Общая характеристика. Многощетинковые черви - наиболее древняя группа типа кольчатых червей, давшая начало другим классам этого типа. Поводом к наименованию класса послужило то, что у этих червей по бокам сегментов тела образовались своеобразные органы - параподии, снабженные многочисленными щетинками.
Тело многощетинковых червей состоит из ряда внешне сходных сегментов. Передние сегменты, сливаясь, образуют хорошо выраженный головной отдел, на котором расположены рот и различные придатки, а также некоторые органы чувств. Животные раздельнополые. Развиваются с метаморфозом (рис. 106). Описано несколько тысяч видов. Имеют практическое значение как корм рыб.
Рис. 106. Вилы многощетнпковых кольчатых червей:
/ - пескожил
(Arenieola
);
II
иерсис (Nereis
); 111 -
филлодощ1
(I
"
ln
/
lodoce
);
IV
.....-■ амфнтриго (Amphitrite
);
V
-
сабелларин
(Suhellariu
);
VI
- еерпула
(Serptilci
),
VII
морская мнпп>
(Aphrodite
);
I
- щупальца; 2 -
жабры; 3
........ паранодпи
Строение и жизненные отправления. Длина тела многощетнпковых червей колеблется от нескольких миллиметров до 1 м и более.
Органами движения служат нараподии - парные боковые выросты, состоящие обычно из непарной основной части и двух лопастей: спинной и брюшной (рис. 107). Каждая лопасть содержит пучок упругих щетинок, а также обычно осязательный усик. При недоразвитии спинной лопасти параподии становятся одноветвистыми. Параподии используются червями при ползании по дну водоема, а при плавании животного играют роль плавников. У червей, роющихся в грунте или живущих в трубчатых домиках, параподии полностью или частично редуцированы.
Покровы многощетинковых червей, ведущих активную жизнь на дне водоема, отличаются хорошо развитой кутикулой. Напротив, у червей, плавающих в толще воды, зарывающихся в грунт или строящих трубчатые домики, кутикула очень тонкая. Выделения покровов служат строительным и цементирующим материалом при постройке трубок, в которых живут некоторые много-щетинковые черви.
Органы чувств у большинства могощетинковых червей хорошо развиты. На голове (рис. 108) обычно имеются 1-2 пары глаз, осязательные усики, щупальца и обонятельные ямки.
Органы дыхания - жабры. У некоторых они отсутствуют, и дыхание происходит всей поверхностью тела.
Органы размножения. Многощетинковые черви обычно раздельнополы, наружных отличий между полами нет. У отдельных видов наблюдается партеногенез. Большинство откладывают яйца, но встречаются и живородящие формы. Некоторые размножаются почкованием, в результате которого могут образовываться временные разветвленные колонии.
Рис. 108. Голова многощетинкового кольчатого червя нереис:
Развитие многощетинковых червей происходит с метаморфозом или без него. У большинства форм из яиц выходят микроскопически малые плавающие личинки -- трохофоры, имеющие округлое несегментированное тело с поясками ресничек. Сначала они имеют первичную полость тела, которая в процессе развития животного сменяется вторичной.
Многощетинковые черви населяют моря, обитая от мелководья до больших глубин. Некоторые представители встречаются в пресноводных бассейнах, например в оз. Байкал. Большинство видов живут на дне, но некоторые обитают в толще воды. Одни весьма подвижны и способны ползать по дну и плавать, другие зарываются в грунт, третьи постоянно живут в трубкообразном домике, построенном из извести или органических веществ, выделяемых покровами червя.
У каждой из экологических групп многощетинковых червей свои особенности организации, способы питания, защитные приспособления. Обитающие в домиках обычно имеют недоразвитые иаранодии, их головные щупальца, сливаясь, могут образовывать крышечку, закрывающую вход в домик. Щупальца некоторых сидячих видов приобретают перисторазветвленную форму; они выполняют роль жабр и участвуют в добывании пищи. Поверхность их покрыта ресничным эпителием, реснички которого гонят воду со взвешенными в ней пищевыми частицами ко рту. Для расселения таких прикрепленных червей служит свободноплавающая личинка.
У некоторых роющихся в грунте многощетинковых есть хоботок с зубчиками, помогающий им закапываться. Параподии у них часто атрофированы, и короткие щетинки торчат прямо из тела пучками.
Многие виды многощетинковых служат основной пищей для промысловых морских рыб. Поэтому распространение и численность их учитывается при оценке биологической продуктивности водоемов и разведке запасов промысловых рыб. Из кольчатых червей, которые являются кормом для рыб, важны живущие на мелководье нереиды (Nereis ). По предложению проф. Л. А. Зенкевича в 1939-1941 гг. они были переселены из Азовского моря в Каспийское, где ранее не водились. Нереиды хорошо прижились в новых условиях и ныне стали в Каспийском море ценным кормом для осетровых рыб.
Своеобразный многощетинковый червь пескожил (Arenicola marina ) в огромном количестве населяет песчаные отмели. Он живет в заиленном песке, пропуская его через кишечник и переваривая содержащиеся в нем органические вещества.
У тихоокеанского червя палоло (Eunice viridis ) в период размножения сегменты задней части тела, наполненные половыми продуктами, отрываются и всплывают на поверхность моря. Путем разрыва стенок сегментов содержащиеся в них яйца или
сперматозоиды выходят в воду, где и происходит их соединение. Из зигот развиваются плавающие личинки, а из них - взрослые черви, которые опускаются на дно. Подобное размножение способствует расселению малоподвижных червей. В период массового всплытия местное население добывает их в большом количестве и использует как продукт питания.
Класс Многощетинковые черви (Pоlychaeta)
Аудиофрагмент "Класс Многощетинковые черви" (00:57)
Многощетинковых червей известно около 7 тыс. видов. Большинство из них обитает в морях. Немногие живут в пресных водах, в подстилке тропических лесов. В морях многощетинковые черви живут на дне, где ползают среди камней, кораллов, зарослей морской растительности, зарываются в ил. Среди этих червей есть сидячие формы, которые строят защитную трубку и никогда ее не покидают. Есть среди них и планктонные виды. Встречаются многощетинковые черви главным образом в прибрежной полосе, но иногда на глубине до 8 тыс. м. В некоторых местах на 1 м 2 морского дна обитает до 90 тыс. многощетинковых червей. Их поедают ракообразные, рыбы, иглокожие, кишечнополостные, птицы. Поэтому некоторых многощетинковых червей специально развели в Каспийском море в качестве корма для рыб.
