Многие взрослые бабочки активны днём, а ночью отдыхают, спят. Это дневные бабочки. Мы не раз любовались голубянками, лимонницей, траурницей, крапивницей, павлиньим глазом, бражниками и ещё многими другими красавицами, названия которых нам неизвестны. Другая большая группа бабочек, называемых ночными , летает в сумерки и ночью, а днем скрывается в укромных местах. Среди них выделяются сильные, юркие, пушистые, мохнатые, средней величины или мелковатые создания, которые в темноте нежданно-негаданно прилетают на свет, с шумом таранят лампочки, отскакивают от них, не улетаю восвояси, а вьются-бьются о любые поверхности, лихорадочно вибрируя крыльями с бешеной скоростью. При попытке поймать их они ускользают, оставляя на руках несметное количество чешуек в виде серой пыли. Это различные совки. К ночным бабочкам относятся: пяденицы, хохлатки, коконопряды, совки, бражники, пяденицы, медведицы моли и другие.
Защита от хищников
Методы защиты от хищников очень разнообразны. Ряд видов обладают скверным запахом и неприятным вкусом, либо ядовиты, всё это делает их несъедобными. Попробовав такую бабочку один раз, хищники будут избегать подобный вид в дальнейшем.
Ядовитые и несъедобные виды часто обладают предостерегающей яркой окраской. Бабочки, лишённые таких средств защиты, часто мимикрируют несъедобным видам, подражая не только окраске, но и форме крыльев. Данный вид мимикрии наиболее развит именно у чешуекрылых, и называется «бейтсовской».
Некоторые бабочки подражают осам и шмелям, например стеклянницы , бражник шмелевидка жимолостная, шмелевидка скабиозовая . Данное сходство достигается благодаря окраске, контурам тела и структуре крыльев -- они почти лишены чешуек и прозрачные, задние крылья короче передних, а чешуйки на них сосредоточены на жилках.
Многие виды имеют покровительственную окраску, маскируются под сухие листья, веточки, кусочки коры. Например, лунка серебристая напоминает отломанный сучок, коконопряд дуболистный походит на сухой берёзовый лист.
В отличие от бабочек активных в светлое время суток, виды активные в сумерках или ночью, обладают иной защитной окраской. Верхняя сторона их передних крыльев окрашена в цвета субстрата, на котором они сидят в покое. При этом их передние крылья складываются вдоль спины наподобие плоского треугольника, прикрывая нижние крылья и брюшко.
Одним из видов отпугивающей окраски являются «глазки» на крыльях. Они располагаются на передних или задних крыльях и имитируют глаза позвоночных животных. В спокойном состоянии бабочки с такой окраской обычно сидят, сложив крылья, а будучи потревоженными, раздвигают передние крылья и демонстрируют отпугивающие ярко окрашенные нижние крылья. У некоторых видов отчётливо выделяются большие и очень яркие тёмные глазки с белым контуром, похожие на глаза совы.
Ночные бабочки для защиты от летучих мышей обладают густо опушёнными волосками телом. Волоски помогают поглощать и рассеивать ультразвуковые сигналы летучих мышей, и тем самым маскировать местонахождение бабочки. Многие бабочки замирают, когда обнаруживают сигнал сонара летучей мыши. Медведицы способны генерировать серии щелчков, которые по мнению ряда исследователей также препятствуют их обнаружению.
Две группы Lepidoptera - дневные бабочки (Rhopalocera) и ночные бабочки (Heterocera) - так различны в своих приспособлениях к цветкам, что эти два подкласса обычно рассматриваются в отдельности. Однако основное различие между ними не таксономическое, а этологическое. Первые обычно представлены дневными, садящимися на цветок бабочками, а вторые - сумеречными или ночными, парящими бабочками. Однако эти факторы могут комбинироваться по-иному: бывают парящие дневные бабочки, и наоборот. Точно так же существуют промежуточные типы цветков, опыляемых дневными и ночными бабочками. Даже если количественно преобладают типичное поведение и соответствующие типы цветков, промежуточные типы делают границы между отдельными типами более или менее расплывчатыми.
Все бабочки характеризуются некоторыми общими чертами. Эти насекомые не вскармливают своего потомства - вся собранная ими пища покрывает их собственные нужды. Правда, некоторые из них совсем не питаются. В этом случае они имеют рудиментарный пищеварительный тракт. Вероятно, даже для тех из них, которые могут питаться, потребление пищи не всегда необходимо. Следовательно, многие дневные и ночные бабочки играют довольно сомнительную роль в опылении, но тем не менее их существование зависит от растений, которыми питаются их личинки, иногда вплоть до превращения во взрослую стадию. Примитивные чешуекрылые еще имеют твердые ротовые органы, предназначенные для пережевывания, и их пища разнообразна. То что Micropterygidae едят пыльцу видов Caltha и Ranunculus, свидетельствует о первичности пыльцевой аттрактации. У более развитых видов ротовые части представлены длинными тонкими хоботками, и эти виды потребляют исключительно жидкую пищу (нектар и воду). Известно также, что даже высшие чешуекрылые иногда питаются кровянистыми выделениями, кровью, фекалиями и мочой, однако тенденции к «сапромиофилии» в опылении у них не наблюдается. Некоторые бабочки удовлетворяют свои (небольшие) потребности в азоте за счет аминокислот нектара (ср. с. 119). По данным Гильберта (Gilbert, 1972), Heliconius питается содержимым пыльцы, которое вытекает наружу. Эта пища, вероятно, необходима им для размножения. Так как у этих бабочек обычные хоботки, а не грызущие ротовые части, использование пыльцы в этом случае является вторичным.
В видообразовании у растений, опыляемых дневными и ночными бабочками, играют важную роль такие факторы, как длина хоботка, «указатели для хоботка» и грубые поверхности, которых нужно избегать, а также сила, которая необходима для того, чтобы ввести, а затем убрать из цветка этот жизненно важный орган. У Asclepiadaceae при выведении хоботка слабые опылители сталкиваются с трудностями, о чем свидетельствует обширная литература, особенно об Araujoa (растении-мучителе).
