая плодовитость. Так, живородящая бельдюга выметывает от 10 до 400 личинок, колюшка откладывает 60-550 икринок.
Количество и качество икры зависят от массы тела, возраста, жирности и факторов среды. С ростом рыбы и увеличения ее массы тела абсолютная плодовитость повышается.
Рыбы способны регулировать плодовитость в зависимости от изменяющихся условий среды. Большая плодовитость вырабатывается у видов в условиях более интенсивной смертности. Изменение абсолютной плодовитости регулируется через изменение обеспеченности пищей. Улучшение условий откорма приводит к ускорению темпа роста, а следовательно, к более высокой плодовитости одноразмерных рыб. В связи с этим плодовитость одного вида в разных водоемах различна, отражает условия существования рыб и направлена на обеспечение определенной величины пополнения.
Относительная плодовитость - это количество икринок, приходящееся на 1 г массы тела самки.
Рабочая плодовитость представляет собой количество икринок, получаемое от одной самки для рыбоводных целей. У пеляди она составляет около 70% абсолютной (индивидуальной) плодовитости.
В ряде случаев рассчитывают видовую абсолютную и популя- ционную плодовитости.
На воспроизводительную способность рыб сильное влияние оказывает их возраст, так как качество половых продуктов на протяжении жизни различно. У большинства видов наиболее высококачественное потомство получается от рыб среднего возраста. Молодые и очень старые особи дают менее жизнестойкое потомство.
Длительность инкубационного периода, выживаемость икры и личинок. У рыб длительность инкубационного периода колеблется от нескольких часов (данио) до 22 месяцев (колючая акула). Для инкубации икры требуется определенное количество тепла, выражаемое в градусоднях. Эта величина меняется в зависимости от температуры воды. При повышении температуры воды (в пределах, свойственных данному виду) развитие икры протекает быстрее. У карповых рыб икра развивается в течение 3-6 дней, у наваги - 3-4 месяцев, у лососей - до 5-6 месяцев
Численность популяции во многом зависит от выживаемости эмбрионов и обеспеченности пищей личинок на этапе перехода на активное питание. На эти периоды приходится наибольшая смертность по сравнению со всеми другими периодами жизни рыбы. Основными факторами, определяющими выживаемость эмбрионов и предличинок, являются температура воды, соленость, газовый режим, ветер, волнения. Большая плодовитость некоторых рыб не может свидетельствовать об их высокой численности, так как выживаемость икры и личинок очень низка.
Метаморфоз. У некоторых рыб развитие личинок проходит с метаморфозом (камбала, речной угорь, луна-рыба и др.). Камбала имеет симметричных личинок, которые плавают в верхних слоях воды спиной кверху, со временем они постепенно опускаются в более глубокие слои воды и утрачивают двустороннюю симметрию, один глаз у них переходит на другую сторону тела, и после завершения метаморфоза молодая камбала начинает вести придонный образ жизни. Личинки речного угря (лептоцефалы), выклевывающиеся из икринок в Саргассовом море, имеют листовидную форму. В течение 2-3 лет они дрейфуют с течением Гольфстрим, превращаются в прозрачных угреобразных рыбок, которые заходят в реки Европы, где растут, теряют прозрачность и превращаются во взрослых угрей.