Длина многощетинковых червей от 2 мм до 3 м. Тело вытянуто, слегка сплющенное в спинно-брюшном направлении либо цилиндрическое. Как у всех кольчатых червей, тело многощетинковых состоит из сегментов, число которых у разных видов колеблется от 5 до 800. Кроме множества туловищных сегментов имеется головной отдел
и анальная лопасть
.
На голове у этих червей расположены пара щупиков (пальпы) , пара щупалец (антенны) и усики . Это органы осязания и химического чувства.
По бокам каждого сегмента тела заметны мускулистые выросты - органы движения, которые называют параподиями
(от греч. пара
- "возле" и подион
- "ножка"). Параподии содержат в себе своеобразную арматуру - пучки щетинок, способствующие жесткости органов движения. Червь загребает параподиями спереди назад, цепляясь за неровности субстрата, и таким образом ползет вперед.
У сидячих форм червей происходит частичная редукция параподий: нередко они остаются только в передней части тела.
Тело малощетинковых червей покрыто однослойным эпителием. У сидячих форм червей выделения эпителия могут затвердевать, образуя вокруг тела плотный защитный чехол. Кожно-мускульный мешок состоит из тонкой кутикулы, кожного эпителия, кольцевых и продольных мышц.
Под кожным эпителием расположены два слоя мышц: поперечные, или кольцевые, и продольные. Под слоем мышц имеется однослойный эпителий, который изнутри выстилает вторичную полость тела, или целом, а также образует перегородки между сегментами.
Пищеварительная система начинается ртом, который находится на брюшной стороне головной лопасти. Кишечник состоит из трех отделов: передней, средней и задней кишки.
В мускулистой глотке у многих хищных червей имеются хитиновые зубцы , служащие для схватывания добычи. Средняя кишка - в виде прямой трубки. Анальное отверстие располагается на анальной лопасти. Бродячие многощетинковые черви в основном хищники, а сидячие питаются взвешенными в воде мелкими органическими частичками и планктоном.
Органы дыхания. У многощетинковых червей газообмен осуществляется или всей поверхностью тела, или участками параподий, внутрь которых заходят кровеносные сосуды. У некоторых сидячих форм дыхательную функцию выполняет венчик щупалец на головной лопасти.
Кровеносная система у кольчатых червей замкнутая. Это значит, что в любом участке тела червя кровь течет только по сосудам. Имеются два главных сосуда - спинной и брюшной .
Один сосуд проходит над кишкой, другой - под ней. Соединяются они между собой многочисленными полукольцевыми сосудами. Сердца нет, а движение крови обеспечивается сокращениями стенок спинного сосуда, в котором кровь идет сзади наперед, в брюшном - спереди назад.
Выделительная система представлена парными трубочками , расположенными в каждом сегменте тела. Каждая трубочка начинается широкой воронкой, края которой усажены мерцательными ресничками. Воронка обращена в полость тела, а противоположный конец трубочки открывается на боковой стороне тела наружу. С помощью системы трубочек продукты распада, которые накапливаются в целомической жидкости, выводятся наружу.
Нервная система состоит из парных надглоточных, или мозговых, узлов, парного брюшного нервного ствола и нервов, отходящих от них.
Органы чувств наиболее развиты у бродячих многощетинковых червей. Многие из них имеют глаза (у некоторых видов даже способные к аккомодации). Органы осязания и химического чувства расположены на антеннах, пальпах, усиках и параподиях. У многощетинковых червей есть органы равновесия (статоцисты). Некоторые виды способны к люминесценции.
Размножение. Большинство многощетинковых червей раздельнополы . Половые железы формируются почти в каждом сегменте. Зрелые половые клетки (у самок - яйцеклетки, у самцов - сперматозоиды) попадают сначала в целом, а потом через канальцы выделительной системы выводятся наружу, в воду. Оплодотворение у многощетинковых червей наружное ; родители после этого погибают. После дробления из яиц развивается планктонная личинка, которая плавает с помощью ресничек. Через некоторое время она оседает на дно, а затем превращается во взрослого червя. У некоторых видов наблюдаются брачные игры и борьба за территорию.
У некоторых многощетинковых червей бывает и бесполое размножение . Червь делится поперек, а потом каждая половина восстанавливает недостающую часть тела. При этом иногда образуется временная цепочка, включающая до 30 червей.
Многощетинковые черви (например, нереис , 2 ) служат пищей для многих рыб. Некоторые черви (палоло ) употребляются в пищу людьми.
Щетинки, расположенные по бо кам каждого сегмента, являются орга нами движения. На фоне множества туловищных сегментов выделяется го ловной отдел. На нём расположены органы чувств (щупики, усики, иног да глаза). Заканчивается тело аналь ной лопастью.
По сравнению с другими типами червей кольчатые черви обнаруживают черты более высокой организации и составляют важное звено в эволюции животного мира.
Хотя они относятся к первичноротым, подобно и , но, в отличие от них, имеют вторичную полость тела с собственной эпителиальной выстилкой (так называемый целом).
Свое название эти черви получили за ясно выраженное деление тела на сегменты, или кольца. Отсюда краткое их название «кольчецы». Тип кольчецов генетически связан с другими, более сложными типами - и членистоногих.
У большинства кольчецов имеется хорошо развитая кровеносная система, отсутствующая у червей других типов. Нередко у кольчецов наблюдается развитие органов дыхания, (жабры). Усложнились и органы выделения, построенные по типу метанефридиев. Для кольчецов типична более глубокая дифференциация пищеварительной системы (рот, глотка, пищевод, зоб, желудок, кишечник, анальное отверстие), а также более сложная нервная система, в состав которой входит, кроме надглоточного и подглоточного ганглия и окологлоточного кольца, брюшная нервная цепочка.
Органы чувств кольчатых червей
Дальнейшее развитие получили органы чувств (глаза или их зачатки, щупальца, щетинки и др.; у первичных кольчецов имеются статоцисты). Часть кольчецов в онтогенезе проходит стадию своеобразной личинки - трохофоры, повторяющей в своем развитии некоторые черты отдаленных предков кольчатых червей. Весьма существенным надо считать появление метамерии, суть которой состоит в планомерном повторении в каждом сегменте всех внутренних и внешних органов тела. Важным этапом в эволюции червей явилось развитие у кольчецов параподий - зачатков ног.