Бабочки - дневные животные, поэтому опыляемые ими цветки имеют некоторые характерные особенности, которые более или менее легко объяснимы (табл. 6).
Иле (Use, 1928) показал, что у различных бабочек существуют врожденные предпочтения к различным цветкам. Он показал также постоянство к цветовым вариациям видов Lan-tana, Aster и т. д. Это, очевидно, может влиять на видообразование (см. Levin, 1972 а). Цветовое зрение, по крайней мере у некоторых видов, вероятно, обусловливает различение чистого красного цвета. Неизвестно, какое значение имеют для бабочек указатели нектара, или они существуют для других групп опылителей этого же цветка.
Бабочки садятся на цветок, помещаясь обычно на краю воронки цветка. Следует иметь в виду наличие хеморецепторов на ногах, хотя их экологическое значение неизвестно. Возможно, что бабочки предпочитают высасывать нектар из узких трубок, чаще всего из цветков в соцветиях сложноцветных.
Так же как пчелы, бабочки способны использовать цветки и других типов, включая примитивные. Возможно, они могут использовать даже соцветия зонтичных, но типичные опыляемые бабочками цветки представляют собой узкие трубки с плоскими краями, как, например, у Lantana или Buddleia. Эти два рода характеризуются тем, что их цветки собраны в плотные скопления, характерные для этого класса цветков. Это обеспечивает как визуальный эффект, "Так и минимальное перемещение. Проникновение в глубокую трубку - временной, т. е. энергозависимый, процеес.
Обычно чешуекрылые не очень хорошо адаптированы к переносу пыльцы. Их чешуйчатая поверхность не может удержать пыльцу, тем более - поллинии. Лучшие в отношении плей-ротрибического переноса части тела - хоботки, поверхность головы и ноги. Обычно в цветках с мелиттофильным строением - зигоморфностью - развиваются механизмы, обусловливающие отклонение органов от срединного расположения. У орхидных это приводит к боковому смещению частей цветка (van der Pijl, Dodson, 1966; Stoutamire, 1978). По некоторым данным (Kislev et al., 1972), число пыльцевых зерен, прилипших к хоботкам бражников, колеблется от 2 тыс. до более чем 5 тыс. Увеличенные выступы уменьшают эффективность прилипания.
Группа ночных бабочек экологически и этологически отличается от дневных. Ночные бабочки не парят (они могут планировать), а садятся на цветок, при этом они могут собирать пыльцу с помощью ног. Это играет определенную роль в видообразовании. Некоторые ночные бабочки способны летать также и днем, например Plusia в межсезонье. Бражники, а также летающие днем виды обычно парят во время добывания нектара и, таким образом, собирают пыльцу только хоботками и головой. Они характеризуются интенсивным метаболизмом, особенно во время парения. В это время им необходимо большое количество пищи; следовательно, они довольно важные опылители. Некоторые из них настолько расширяют свою активность, что опыляют цветки, обычно опыляемые дневными бабочками, даже у Bougainvillea. К числу таких опылителей относится Macroglossa - классический объект в экспериментах Кнолля, установившего их восприимчивость к различным цветам и слепоту на красный цвет. Представители Pieridae воспринимают ультрафиолетовый свет (Eisner et al., 1969).
Парение объясняет некоторые различия между цветками, опыляемыми ночными и дневными бабочками (табл. 6), особенно когда нет подходящего места для приземлений (губа отсутствует или отогнута назад). У некоторых цветков место приземления приобретает новую функцию как визуальный аттрактант (расщепляется, образуя узкую бахрому), или распространяет запах, или имеет указатели для введения хоботка.
Большое расстояние между репродуктивными органами и нектаром в опыляемых бабочками цветках носит не только негативный характер, исключая пчел как опылителей, но имеет и положительное значение, обеспечивая правильное использование и размещение хоботка. В семействе Capparidaceae, предки которого имели раздельнолепестные (и раздельночашелистико-вые) цветки, трубка не может сформироваться, - наоборот, расстояние между источником нектара, с одной стороны, и пыльцой и рыльцем - с другой, устанавливается в цветке удлинением нитей и перемещением семязачатка на верхушку гино-фора или андрогинофора.
Обонятельная аттрактация может играть гораздо большую роль в опыляемых ночными бабочками цветках, чем в любых других, поэтому обычно воздух тропических ночей напоен удивительным благоуханием цветущих растений. Некоторые из них хорошо известны в нетропических садах или оранжереях (капский жасмин, туберозы, лилии, Pseudodatura и т. д.). У Cestrum nocturnum запах столь силен, что ее нельзя высаживать около дома (Overland, 1960). Строгая периодичность в образовании пахучих веществ поистине замечательна. Цветы, которые ночью наполняют воздух ароматом, могут быть совершенно лишены запаха в течение дня (Pseudodatura, цветущие ночью кактусы).
Один из наиболее интересных аспектов синдрома цветущих ночью растений был описан Баскаром" и Рази (Bhaskar, Razi, 1974) у некоторых ночных видов Impatiens. Их пыльца лучше прорастает ночью и сохраняет жизнеспособность только в течение нескольких часов после захода солнца. Это может иметь большое значение в аридных зонах.
У фаленофильных цветков наблюдается периодичность не только в образовании ароматных веществ; цветение в целом также обнаруживает тесную корреляцию с ночными посещениями насекомых. Если цветение продолжается дольше чем одну ночь, то цветок в дневное время закрывается (иногда имитируя завядание), так что утрачивает как зрительную, так и обонятельную аттрактации. Следует упомянуть очень быстрое раскрывание некоторых ночных цветков: Calonyction bona пох раскрывается так быстро, что это можно видеть простым глазом.