Генетическая связь кольчецов с низшими червями, как известно, устанавливается через немертин, изучение которых в школьном курсе зоологии не предусмотрено. Поэтому вопрос о происхождении кольчатых червей в средней школе не может быть рассмотрен соответствующим образом. Учитель должен ограничиться общим указанием на существующих в природе особого типа червеобразных животных (немертин), ряд примитивных черт которых позволяет говорить об их происхождении от древних ресничных червей, а с другой стороны, некоторые особенности строения и развития указывают на их родство с кольчатыми червями. Предки кольчатых червей, по всей вероятности, вели свободно-подвижный хищный образ жизни, что способствовало значительному усовершенствованию их организации. Первоначальная их среда обитания - море, а затем в процессе эволюции часть кольчецов приспособилась к жизни в пресной , а также в почве.
Нервная система кольчатых червей
Вследствие метамерного строения нервной системы каждый сегмент тела имеет ганглии, от которых идут нервы, содержащие как чувствительные волокна, воспринимающие раздражения, идущие от рецепторов, так и двигательные, проводящие раздражения к мускулам и железам червя. Следовательно, у кольчецов имеется анатомо-морфологическая основа для рефлекторной деятельности в широком диапазоне. При этом следует иметь в виду, что головные ганглии червя (над- и подглоточные) с помощью органов чувств получают извне такие раздражения, которые не воспринимаются другими частями тела. Однако, несмотря на ведущую роль-головных нервных центров, у кольчецов безусловно-рефлекторные реакции могут осуществляться и локально, в каждом сегменте тела, имеющем свои ганглии. Более того, замыкание рефлекторной дуги может происходить по типу рецептор - чувствительный аксон - моторный аксон - мышечная клетка. В этом случае центральная нервная система только регулирует уровень активности мускулатуры.
Значение кольчатых червей
Кольчатые черви играют существенную роль в круговороте веществ в природе и занимают видное место во многих биоценозах суши и моря. Не менее велико и практическое значение кольчецов как источник питания для промысловых рыб и как активный фактор почвообразовательного процесса. Некоторые виды морских кольчецов (полихет) обладают способностью избирательно поглощать и накапливать в своем организме рассеянные в воде химические . Так, например, у них обнаружена концентрация кобальта в пределах до 0,002%, а никеля - от 0,01 до 0,08%, т. е. во много тысяч раз более высокая, чем в воде. Такая способность характерна и для других обитателей океана, что открывает для человека перспективу извлечения редких элементов непосредственно из морской воды с помощью беспозвоночных.
Пищевые связи кольчецов весьма разнообразны и затрагивают многие группы беспозвоночных, исключая насекомых, с которыми у них нет прямых пищевых контактов.
Виды кольчатых червей
В настоящее время известно свыше 7000 видов кольчецов, объединяемых в несколько классов, из которых в средней школе изучают только два: класс Многощетинковые кольчецы, или Полихеты, и класс Малощетинковые кольчецы, или Олигохеты. Многощетинковые важны для понимания происхождения кольчатых червей и в то же время представляют интерес как предковая группа по отношению к другим классам кольчецов, а малощетинковые могут служить примером приспособления кольчатых червей к существованию в пресной воде и в почве. Изучение кольчецов в живом виде проводится в школе только на представителях класса малощетинковых (дождевые черви). Ознакомление с многощетинковыми кольчецами проводят на экспонатах зоологических музеев, используя влажные препараты.
К типу кольчатые черви (Annelida) относятся три класса: Многощетинковые черви, Малощетинковые черви и Пиявки. Характеристика типа приводится на примере самого многочисленного класса - Многощетинковых.
Класс Многощетинковые (Polychaeta)
Научное название класса «полихеты» означает в переводе с греческого «многощетинковые». Эти черви самые многочисленные из кольчецов, их насчитывают свыше 5000 видов. Большинство обитает в морских водоемах, населяя все районы и глубины Мирового океана. Они встречаются как в толще воды, так и на дне, проникая в слои грунта или оставаясь на поверхности. Среди полихет есть хищные и мирные виды, т. е. плотоядные и растительноядные. Как те, так и другие при поедании пищи пользуются острыми, сильными челюстями. Пелагические черви гоняются за мальками рыб, донные поедают водоросли, гидроидных полипов, других червей, мелких ракообразных и моллюсков. Живущие в грунте пропускают сквозь кишечник песок с частицами органических веществ.
Многие полихеты строят себе трубки-домики, в которых они прячутся от врагов; другие живут в норах и в случае опасности зарываются в грунт (пескожилы). Продолжительность жизни многощетинковых не превышает 2-4 года. У некоторых видов ярко выражена забота о потомстве (вынашивание молоди - в выводковой сумке и особых полостях или под прикрытием спинных чешуй).
Личинки полихет часто оседают на днище судов и вместе с другими организмами-обрастателями причиняют вред, снижая судоходные качества кораблей. Так как полихеты не имеют твердого скелета, они служат полноценной и легко усвояемой пищей для рыб, составляя важный элемент их кормовой базы.
Полихеты, за единичными исключениями, морские животные, обитающие в исключительно разнообразных экологических условиях.
Строение тела многощетинковых
Тело полихет сегментировано и состоит из головной лопасти (простомиума), сегментов туловища и анальной лопасти (пигидиума). На головной лопасти располагаются органы чувств: осязания (на щупиках), зрения (простые глаза), химического чувства. Тело вытянуто в длину, червеобразное, количество сегментов сильно варьируется. Сегменты туловища могут быть одинаковыми по строению (гомономная метамерия) или разными как по строению, так и по выполняемым функциям (гетерономная метамерия). Метамерией называется расчленение тела животных на сходные участки - метамеры, расположенные вдоль продольной оси тела. Для полихет характерен процесс цефализации - включение одного (или более) сегментов туловища в головной отдел.
Сегменты туловища снабжены парными боковыми двигательными придатками - параподиями. Фактически параподии являются первыми примитивными конечностями, возникшими у беспозвоночных. Каждый сегмент несет пару параподий. Пара-подия состоит из двух ветвей: спинной (нотоподия) и брюшной (невроподия). Каждая из ветвей содержит пучок щетинок. Кроме тонких одинаковых щетинок в ветвях параподий имеются толстые опорные щетинки. Размеры, форма параподий и щетинок в пределах класса весьма разнообразны. Нередко у сидячих форм параподии редуцированы.
Тело полихет покрыто тонкой кутикулой, образованной однослойным покровным эпителием. В эпителии находятся одноклеточные железы, которые выделяют слизь на поверхность тела червей. У сидячих полихет кожные железы выделяют вещества для строительства трубочек, в которых обитают черви. Трубочки могут быть инкрустированы песчинками или пропитаны углекислым кальцием.