Свободно летающие бражники (Sphingidae) более характерны для синдрома опыления бабочками, чем совки (Noctuidae), которые обычно сидят на цветке или цепляются за него. Бражники чувствительны к сильному ветру, который делает невозможным их посадку на цветок. Айзикович и Галил (Eisiko-witch, Galil, 1971; см. также Heywood, 1973) показали, что опыление у прибрежного растения Pancratium maritimum, которое производится бражниками, зависит от воздействия сильного морского ветра (около 3 м/с).
Запахи фаленофильных цветков для человека очень похожи друг на друга, поэтому в литературе существует много неясного относительно их специфичности. Посещения ночных бабочек не специфичны, а взятки смешанные. В экспериментах Брантеса (Brantjes, 1973) показана не только способность многих видов различать запахи различных ночных цветков, но обнаружены специфические различия, особенно в широте воспринимаемого спектра запахов. Это может служить основой их классификации.
Кнолль (Knoll, 1923) продемонстрировал, что ночные бабочки способны находить спрятанные цветки, очевидно, руководствуясь при этом запахом; однако значение обонятельного восприятия для ориентации у многих видов остается невыясненным. Шреммер (Schremmer, 1941) обнаружил, что ориентация по запаху очень важна для только что вылупившихся Plusia (Autographa) gamma, которые, между прочим, не являются ночными. Позднее это может развиться в постоянство к одному запаху, а также и к цвету. Вторично ли такое связывание с запахом - вопрос чисто семантический.
При более подробном изучении обонятельной аттрактации (Brantjes, 1973) оказалось, что этот процесс можно разделить на различные этапы: дальнюю ориентацию, близкую ориентацию, решение посетить цветок и в конце концов ориентацию в цветке. У бражников, используемых в этих экспериментах, наличие запаха стимулировало своего рода «разминку» (вибрацию мышц торакса), а если они уже были в полете, то характер полета изменялся от случайного к особому поисковому полету, который приводил к цветку и к решению его посетить. Когда источник запаха найден, хоботок вытягивается и вво-г дится в цветок. Визуальный сигнал входит в цепь реакций у одних видов меньше, чем у других, и может даже преобладать, например у Macroglossa (Knoll, 1923).
Вопрос о визуальной аттрактации у ночных опылителей чрезвычайно труден. Тот факт, что ночные бабочки различают цвета в темноте, не свидетельствует о полезности белого цвета, преобладающего у этих цветков, он также не свидетельствует о наличии визуальной аттрактации у бледно окрашенных цветков типа Hesperis tristis. Довольно необычный пример описан Фогелем и Мюллер-Доблисом (Vogel, Muller-Doblies, 1975). Зеленые лепестки Narcissus viridiflorus не только узкие, но и обладают очень сильным запахом.
Среди животных, посещающих цветки, самые длинные хоботки обнаружены у ночных бабочек, особенно у знаменитого Xanthopan morgani f. praedicta, который опыляет в естественных условиях Angraecum sesquipedale (длина шпорца 25 - 30 см).
Хороший пример «среднего» цветка, опыляемого ночной бабочкой, представляет собой Lonicera periclymenum. Отсутствие посадочной площадки крайне затрудняет работу шмелей в этом цветке, даже если эти крупные пчелы могут добраться до нектара, а их «трюки», которые они совершают внутри и около каждого цветка, весьма забавны и с очевидностью демонстрируют отрицательную функцию синдрома адаптации. Возможно, что первоначальный тип базитонической орхидеи опылялся пчелами; позже некоторые роды стали опыляться чешуекрылыми. Хорошим примером опыляемого дневными бабочками цветка служит ярко окрашенный Anacamptis pyramidalis; слабо окрашенный Gymnadenia сопореа посещается и ночными и дневными бабочками, а зеленовато-желтая Platanthera - главным образом ночными и сумеречными бабочками. Все эти цветки имеют настолько длинные и узкие шпорцы, что пчелы едва ли могут что-либо получить от этих цветков.
Наиболее характерной особенностью ночных бабочек является их ночной образ жизни, и синдром опыляемых ими цветков теперь очевиден, если учесть то, что уже было сказано ранее. Как и в других группах, мелкие примитивные ночные бабочки составляют исключение. Некоторые из них ведут дневной образ жизни и в своем поведении сходны с дневными бабочками. Другие довольно дистропны.
Ночной образ жизни, длинные хоботки и парение - три характерные черты ночных бабочек в связи с опылением. Однако все эти черты свойственны не только ночным бабочкам. Известны ночные пчелы; они конкурируют с примитивными ночными бабочками, обладающими короткими хоботками. Два других признака обнаруживаются у различных насекомых и свойственны наиболее крайним видам цветочных мух (Bombi-liidae, Nemestrenidae) и Nemognathus (цветочный жук). Эти насекомые (большинство из которых, во всяком случае, дневные) опыляют цветки сходного типа и могут конкурировать с более высоко развитыми ночными бабочками.
Кроме того, дневные бражники особенно сильно конкурируют с опыляющими птицами (парящими колибри), и поэтому синдромы цветков, опыляемых чешуекрылыми и птицами, крайне просты: яркая окраска и большое количество нектара. Порш (Porsch, 1924) показал, что это сходство распространяется так далеко, что птицы (не всегда намного большие1, но гораздо более сильные) признают в дневных бражниках конкурентов и прогоняют их. Однако в экологии опыления всегда можно найти альтернативный вариант, а поэтому не стоит удивляться, что по некоторым данным в Южной Америке ночные бабочки (Castnia eudesmia) отгоняют птиц от растения (Puya al-pestris), на котором они питаются (Gourlay, 1950).
1 Нередко человек, не видевший колибри, путает их с большими бражниками, такими, как Acherontia.
По-видимому, главные различия между синдромами орни-тофильного опыления и опыления дневными чешуекрылыми заключаются в наличии или отсутствии запаха, в узкой и часто извитой трубке у цветков, опыляемых ночными бабочками, и в подвижных пыльниках (не фиксированных как при орнитофилии). К тому же венчики не нуждаются в одинаковой механической устойчивости: клюв птиц и хоботок ночных бабочек крайне различны. Обычно бабочки втягивают нектар через очень узкую и часто длинную трубку; птицы черпают его очень крупным клювом. Следовательно, опыляемые птицами цветки имеют более вязкий, т. е. более концентрированный, дающий больше энергии нектар. Птицам присуща ультрафиолетовая слепота. Помимо цветовых, различия между цветками, опыляемыми бабочками и птицами, неясны. Cdesalpinia pulcherrima (Vogel, 1954) представляет собой промежуточный случай, так как она без запаха, но часто посещается птицами.
Она относится к психофильным растениям благодаря наличию места для посадки в виде жестких нитей и обычно опыляется крупными американскими бабочками. Круден и Герман-Паркер (Cruden, Herrmann-Parker, 1979) показали первичность психо-филии.
Содержание статьи
БАБОЧКИ НОЧНЫЕ, группа семейств отряда бабочек, или чешуекрылых (Lepidoptera), второго по числу видов в классе насекомых. Большинство, как следует из названия, ведет сумеречный или ночной образ жизни. Кроме того, ночные бабочки отличаются от дневных и особенностями строения. Тело у них более толстое, а окраска крыльев обычно тусклая, относительно однотонная. Антенны (усики) чаще всего перистые или нитевидные, тогда как у дневных бабочек их концы булавовидно расширены, в связи с чем чешуекрылые этой группы называются также булавоусыми, а ночные бабочки – разноусыми.
Жизненный цикл.
Яйца ночные бабочки откладывают одиночные или в кучках. Самки могут «отстреливать» их на лету, вводить в ткани растений или аккуратно размещать на предварительно выбранных объектах. Из яиц вылупляются червеобразные личинки – гусеницы – с четко обособленной жесткой головой, менее выделяющейся грудью, несущей три пары настоящих членистых ног с концевым коготком каждая, и брюшком, на котором обычно находится пять пар мясистых ложных ножек, последняя – на самом конце тела. Ложные ножки всех бабочек оканчиваются несколькими крючковидными щетинками. Пройдя несколько линек, гусеницы превращаются в куколок, которые у большинства ночных бабочек заключены в сплетаемый личинкой шелковый кокон. Шелк вырабатывается крупными специализированными слюнными железами. Они секретируют богатую белком жидкость, которая при контакте с воздухом застывает в волокно. Это волокно используется для плетения кокона, выстилки подземной камеры, вырытой гусеницей перед окукливанием, постройки убежищ, а также для особых приемов защиты от врагов. Внутри куколки эволюционно продвинутых таксонов придатки развивающейся взрослой особи (имаго) плотно прижаты к туловищу и не могут двигаться. Спустя определенный период времени, зависящий от вида и внешних условий, из куколки выходит взрослая бабочка.
Строение.
Имаго большинства ночных бабочек очень похожи внешне. Их тело состоит из трех отделов – головы, груди и брюшка. Довольно мелкая голова несет пару сложных (фасеточных) глаз и пару хорошо заметных усиков. У большинства видов на груди две пары крыльев. Все тело густо покрыто волосками и чешуйками.
Ротовой аппарат.
Сворачивающийся плоской спиралью хоботок бабочек считается самым специализированным ротовым аппаратом в классе насекомых. В нерабочем состоянии он обычно скрыт под густыми чешуйками. Развернутый хоботок хорошо приспособлен для всасывания жидкой пищи и своим основанием открывается непосредственно в глотку. Непитающиеся имаго с рудиментами ротового аппарата среди бабочек редкость. Самые примитивные представители этого отряда во взрослом состоянии вооружены грызущими челюстями, характерными и для гусениц других групп насекомых.
Крылья.
У типичных бабочек имеется две пары хорошо развитых крыльев, густо покрытых волосками и производными от них чешуйками. Однако строение крыльев весьма варьирует: они могут практически полностью отсутствовать (вследствие эволюционной дегенерации), представлять собой широкие плоскости или же узкие, почти линейные структуры. Соответственно различается и способность разных бабочек к полету. У ряда форм, например некоторых волнянок, крылья редуцированы только у самок, тогда как самцы остаются хорошими летунами. Известны виды как с крылатыми, так и с бескрылыми самками. С другой стороны, существуют виды, у которых крылья внешне нормально развиты, но как летательные придатки нефункциональны; пример тому – дающий коммерческий шелк тутовый шелкопряд: его самцы и самки крылатые, но летать не способны. Вероятно, лучше всего летательный аппарат развит в семействе бражников. Их довольно узкие крылья бьют с такой частотой, что бабочки не только развивают высокую скорость, но и способны, как колибри, зависать в воздухе и даже летать задом наперед.
У ряда ночных бабочек, например некоторых бражников и всех стеклянниц, волоски и чешуйки на плоскости крыльев практически отсутствуют, однако на способности к полету это не отражается. Крылья у этих видов узкие, и дополнительная механическая опора, создаваемая чешуйчатым покровом, им не требуется. В других случаях система жилок у крыльев в значительной мере редуцирована, и опорную функцию выполняют особым образом расположенные на их поверхности чешуйки. У некоторых очень мелких бабочек крылья настолько узкие, что, вероятно, не могли бы обеспечить подъемной силы, если бы не длинные окаймляющие их волоски. Они расположены настолько густо, что увеличивают площадь соприкасающихся с воздухом несущих поверхностей.