Под эпителием расположены два слоя мускулатуры - кольцевой и продольный. Кутикула, эпителий и слои мускулатуры образуют кожно-мускульный мешок. Изнутри он выстлан однослойным эпителием мезодермального происхождения, который ограничивает вторичную полость тела, или целом. Таким образом, целом располагается между стенкой тела и кишкой. В каждом сегменте целом представлен парой мешков, заполненных целомической жидкостью. Она находится под давлением, в ней плавают отдельные клетки - целомоциты. Соприкасаясь над и под кишечником, стенки мешков образуют двуслойную перегородку - мезентерий (брыжейку), на которой кишечник подвешен к телу. На границе между сегментами стенки соседних целомических мешков формируют поперечные перегородки - диссепименты (септы). Таким образом, септы делят целом на определенное число поперечных отделов.
Функции вторичной полости тела: опорная (жидкий внутренний скелет), распределительная (транспорт питательных веществ и газообмен), выделительная (транспорт продуктов обмена к органам выделения), половая (в целоме происходит созревание половых продуктов).
Рот ведет в мускулистую глотку, в которой у хищных видов могут находиться хитиновые челюсти. Глотка переходит в пищевод, а затем следует желудок. Вышеперечисленные отделы составляют переднюю кишку. Средняя кишка имеет вид трубки, снабжена. собственной мышечной обкладкой. Задняя кишка короткая, открывается анальным отверстием на анальной лопасти.
Полихеты дышат через всю поверхность тела или с помощью жабр, в которые превращаются некоторые части параподий.
Кровеносная система замкнута. Это значит, что в теле животного циркулирует только по системе сосудов. Имеются два крупных продольных сосуда - спинной и брюшной, которые в сегментах связаны между собой кольцевыми сосудами. Под эпителием и вокруг кишечника образуется очень густая капиллярная сеть. Капилляры также оплетают извитые канальцы метанефридиев, где кровь освобождается от продуктов обмена. Сердца нет, его функции выполняет пульсирующий спинной сосуд, а иногда - кольцевые сосуды. По брюшному сосуду кровь течет спереди назад, а по спинному - сзади наперед. Кровь может быть окрашена в красный цвет, за счет присутствия железосодержащего дыхательного пигмента, а может быть бесцветной или иметь зеленоватый оттенок.
Органы выделения у примитивных полихет представлены протонефридиями, а у высших - метанефридиями. Метанефридий представляет собой длинный каналец, открывающийся в целом окруженным ресничками отверстием. С канальцами метанефридия срастаются половые воронки (половые протоки), и образуется нефромиксий, служащий для выведения продуктов обмена и половых клеток. Метанефридии располагаются метамерно: по 2 в каждом сегменте тела. Выделительную функцию также выполняет хлорагогенная ткань - видоизмененные клетки целомического эпителия. Хлорагогенная ткань функционирует по принципу почки накопления.
Нервная система многощетинковых
Нервная система состоит из парных мозговых ганглиев, окологлоточного нервного кольца и брюшной нервной цепочки. Брюшная нервная цепочка образована двумя продольными нервными стволами, на которых в каждом сегменте располагаются два сближенных ганглия. Органы чувств: органы осязания, химического чувства и зрения. Органы зрения могут быть достаточно сложно устроены.
Размножение многощетинковых
Многощетинковые черви раздельнополы, половой диморфизм не выражен. Гонады формируются практически во всех сегментах, протоков не имеют, половые продукты выходят в целом, а из него через нефромиксии наружу. У некоторых видов половые продукты выводятся в воду через разрывы стенки тела. Оплодотворение наружное, развитие протекает с метаморфозом. Личинка полихет - трохофора - плавает в планктоне при помощи ресничек. У трохофоры по бокам кишечника залегают две крупные мезодермальные клетки - телобласты, из которых впоследствии развиваются мешки вторичной полости тела. Такой способ закладки целома называется телобластическим и свойствен первичноротым животным.
Кроме полового размножения у полихет присутствует бесполое размножение, приуроченное к периоду созревания половых продуктов. В это время некоторые виды поднимаются со дна (атокные формы) и ведут планктонный образ жизни (эпитокные формы). Эпитокные формы морфологически сильно отличаются от атокных. У этих животных задняя часть тела может образовывать голову и отделяться от передней части. В результате процессов регенерации образуются цепочки особей.
Полихеты служат пищей для многих видов рыб - бентофагов, крупных ракообразных и морских млекопитающих.
В школе учащиеся знакомятся с полихетами на примере представителей двух семейств - нереид и пескожилов. В дополнение к сведениям, изложенным о них в школьном учебнике, ниже приводятся некоторые дополнительные данные.
Нереиды
Учащимся следует сообщить, что в природе существует свыше 100 видов нереид. Они относятся к подклассу бродячих полихет. Тело нереид чаще бывает окрашено в зеленые тона, отливающие всеми цветами радуги. Нереиды Белого моря питаются ламинариями и другими водорослями, а также мелкими животными; некоторые виды нереид из морей проникают через устья рек на рисовые поля, где подгрызают молодые ростки риса, нанося вред всходам. Одна из тропических нереид даже переселилась па сушу и стала жить вдали от морского берега на плантациях бананов и какао, где она обитает во влажной среде, питаясь гниющими листьями и плодами. Эти факты показывают, что морские формы полихет могут приспосабливаться к жизни в пресной воде и на суше, что проливает свет на происхождение кольчецов, живущих в пресных водоемах и во влажных почвах (олигохеты, пиявки).
Одни виды нереид обитают только в чистой воде и не выносят присутствия в ней даже малого количества сероводорода, а другие могут жить в загрязненных водоемах с гниющими в иле органическими веществами. Следовательно, нереиды, подобно другим гидробионтам, могут служить индикаторами качества воды.
В результате искусственного переселения нереид из Азовского моря в Каспийское существенно улучшилось питание населяющих его ценных пород рыб. Так, например, ил, богатый детритом, раньше лежал на дне Каспийского моря как бы «мертвым капиталом», теперь он служит пищей нереидам, которые, в свою очередь, составляют основной корм рыб (осетра, севрюги, леща и др.). Успех акклиматизации нереид, проведенной под руководством академика Л. А. Зенкевича, открыл широкие перспективы для реконструкции кормовой базы не только Каспийского, но и Аральского моря и повлек за собой ряд других аналогичных мероприятий по реконструкции морской фауны.
Нереиды способны образовывать временные связи условно-рефлекторного типа. Так, например, одна из беломорских нереид систематически освещалась одновременно с кормлением в момент выхода ее из трубки. Через несколько сеансов червь стал выползать на одно только освещение, без подкрепления этого раздражителя кормом. Затем этот рефлекс был переделан на затемнение, а еще позже - на изменение степени освещения.