Наиболее четкое структурное отличие ночных бабочек от дневных связано с механизмами сцепления передних и задних крыльев, т.е. синхронизации их движения в полете. Этих механизмов у ночных бабочек два. Один из них называется уздечковым. Уздечка – это шиловидный вырост, отходящий от нижней стороны переднего края заднего крыла у его основания. Она вставлена в т.н. ретинакулум на переднем крыле, который у самцов обычно напоминает карман и находится снизу у переднего края крыла на костальной жилке, а у самок выглядит как пучок щетинок или жестких волосков у основания медиальной жилки. Второй механизм обеспечивается цепляющейся за заднее крыло узкой лопастинкой на внутреннем крае переднего крыла у его основания. Такая структура, называемая югум, известна лишь у очень немногих наиболее примитивных форм. У дневных бабочек сцепление обусловлено выростом на задних крыльях, уздечке не соответствующим. Впрочем, известно несколько исключений. У одной примитивной дневной бабочки сохраняется уздечка, а у некоторых ночных бабочек крылья сцеплены, как у дневных.
Сенсорные органы.
На различных частях тела ночных бабочек находятся особые сенсорные структуры.
Органы обоняния.
Эти органы, находящиеся на антеннах большинства ночных бабочек, представляют собой шишковидные или клиновидные выросты с тонкими кутикулярными стенками. Иннервируются они группой специальных сенсорных клеток, расположенных в более глубоких слоях кутикулы и соединенных с ветвями сенсорных нервов. Обоняние у многих ночных бабочек, судя по всему, очень тонкое: предполагается, что именно благодаря ему они находят представителей противоположного пола и источники пищи.
Органы слуха.
У некоторых ночных бабочек известны тимпанальные органы слуха, хотя у всех дневных бабочек они отсутствуют. Эти механорецепторы расположены в боковых углублениях на заднегруди или первых сегментах брюшка. Углубления затянуты тонкой кутикулярной мембраной, под которой находится полость трахеи. Распространяющиеся в воздухе звуковые волны заставляют мембрану вибрировать. Это стимулирует возбуждение особых сенсорных клеток, которое передается ветвям сенсорных нервов.
Органы зрения.
Основные органы зрения ночных бабочек – два крупных фасеточных глаза, занимающие почти всю верхнюю часть головы. Такие глаза, характерные для большинства насекомых, состоят из множества одинаковых независимых друг от друга элементов – омматидиев. Каждый из них представляет собой простой глазок с хрусталиком, светочувствительной сетчаткой и иннервацией. Шестиугольные хрусталики нескольких тысяч омматидиев одного фасеточного глаза ночных бабочек образуют его выпуклую многогранную поверхность. Для детального описания строения и работы таких органов зрения здесь потребовалось бы слишком много места, и важно отметить лишь одно: каждый омматидий независимо от других воспринимает часть общего изображения, которое в итоге оказывается мозаичным. Судя по поведению ночных бабочек, острота их зрения, как и у других насекомых, на близком расстоянии хорошая, но удаленные предметы они скорее всего видят довольно расплывчато. Однако благодаря независимой работе множества омматидиев движения попавших в их поле зрения объектов, вероятно, воспринимаются даже «в увеличенном масштабе», поскольку вызывают возбуждение сразу сотен или даже тысяч рецепторных нервных клеток. Следовательно, напрашивается вывод, что глаза такого типа предназначены прежде всего для регистрации движений.
Пигментация.
Как и у дневных бабочек, окраска ночных бабочек по своей природе двойная – структурная и пигментная. Пигменты различного химического состава образуются в чешуйках, густо покрывающих тело насекомого. Эти вещества поглощают лучи с определенной длиной волны и отражают другие, которые и представляют собой ту часть солнечного спектра, которую мы видим, рассматривая бабочку. Структурная окраска – это результат преломления и интерференции световых лучей, не связанный с присутствием пигментов. Слоистая структура чешуек и мембран крыла, а также присутствие на чешуйках продольных гребней и борозд приводят к отклонению и взаимодействию «белых» солнечных лучей таким образом, что определенные их спектральные составляющие усиливаются и воспринимаются наблюдателем как цвета. У ночных бабочек окраска по своей природе главным образом пигментная.
Защитные механизмы.
Разнообразные защитные механизмы обнаружены у гусениц, куколок и имаго ночных бабочек.
Убежища.
Гусеницы из нескольких достаточно далеких друг от друга семейств ночных бабочек, по-видимому, независимо приобрели сходные защитные типы поведения. Наглядный пример – мешочницы и чехлоноски. В семействе мешочниц шелковые домики с прикрепленными снаружи кусочками мусора и листьев гусеницы строят почти сразу же после вылупления. Устройство убежища таково, что из него выступает только передняя часть личинки, которая, если ее потревожить, полностью втягивается внутрь. Размер домика увеличивается по мере роста гусеницы, пока она окончательно не вырастет и не окуклится внутри этого своего «мешка», достигающего в длину 2,5–5 см. Спустя несколько недель оттуда выходит крылатый самец, а самки некоторых родов так и остаются в домике, и спаривание происходит с помощью высокоспециализированного совокупительного органа, который самец туда просовывает. После оплодотворения самка откладывает в своем мешке яйца и либо умирает рядом с ними, так и не выходя наружу, либо, у некоторых видов, все же выползает, чтобы тут же упасть на землю и умереть.
Гусеницы чехлоносок строят аналогичные переносные домики из кусочков листьев, сброшенных личиночных покровов и тому подобных материалов, скрепляя их секретом слюнных желез и своими экскрементами.
Волоски, железы и другие личиночные структуры.
Защитные приспособления куколок.
Защитная окраска.
Гусеницы и имаго ночных бабочек широко пользуются покровительственной (криптической) и предупреждающей (отпугивающей) окраской. Последняя привлекает внимание хищников и соответственно демонстрируется видами, которые обладают каким-то мощным защитным средством. Ярко окрашены, например, многие гусеницы с неприятным вкусом, обусловленным секретом специальных желез, или покрытые жгучими волосками. Криптическая окраска, позволяющая сливаться с фоном, развита у личинок некоторых видов просто фантастически. Если гусеница находит корм на хвойном дереве, она может по цвету и форме практически не отличаться от окружающих ее иголок или чешуек. У других видов личинки не только напоминают своим обликом мелкие сучки, но и приподнимаются на ветвях в момент опасности так, чтобы еще более подчеркнуть это сходство. Такой механизм свойствен, например, пяденицам и некоторым ленточницам.