Трохофоры нереид обладают замечательной маневренностью в плавании, чему способствует не только обтекаемая форма личинки, но еще в большей степени - своеобразные движения ресничек в поясках, покрывающих тело трохофоры. Это движение создает особые токи воды, увлекающие личинку вперед, а изменение режима работы ресничек позволяет ей передвигаться в самых различных направлениях. Используя принципы движения трахофоры, в США была предложена модель подводной лодки с роторными двигателями. Таким образом, знание особенностей трохофоры нашло применение в технике, после того как личинка кольчецов стала объектом бионики.
Пескожилы
В илистых и песчаных грунтах литорали обитают зеленовато-бурые полихеты-пескожилы (длиной 20-30 см), ведущие роющий образ жизни. Они относятся к подклассу сидячих полихет и питаются растительным дотритом, заглатывая и пропуская через свой кишечник грунт с органическими остатками.
На литорали Белого моря во время отлива можно видеть следы деятельности пескожилов в виде множества ловчих воронок и конусовидных выбросов песка. Пескожилы устраивают в верхних слоях прибрежных отмелей изогнутые норы с двумя выходами на поверхность. На одном конце норы образуется воронка, а на другом - пирамидка . Воронка - это осевший около рта червя носок в результате всасывания пескожилом грунта вместе с гниющими водорослями, а кочка - очередная порция выброшенного наружу песка, прошедшего через кишечник червя. Подсчеты показали, что пескожилы за сутки способны обновить и переработать до 16 т грунта на 1 га морского побережья.
Класс Малощетинковые (Oligochaeta)
Научное название этого класса «олигохеты» происходит от греческого слова, которое означает «малощетинковые». Олигохеты произошли от полихет путем изменения некоторых черт строения в связи с переходом их в другие среды обитания (в пресную воду, в почву). Так, например, они полностью утратили параподии, щупальца, а некоторые виды - и жабры; исчезла личиночная стадия - трохофора - и появился кокон, защищающий яйца от воздействия частиц грунта.
Размеры олигохет колеблются в пределах от 0,5 мм до 3 мм. Известно около 3000 видов олигохет, подавляющее большинство которых - обитатели почв. Несколько сот видов живет в пресной воде и очень немногие (несколько десятков видов) относятся к морским формам.
Олигохеты - обитатели почвы или пресных вод, морские представители крайне малочисленны. Параподии у олигохет редуцированы, от них в ограниченном числе сохраняются только щетинки. Олигохеты - гермафродиты.
Строение тела малощетинковых
Тело олигохет вытянуто, имеет гомономную сегментацию. Процессы цефализации не наблюдаются, органы чувств на головной лопасти отсутствуют. Каждый сегмент тела несет 4 пучка щетинок, число и форма которых различны. Тело заканчивается анальной лопастью.
Тело олигохет покрыто тонкой кутикулой, которую выделяет однослойный эпителий, богатый слизистыми железами. Выделяемая слизь необходима червю для обеспечения процессов дыхания, а также облегчает передвижение животного в грунте. Особенно много желез сосредоточено в области пояска - особого утолщения на теле, который принимает участие в процессе копуляции. Мускулатура - кольцевая и продольная, продольная развита сильнее.
В пищеварительной системе олигохет наблюдаются усложнения, связанные с особенностями питания. Глотка - мускулистая, ведет в пищевод, который расширяется в зоб. В зобу пища накапливается, набухает и подвергается воздействию ферментов, расщепляющих углеводы. В пищевод впадают протоки трех пар известковых желез. Известковые железы служат для удаления из крови карбонатов. Карбонаты затем поступают в пищевод и нейтрализуют гуминовые кислоты, которые содержатся в гниющих листьях - пище червей. Пищевод впадает в мускулистый желудок, в котором пища перетирается. На спинной стороне средней кишки образуется впячивание - тифлозоль, что увеличивает всасывательную поверхность кишечника.
В кровеносной системе роль «сердец» выполняют первые пять пар кольцевых сосудов. Дыхание происходит через всю поверхность тела. Кислород, растворенный в слизи, диффундирует в густую капиллярную сеть, расположенную под покровным эпителием.
Органы выделения - метанефридии и хлорагогенная ткань, покрывающая наружную поверхность средней кишки. Отмершие хлорагогенные клетки склеиваются в группы и образуют особые бурые тела, которые выводятся наружу через непарные поры, находящиеся на спинной поверхности тела червей.
Нервная система типичного строения, органы чувств развиты слабо.
Размножение малощетинковых
Половая система гермафродитна. Половые железы располагаются в нескольких половых сегментах. Оплодотворение наружное, перекрестное. Во время копуляции черви склеиваются слизью пояска и обмениваются спермой, которая собирается в семяприемниках. После этого черви расходятся. На пояске образуется слизистая муфточка, которая сползает по направлению к переднему концу тела. В муфточку откладываются яйцеклетки, а затем выжимается сперма партнера. Происходит оплодотворение, муфточка сползает с тела червя, ее концы замыкаются, и образуется кокон, внутри которого происходит прямое развитие червей (без метаморфоза).
Олигохеты могут размножаться бесполым путем - архитомией. Тело червя делится на две части, передняя часть восстанавливает задний конец, а задняя часть - головной.
Дождевые черви играют важную роль в почвообразовательных процессах, разрыхляя почву и обогащая ее гумусом. Земляные черви служат пищей птицам и животным. Пресноводные олигохеты - важнейший компонент в питании рыб.
Ознакомление учащихся с малощетинковыми червями можно провести на живых объектах. Из пресноводных олигохет особенно доступны наиды и трубочники, а из почвенных обитателей - различные дождевые черви и энхитреиды (горшечные черви). Кроме наблюдений, в уголке живой природы можно поставить ряд элементарных опытов, в частности, по регенерации, которая у олигохет выражена в достаточной степени.
Дождевые черви
В учебнике зоологии описывается обыкновенный дождевой червь - один из представителей семейства люмбрицид. Однако фактически в работе с учащимися учителю придется иметь дело с тем конкретным видом, особи которого будут извлечены из почвы пришкольного участка или добыты на экскурсии по изучению почвенной фауны определенного биоценоза (поля, луга, леса и т. д.). И хотя в основных чертах все эти черви сходны, но в деталях отличаются друг от друга в зависимости от видовой принадлежности.