Криптическую окраску у имаго ночных бабочек можно проиллюстрировать огромным числом примеров. Отдыхающие особи некоторых видов из далеких друг от друга семейств напоминают кучки птичьего помета, другие прекрасно сливаются с гранитными скалами, корой, листьями или цветками, на которые обычно садятся. Ленточницы демонстрируют на лету яркую предупреждающую окраску задних крыльев, но почти неразличимы в покое, поскольку криптический узор сложенных на спине передних крыльев прекрасно маскирует насекомое на камнях или древесных стволах. Крылья многих ночных бабочек несут пятна, очень похожие на широко открытые глаза крупных хищников. Это отпугивает врагов, которые стараются не рисковать, выясняя истинные размеры «смотрящего» на них животного.
Индустриальный меланизм
– один из интереснейших феноменов, уже многие годы привлекающий внимание биологов к ночным бабочкам. В популяциях на фоне нормально окрашенных насекомых часто присутствует какой-то небольшой процент более темных особей (меланистов). Образование пигментов у них идет не так, как у прочих, из-за генной мутации, т.е. передается по наследству. Отмечено, что за последнее столетие доля меланизированных форм в популяциях некоторых видов ночных бабочек значительно возросла, причем произошло это в промышленных районах, главным образом в Европе. Зачастую темные бабочки почти полностью вытесняют светлых, считавшихся ранее видовой нормой. Очевидно, речь идет о каком-то быстро развивающемся эволюционном процессе.
Изучение видов с индустриальным меланизмом показало следующее. Вероятность выживания «нормальных», т.е. светлых, форм в сельской местности выше, чем у меланистов, поскольку именно нормальная окраска является криптической в данном типе среды. Правда, у темных бабочек есть физиологическое преимущество – они выживают в условиях алиментарного дефицита (недостаточности каких-то компонентов питания), летального для их светлых собратьев, но, очевидно, с опасностью нападения хищников насекомые сталкиваются чаще, чем с неполноценным рационом, поэтому меланисты не только не вытесняют нормальных особей, но и остаются в меньшинстве. В промышленных районах многие объекты, на которые обычно садятся бабочки, покрыты сажей, и темная окраска здесь лучше маскирует от врагов, чем нормальная светлая. Кроме того, в условиях, когда кормовые растения страдают от загрязнения, особое значение приобретают пониженные требования меланистов к качеству пищи. В результате они вытесняют нормальных бабочек в индустриальной среде, а если опасность алиментарного дефицита становится важнее нападений хищников, резко повышают свое присутствие и в сельской местности. Таким образом, подтверждается фундаментальное положение современной эволюционной теории: гены, дающие организму какое-либо преимущество, распространяются в популяции, если не приводят одновременно к появлению снижающих приспособленность признаков. Интересно отметить, что меланистическая окраска, распространившаяся среди бабочек в промышленных и соседних с ними сельских районах, наследуется как доминантный признак. Феномен индустриального меланизма еще требует дальнейшего изучения. Являясь прекрасным примером очень быстро идущего на наших глазах эволюционного процесса, он дает возможность глубже понять некоторые основополагающие его механизмы.
Распространение.
Ночные бабочки встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды, и на большинстве океанических островов. Очевидно, способность имаго к полету стала важнейшим фактором, объясняющим широкое распространение большинства видов. Однако у некоторых таксонов основные способы расселения иные. Так, на больших высотах и в местах, весьма отдаленных от предполагаемых районов вылупления, отловлены молодые гусеницы, путешествующие по воздуху на выделяемых ими шелковых нитях. Распространению видов способствует и прикрепление яиц к бревнам и другим предметам, которые затем переносятся, например, паводковыми водами или ветром. Многие ночные бабочки связаны симбиотическими отношениями с другими видами, и их ареалы практически совпадают с областью распространения «хозяев». Пример – юкковая моль, размножающаяся в цветках юкки.
Экономическое значение ночных бабочек.
Польза.
Поскольку ротовой аппарат подавляющего большинства взрослых ночных бабочек представляет собой мягкий хоботок, не способный протыкать животные и растительные ткани, имаго этих насекомых редко причиняют вред человеку. Во многих случаях они питаются цветочным нектаром, принося бесспорную пользу как опылители важных культур.
Пример такой пользы и одновременно симбиотической взаимозависимости – отношения юкковой моли с растениями юкки. Цветок последних устроен таким образом, что оплодотворение семяпочек и развитие из них семян невозможны без помощи опылителя. Такую помощь оказывает самка юкковой моли. Собрав с нескольких цветков пыльцу, она лепит из нее шарик, который аккуратно помещает на рыльце пестика, обеспечивая тем самым оплодотворение семяпочек в завязи, куда она откладывает свои яйца. Развивающиеся семена юкки – единственная пища ее личинок, которые, впрочем, съедают лишь небольшой их процент. В результате сложное поведение имаго этих ночных бабочек необычным образом обеспечивает размножение вполне определенных растений. Известно несколько видов юкковых молей, каждый из которых симбиотически связан с одним или несколькими видами юкки.
Вред.
Гусеницы ночных бабочек весьма прожорливы. Они могут повреждать листья, стебли и корни растений, поедать хранящиеся пищевые продукты, портить различные волокна и другие материалы. Личинки многих видов ночных бабочек наносят значительный ущерб сельскому хозяйству.
Всем хорошо известен вред молей-кератофагов. Они складывают яйца на шерсть и мех, которыми питаются их личинки. Волокна этих материалов используются некоторыми видами и для постройки куколочных коконов.
Злостными вредителями являются моль зерновая, или ячменная, моль индийская мучная и огневка мельничная, уничтожающие зерно на складах. Все три вида – космополиты, т.е. распространены практически по всему миру, и для уменьшения причиняемого ими ущерба приходится постоянно проводить обработку инсектицидами.
Вероятно, самый заметный тип ущерба, причиняемого гусеницами растениям, – дефолиация, т.е. уничтожение листвы. Голодные личинки бабочек могут буквально оголять поля, огороды и даже лесные насаждения.
Классификация.
Наиболее распространенная классификационная схема отряда чешуекрылых разделяет его на два подотряда – Palaeolepidoptera и Neolepidoptera. Их представители отличаются друг от друга многими признаками, включая личиночные структуры, ротовой аппарат, жилкование крыльев и строение половой системы. К Palaeolepidoptera относится немного видов, но они представлены широким эволюционным спектром в основном очень мелких форм с гусеницами-минерами, тогда как подотряд Neolepidoptera объединяет подавляющее большинство современных бабочек. Всего отряд чешуекрылых насчитывает более 100 семейств, некоторые из них (только для ночных бабочек) перечислены ниже.
Стеклянницы (Sesiidae): стройные формы с прозрачными крыльями без чешуек; внешне напоминают пчел; летают днем.
Огневки (Pyralidae): мелкие, разнообразные по форме бабочки; крылья в покое сложены треугольником: многие виды – вредители.
Пальцекрылки (Pterophoridae): мелкие формы с продольно рассеченными крыльями, края которых несут бахрому из чешуек.
Настоящие моли (Tineidae): очень мелкие бабочки с бахромой из чешуек по краям крыльев.
Выемчатокрылые моли (Gelechiidae): мелкие, часто ярко окрашенные бабочки; многие, например моль зерновая (ячменная), – злостные вредители.
Бражники (Sphingidae): обычно крупные виды, внешне напоминающие колибри.
Мешочницы (Psychidae): самцы крылатые, мелкие, темно окрашенные; бескрылые самки и гусеницы живут в шелковых мешках.
Павлиноглазки (Saturniidae): очень крупные, ширококрылые бабочки с массивным туловищем; у многих на крыльях «глазные» пятна.
Пяденицы (Geometridae): мелкие, стройные, ширококрылые формы, гусеницы которых «шагают», изгибаясь петлей в вертикальной плоскости.
Листовертки (Tortricidae): мелкие и средние виды; сложенные крылья часто по очертаниям напоминают колокол; многие – опасные вредители, например еловая листовертка-почкоед и яблоневая плодожорка.
Коконопряды (Lasiocampidae): среднего размера мохнатые бабочки с массивным туловищем; гусеницы – опасные вредители.
Медведицы (Arctiidae): среднего размера мохнатые бабочки с ярко окрашенными крыльями.
Совки (Noctuidae): формы с невзрачными серыми или бурыми крыльями и нитевидными антеннами.
Волнянки (Lymantriidae): самцы с серыми или бурыми крыльями и перистыми антеннами; самки иногда бескрылые; гусеницы ярко окрашенные.
Классификация. Наиболее распространенная классификационная схема отряда чешуекрылых разделяет его на два подотряда - Palaeolepidoptera и Neolepidoptera. Их представители отличаются друг от друга многими признаками, включая личиночные структуры, ротовой аппарат, жилкование крыльев и строение половой системы. К Palaeolepidoptera относится немного видов, но они представлены широким эволюционным спектром в основном очень мелких форм с гусеницами-минерами, тогда как подотряд Neolepidoptera объединяет подавляющее большинство современных бабочек. Всего отряд чешуекрылых насчитывает более 100 семейств, некоторые из них (только для ночных бабочек) перечислены ниже. Стеклянницы (Sesiidae): стройные формы с прозрачными крыльями без чешуек; внешне напоминают пчел; летают днем. Огневки (Pyralidae): мелкие, разнообразные по форме бабочки; крылья в покое сложены треугольником: многие виды - вредители. Пальцекрылки (Pterophoridae): мелкие формы с продольно рассеченными крыльями, края которых несут бахрому из чешуек. Настоящие моли (Tineidae): очень мелкие бабочки с бахромой из чешуек по краям крыльев. Выемчатокрылые моли (Gelechiidae): мелкие, часто ярко окрашенные бабочки; многие, например моль зерновая (ячменная), - злостные вредители. Бражники (Sphingidae): обычно крупные виды, внешне напоминающие колибри. Мешочницы (Psychidae): самцы крылатые, мелкие, темно окрашенные; бескрылые самки и гусеницы живут в шелковых мешках. Павлиноглазки (Saturniidae): очень крупные, ширококрылые бабочки с массивным туловищем; у многих на крыльях "глазные" пятна. Пяденицы (Geometridae): мелкие, стройные, ширококрылые формы, гусеницы которых "шагают", изгибаясь петлей в вертикальной плоскости. Листовертки (Tortricidae): мелкие и средние виды; сложенные крылья часто по очертаниям напоминают колокол; многие - опасные вредители, например еловая листовертка-почкоед и яблоневая плодожорка. Коконопряды (Lasiocampidae): среднего размера мохнатые бабочки с массивным туловищем; гусеницы - опасные вредители. Медведицы (Arctiidae): среднего размера мохнатые бабочки с ярко окрашенными крыльями. Совки (Noctuidae): формы с невзрачными серыми или бурыми крыльями и нитевидными антеннами. Волнянки (Lymantriidae): самцы с серыми или бурыми крыльями и перистыми антеннами; самки иногда бескрылые; гусеницы ярко окрашенные.
Энциклопедия Кольера. - Открытое общество . 2000 .