Важно, чтобы дети узнали о существовании многих видов дождевых червей, приспособленных к различным условиям жизни в природе, а не ограничивались бы односторонним представлением о них только на основе материалов учебника. В семействе люмбрицид, например, насчитывается около 200 видов, объединяемых в несколько родов. Видовое определение червей основано на ряде признаков: размерах и окраске тела, числе сегментов, расположении щетинок, форме и положении пояска и других наружных и внутренних особенностях строения. Следует также сообщить учащимся, что в благоприятных ландшафтах биомасса дождевых червей может достигать 200-300 кг на 1 га земли.
Знакомясь с внешним строением дождевых червей, учащиеся должны обратить внимание на слабое развитие щетинок, которые, однако, играют существенную роль в передвижении червей в грунте. На экскурсии легко убедиться в прочной фиксации тела дождевого червя в норке. Можно сообщить учащимся, что у основания каждой щетинки лежит по маленькой щетинке, которыми заменяются старые по мере их стирания.
Наблюдая в уголке живой природы за поведением червя во время зарывания его в землю, учащиеся должны познакомиться с «механикой» этого процесса и уточнить, роль в ней щетинок. Дождевой червь действует передним концом тела, как тараном. Частицы почвы он расталкивает в стороны во время вздутия передней части тела, куда нагнетается жидкость сокращением мускулатуры. В этот момент щетинки головного отдела упираются в стенки хода, создавая «заякоривание», т. е. упор для подтягивания задних отделов, причем щетинки этих последних прижимаются к телу, уменьшая трение о почву во время движения. Когда головной отдел снова начинает перемещаться вперед, щетинки остальной части тела упираются в грунт и создают опору для выдвижения головы.
В связи с жизнью в почве у дождевых червей по сравнению со свободноживущими олигохетами произошло недоразвитие щетинок, а также упростился рецепторный аппарат. В наружном покрове расположены различный чувствительные клетки. Одни из них воспринимают световые раздражения, другие - химические, третьи - осязательные и т. д. Наибольшей чувствительностью отличается головной конец, в меньшей степени - задний. Самая слабая чувствительность наблюдается в средней части тела. Эти различия обусловлены неодинаковой густотой распределения чувствительных клеток.
Всякое вредное или неприятное воздействие внешнего; фактора вызывает у дождевого червя оборонительную реакцию: зарывание в землю, сокращение тела, выделение на поверхности кожи слизи. Следует провести элементарные опыты, которые показали бы отношение червей к различным раздражителям. Так, например, постукивание по стенке садка вызывает отрицательный вибротаксис (червь прячется в норку). Яркий свет заставляет червя уползать в тень или скрываться в норку (отрицательный фототаксис). Однако на слабый свет червь реагирует положительно (направляется к источнику света). Воздействие даже очень слабого раствора уксусной кислоты на головной конец вызывает отрицательный хемотаксис (сокращение передней части тела). Если поместить червя на фильтровальную бумагу или на стекло, он стремится переползти на землю. Здесь действует отрицательный тигмотаксис (избегание чуждого субстрата, от которого исходит необычное раздражение). Сильное прикосновение к заднему концу влечет за собой вытягивание переднего - червь как бы убегает. Если прикоснуться к нему спереди, то движение головного конца прекращается, а хвостовой конец производит попятное движение. Эти опыты нельзя проводить непосредственно на поверхности земли, так как черви зароются в грунт (защитная реакция).
При содержании червей в садках можно наблюдать втягивание ими в норку листьев. Если лист фиксировать на месте, не давая ему двигаться, то червь после 10-12 безуспешных попыток приблизить добычу к норке оставляет ее в покое и захватывает другой лист. Это указывает на способность червей варьировать стереотипное поведение в соответствии с конкретными обстоятельствами. По мнению Дарвина, черви всякий раз захватывают листья так, чтобы они втаскивались в норку более или менее свободно, для чего придают им соответствующую ориентировку. Однако последние наблюдения показали, что черви добиваются нужных результатов путем проб и ошибок.
Некоторые ученые вслед за Дарвином полагали, что черви могут различать форму предметов и таким образом находить листья, но в действительности оказалось, что дождевым червям (как и многим другим беспозвоночным) свойственно отыскивать пищу с помощью хеморецепторов. Так, в опытах Мангольда (1924) черви различали в листве черешок от верхушки пластинки не по форме, а по неодинаковому запаху этих частей листа. В настоящее время признается, что дождевые черви в процессе ползания по земле могут воспринимать очертания и размещение окружающих их предметов на основе осязательных и кинестетических ощущений.
У дождевых червей активность в течение суток неодинакова. Примерно 1 / 3 суток они более деятельны, а в остальное время их активность снижается почти в три раза. Кроме суточного ритма, у дождевых червей существует также сезонный ритм активности. Так, например, на зиму черви уходят глубже в землю и там остаются в норках в состояний анабиоза. Известны случаи нахождения живых червей внутри кусков льда, что указывает на их большую выносливость и способность переносить неблагоприятные условия.
Исследования, проведенные в России и за рубежом, показали положительную роль дождевых червей в улучшении структуры почв и повышении их плодородия.
Жизнь в почве, передвижение в грунте и соприкосновение с грубыми частицами земли влекут за собой механические повреждения нежной кожи дождевого червя, а иногда и разрыв их тела на части. Однако все эти травмы но приводят их к гибели, так как у червей выработались защитные приспособления, обеспечивающие им выживание в естественной среде обитания. Так, например, выделяемая кожными железами слизь обладает свойствами, предохраняющими организм от заражения болезнетворными микробами и грибками, проникающими в ранки и царапины. Кроме того, слизь увлажняет поверхность тела, препятствуя его высыханию, и служит смазкой при движении. Помимо слизистых выделений, большую роль в сохранении жизни червей играют регенеративные процессы, которые особенно важны при механическом расчленении тела на куски.
В школьном уголке живой природы нетрудно поставить опыты по регенерации дождевых червей и наблюдать ход восстановления утраченных частей. В этих процессах играют важную роль головные ганглии, поэтому у некоторых видов червей (например, у навозного дождевого червя), перерезанных пополам, лучше и быстрее регенерирует передний конец.
Приспособленность червей к существованию в почве выражается и в наличии у них прочных коконов, внутри которых развивается небольшое количество яиц. Коконы могут лежать в земле до 3 лет, сохраняя жизнеспособность молоди. Взрослые черви также живут по нескольку лет (от 4 до 10) в садках, где и определялась продолжительность их жизни. В природных условиях многие черви не доживают до естественного конца, так как их поедают кроты в подземных ходах, а на поверхности земли на них нападают и уничтожают жужелицы, крупные многоножки, лягушки, жабы, птицы. В особенности много червей погибает после сильных дождей, когда вода заливает их ходы и норки, вытесняя оттуда и заставляя червей выползать наружу для дыхания.
В условиях эксперимента дождевые черви способны к изменению врожденного поведения на основе выработки у них условных рефлексов. Это было ясно показано в классических опытах Р. Иеркса (1912). Он заставлял проползать дождевого червя через Т-образный лабиринт, состоявший из двух трубок, соединенных под прямым углом. В одном конце поперечной трубки (в правом) находился выход в ящик с влажной землей и листьями, а в другом (левом) - полоска стеклянной шкурки и электроды батарейки. Червь проползал в продольной трубке до ее вхождения в поперечную и затем поворачивал либо вправо, либо влево. В первом случае он попадал в благоприятную обстановку, а во втором испытывал неприятные ощущения: раздражение от стеклянной шкурки и электрический укол при замыкании своим телом электродов. Через 120-180 путешествий червь начинал предпочитать путь, ведущий к ящику. У него вырабатывался условный рефлекс на биологически полезное направление движения. Если электроды и ящик менялись местами, то червь примерно через 65 сеансов приобретал новый условный рефлекс.
Класс Пиявки (Hirudinea)
Медицинская пиявка (Hirudo medicinalis) используется в медицине при заболеваниях кровеносных сосудов, образовании тромбов, гипертонической болезни, склерозе и т. д.
Многощетинковые черви (полихеты) – это класс, относящийся к типу кольчатых червей и включающий по разным источникам от 8 до 10 тысяч видов.
Представители многощетинковых: нереида, пескожил.
Длина многощетинковых червей варьирует от 2 мм до 3 м. Тело состоит из головной лопасти (простомиума), туловищных сегментов и хвостовой лопасти (пигидиума). Количество сегментов от 5 до сотен. На голове бывают щупики (пальпы), щупальца (антенны) и усики. Данные образования выполняют роль органов осязания и химического чувства.
Почти каждый сегмент туловища многощетинкового червя имеет кожно-мускульные выросты (по бокам). Это параподии - органы передвижения. Их жесткость обеспечивается пучком щетинок, среди которых есть опорные. У сидячих форм параподии по большей части редуцированы. Каждая параподия состоит из верхней и нижней ветвей, на которых кроме щетинок бывает по усику, выполняющему осязательную и обонятельную функции.
С помощью мышц, прикрепленным к стенкам вторичной полости, параподии выполняют гребные движения.
Многощетинковые черви плавают за счет движения параподий и изгибания тела.
Тело покрыто однослойным эпителием, выделения которого образуют кутикулы. У сидячих видов эпителий выделяет вещества, которые затвердевают, образуя защитную оболочку.
Кожно-мускульный мешок состоит из кожного эпителия, кутикулы и мышц. Есть поперечные (кольцевые) и продольные мышцы. Под мышцами идет еще один слой однослойного эпителия, являющегося выстилкой целома. Также внутренний эпителий образует перегородки между сегментами.
Рот находится в головной части червя. Есть мускулистая глотка, способная выдвигаться изо рта, у многих хищных видов с хитиновыми зубцами. В пищеварительной системе выделяют пищевод и желудок. Кишечник состоит из передней, средней и задней кишки.
Средняя кишка имеет вид прямой трубки. В ней происходит переваривание и всасывание питательных веществ в кровь. В задней кишке формируются фекальные массы. Анальное отверстие располагается на хвостовой лопасти.
Дыхание осуществляется через всю поверхность тела или складчатыми выпячиваниями параподий, в которых много кровеносных сосудов (своеобразными жабрами). Кроме того выросты, выполняющие дыхательную функцию, могут образовываться на головной лопасти.
Кровеносная систем замкнутая. Это значит, что кровь двигается только по сосудам. Два больших сосуда - спинной (над кишкой, кровь движется в сторону головной части) и брюшной (под кишкой, кровь движется в сторону хвостовой части). Спинной и брюшной сосуды соединены между собой в каждом сегменте более мелкими кольцевыми сосудами.
Сердца нет, движение крови обеспечивается сокращениями стенок спинного сосуда.
Выделительная система многощетинковых червей представлена в каждом сегменте тела парными трубочками (метанефридиями), открывающимися наружу в соседнем (сзади) сегменте. В полости тела трубочка расширяется в воронку. По краю воронки находятся мерцательные реснички, обеспечивающие попадание в нее продуктов жизнедеятельности из жидкости целома.
Парные надглоточные ганглии соединены в окологлоточное кольцо. Есть пара брюшных нервных стволов. В каждом членике на них развиты нервные узелки, таким образом образуются брюшные нервные цепочки. От ганглиев и брюшных узелков отходят нервы. У разных видов многощенинковых расстояние между брюшными цепочками разное. Чем более эволюционно прогрессивней вид, тем цепочки расположены ближе, можно сказать, сливаются в одну.
Многие подвижные многощетинковые черви имеют глаза (несколько пар, в том числе глаза бывают на хвостовой лопасти). Кроме антенн и усиков органы осязания и химического чувства есть на параподиях. Бывают органы равновесия.
Большинство раздельнополы. Обычно половые железы имеются в каждом сегменте. Яйцеклетки и сперматозоиды оказываются сначала в целоме, откуда через трубочки выделительной системы или разрывы в стенке тела попадают в окружающую среду. Таким образом, оплодотворение у многощетинковых червей наружное.
Из оплодотворенного яйца развивается личинка трохофора, плавающая с помощью ресничек, имеющая первичную полость тела и в качестве органов выделения протонефридии (этим она напоминает строение ресничных червей). Осев на дно трохофора превращается во взрослого червя.
Есть виды многощетинковых, способные размножаться бесполым способом (делением поперек).
Самые известные представители аннелид для каждого человека – это пиявки (подкласс Hirudinea ) и земляные черви (подотряд Lumbricina ), которых также называют дождевыми. Но всего существует более 20 тыс. видов этих животных.
Систематика
На сегодняшний день к типу аннелид специалисты относят от 16 до 22 тысяч современных видов животных. Не существует единой утвержденной классификации кольчецов. Советским зоологом В. Н. Беклемишев была предложена классификация, в основу которой лежит разделение всех представителей кольчатых червей на два надкласса: беспоясковые, в который входят полихеты и эхиуриды, и поясковые, включающий олигохет и пиявок.
Ниже приведена классификация из сайта Всемирный реестр морских видов .