1.2.5 Ночные и дневные бабочки
Многие взрослые бабочки активны днём, а ночью отдыхают, спят. Это дневные бабочки. Мы не раз любовались голубянками, лимонницей, траурницей, крапивницей, павлиньим глазом, бражниками и ещё многими другими красавицами, названия которых нам неизвестны. Другая большая группа бабочек, называемых ночными, летает в сумерки и ночью, а днем скрывается в укромных местах. Среди них выделяются сильные, юркие, пушистые, мохнатые, средней величины или мелковатые создания, которые в темноте нежданно-негаданно прилетают на свет, с шумом таранят лампочки, отскакивают от них, не улетаю восвояси, а вьются-бьются о любые поверхности, лихорадочно вибрируя крыльями с бешеной скоростью. При попытке поймать их они ускользают, оставляя на руках несметное количество чешуек в виде серой пыли. Это различные совки. К ночным бабочкам относятся: пяденицы, хохлатки, коконопряды, совки, бражники, пяденицы, медведицы моли и другие.
1.2.6 Защита от хищников
Методы защиты от хищников очень разнообразны. Ряд видов обладают скверным запахом и неприятным вкусом, либо ядовиты, всё это делает их несъедобными. Попробовав такую бабочку один раз, хищники будут избегать подобный вид в дальнейшем.
Ядовитые и несъедобные виды часто обладают предостерегающей яркой окраской. Бабочки, лишённые таких средств защиты, часто мимикрируют несъедобным видам, подражая не только окраске, но и форме крыльев. Данный вид мимикрии наиболее развит именно у чешуекрылых, и называется «бейтсовской».
Некоторые бабочки подражают осам и шмелям, например стеклянницы, бражник шмелевидка жимолостная, шмелевидка скабиозовая. Данное сходство достигается благодаря окраске, контурам тела и структуре крыльев - они почти лишены чешуек и прозрачные, задние крылья короче передних, а чешуйки на них сосредоточены на жилках.
Многие виды имеют покровительственную окраску, маскируются под сухие листья, веточки, кусочки коры. Например, лунка серебристая напоминает отломанный сучок, коконопряд дуболистный походит на сухой берёзовый лист.
В отличие от бабочек активных в светлое время суток, виды активные в сумерках или ночью, обладают иной защитной окраской. Верхняя сторона их передних крыльев окрашена в цвета субстрата, на котором они сидят в покое. При этом их передние крылья складываются вдоль спины наподобие плоского треугольника, прикрывая нижние крылья и брюшко.
Одним из видов отпугивающей окраски являются «глазки» на крыльях. Они располагаются на передних или задних крыльях и имитируют глаза позвоночных животных. В спокойном состоянии бабочки с такой окраской обычно сидят, сложив крылья, а будучи потревоженными, раздвигают передние крылья и демонстрируют отпугивающие ярко окрашенные нижние крылья. У некоторых видов отчётливо выделяются большие и очень яркие тёмные глазки с белым контуром, похожие на глаза совы.
Ночные бабочки для защиты от летучих мышей обладают густо опушёнными волосками телом. Волоски помогают поглощать и рассеивать ультразвуковые сигналы летучих мышей, и тем самым маскировать местонахождение бабочки. Многие бабочки замирают, когда обнаруживают сигнал сонара летучей мыши. Медведицы способны генерировать серии щелчков, которые по мнению ряда исследователей также препятствуют их обнаружению.
2. Особенности биологии отдельных представителей этого семейства на Урале
2.1 Репейница
Репейница, или Чертополоховка, - дневная бабочка из семейства нимфалид.
Описание. Цвет сверху светло-кирпично-красный с черными пятнами, образующими посередине переднего крыла поперечную перевязь, и белыми пятнами на конце передних крыльев; нижняя сторона задних крыльев с темными и светлыми разводами и 4-5-глазчатыми пятнами (желтыми с синим ядром) перед оторочкой. Распространение. Распространена более всякой другой бабочки, так как встречается во всех частях света, за исключением Южной Америки; на севере Европы доходит до Исландии. Гусеница водится на репейнике и артишоках. Оплодотворенные самки зимуют. Местообитания и образ жизни. Бабочки встречаются повсюду, где растет чертополох и крапива, в горах добираются до высоты 2000 м, но предпочтение все же отдают сухим солнечным участкам местности - степям, полями и лугам, избегая темных лесов. Репейница – знаменитая путешественница, прилетающая в Европу из Северной Африки весной, а осенью собираются репейницы стаями и улетают на юг: в Иран, индию, а некоторые в Африку.
2.2 Крапивница
Крапивница, она же - шоколадница- дневная бабочка из семейства нимфалид.
Ранней весной крапивницы уже летают. Зимуют взрослыми бабочками. А только солнце пригреет, из разных щелей, из-под коры вылезают. Полетают немного, отложат яички и умирают. Гусеницы обычно на крапиве живут.
Описание. Бабочка Крапивница является часто встречаемой дневной бабочкой. Ее окрас кирпично-красный с черными пятнами и черной окаемкой. Эту черную окаемку украшают яркие синие пятнышки. Длина ее крылышка равна 4-5 сантиметрам. Гусеница крапивницы обычно длинная в 5 сантиметров, цвет ярко зеленый, снизу брюшко гусеницы желтое и покрыто черными полосками. Её черная волосатая гусеница кормится листьями крапивы, в изобилии растущей в огородах, у домов, по сорным местам, именно за пристрастие к этой траве гусеницы бабочка и получила свое название "крапивница". Яйца крапивница откладывает на нижнюю сторону листа, цвет яиц желтый. Длина тела крапивницы обычно до 5-10 миллиметров. Куколка относится к виду покрытых. Подвижность куколки обуславливается движениями ее брюшка. Интересным является то, что сородичей крапивницы отличить друг от друга практически невозможно.
Распространение. Сегодня ее можно встретить повсюду в Европе. Семейство крапивницы насчитывает более пятисот видов бабочек и около 20 родов. Бабочка крапивница частый гость почти во всех странах мира.
Информация о работе «Представители класса Насекомые – как объекты научно-познавательных туристических маршрутов. Отряд Чешуекрылые, или Бабочки»