Таблица биологической систематики кольчатых червей
| Класс* | Подкласс | Инфракласс | Отряд |
| Многощетинковые черви, или полихеты (лат. Polychaeta) | |||
|
|||
| Polychaeta incertae sedis (спорные виды) | |||
| Sedentaria | Canalipalpata |
|
|
| Сколециды (Scolecida) |
|
||
| Palpata |
|
||
| Errantia (иногда называют Aciculata) |
|
||
| Класс поясковые (Clitellata) | Пиявки (Hirudinea) | Acanthobdellidea | |
|
|||
|
Малощетинковые черви (Oligochaeta) |
|
||
|
Эхиуриды (Echiura) |
|
Выделяют еще надкласс Annelida incertae sedis, к которому относят спорные виды. Туда, согласно Всемирному реестру морских видов, в качестве отряда вошла и такая спорная группа, как Мизостомиды (Myzostomida ), которую другие классификации относят к многощетинковым червям или даже выделяют в отдельный класс.
- Класс Многощетинковые (Полихеты). Представители класса имеют соединенные боковые придатки (параподии), несущие хитиновые щетинки; название группы определяется наличием большого числа щетинок с расчетом на каждый сегмент. Голова с придатками или без них. В большинстве случаев – раздельнополые; гаметы, сбрасываются непосредственно в воду, где происходит оплодотворение и развитие; свободно плавающие и называются трохофоры. Иногда размножаются путем почкования или фрагментации. Класс насчитывает более 6000 видов, которые делятся на свободноживущие и сидячие формы.
- Класс Поясковые (Clitellata).
Представители класса на теле имеют незначительное количество или не имеют вообще щетинок. Параподии отсутствуют. Характеризуются наличием уникального репродуктивного органа – пояска, который образовывается из остатков кокона и выполняет защитную функцию для оплодотворенных яиц. Класс насчитывает около 10 000 представителей.
- Подкласс Малощетинковые (Олигохеты). Обитают в первую очередь в пресной воде. Обладают щетинками, возникающими непосредственно из стенок тела, из-за небольшого количества которых (как правило, по 4 на каждом сегменте) подкласс получил название малощетинковых. Придатков на теле, как правило, не имеют. Гермафродиты. Развитие прямое, личиночная стадия отсутствует. Насчитывается около 3250 видов.
- Подкласс Пиявки . Населяют в основном пресноводные водоемы, но существуют также наземные и морские формы. Имеются маленькая присоска на переднем конце тела и большая присоска на заднем конце. Фиксированное количество сегментов тела 33. Полость тела заполнена соединительной тканью. Гермафродиты. Оплодотворенные яйца откладываются в коконе. Развитие прямое, личиночная стадия отсутствует. Насчитывается около 300 видов представителей.
Класс Эхиуриды (Echiura) . Это небольшая группа, насчитывающая только около 170 известных видов, все из которых исключительно морские обитатели. К кольчатым червям эхиуридовых отнесли недавно после ДНК экспертиз, а раньше это был отдельный тип. Причина в том, что их тело отличается – не имеет сегментации, как у кольчатых. В некоторых источниках эхиуридов рассматривают не как отдельный класс, а как подкласс Полихетов.
Распространение
Аннелиды, зависимо от видов, живут на суше, в пресной и соленой воде.
Многощетинковые черви, как правило, обитают в морской воде (за исключением некоторых видов, которые могут находиться и в пресноводных водоемах). Они являются едой для рыбы, раков, а также птиц и млекопитающих.
Малощетинковые черви, к подклассу которых принадлежит дождевой червь, обитают в почве, удобренной перегноем или пресных водоемах.
Эхиуридовые распространены только в морских водоемах.
Морфология
Основной характеристикой представителей типа Annelida считается разделение тела на ряд цилиндрических сегментов, или метамер, общее количество которых в зависимости от вида червей колеблется в широких пределах. Каждый метамер состоит из секции стенки тела и отсека полости тела с его внутренними органами. Количество внешних колец червей соответствует количеству внутренних сегментов. Тело аннелид состоит из области головы (простомиума); туловища, состоящего из метамер; и сегментированной задней лопасти, называемой пигидий. В некоторых примитивных представителей этого типа метамеры идентичны, или очень похожи друг на друга, каждый из которых содержит те же структуры; в более продвинутых формах существует тенденция к консолидации некоторых сегментов и ограничении определенных органов к определенным сегментам.
Внешняя оболочка тела аннелид (кожно-мускульный мешок) включает в себя эпидермис, окруженный кутикулой, а также хорошо развитые, сегментарно расположенные мышцы – кольцевые и продольные. Большинство аннелид обладают внешними короткими щетинками, состоящими из хитина. Кроме того, на каждом метамере у некоторых представителей этого типа животных могут находиться примитивные конечности, называемые параподиями, на поверхности которых размещаются щетинки и иногда жабра. Пространственное движение червей осуществляется либо посредством сокращения мышц, либо движений параподий.
Длина тела аннелид колеблется в интервале от 0,2 мм до 5 м.
Основные общие анатомические особенности кольчатых червей в поперечном разрезе
Пищеварительная система кольчатых червей состоит из несегментированной кишки, которая проходит через середину тела из ротовой полости, расположенной на нижней стороне головы, к заднему проходу, находящемуся на анальной лопасти. Кишка отделена от стенки тела полостью, называемой целом. Сегментированные отсеки целома обычно отделены друг от друга тонкими листами ткани, называемыми перегородками, которые перфорируют кишку и кровеносные сосуды. За исключением пиявок, целом у представителей кольчатых червей заполнен жидкостью и функционирует как скелет, обеспечивая мышечное движение, а также транспортную, половую, выделительную функции организма. При повреждении целостности тела червя, он теряет способность двигаться должным образом, так как функционирование мышц тела зависит от поддержания объема целомической жидкости в полости тела. В примитивных кольчатых каждый отсек целома соединен с внешней стороной с помощью каналов для высвобождения половых клеток и парными выделительными органами (нефридиями). В более сложных видов и выделительные и репродуктивные функции иногда обслуживаются одним типом каналов (при этом каналы могут отсутствовать в определенных сегментах).
Кровеносная система . У кольчатых червей впервые в процессе эволюции появилась кровеносная система. Кровь обычно содержит гемоглобин, красный дыхательный пигмент; однако у некоторых аннелид содержится хлорокруорин – зеленый дыхательный пигмент, придающий крови соответствующий цвет.
Кровеносная система обычно замкнутая, т.е. заключена в хорошо развитые кровеносные сосуды; в некоторых видов полихет и пиявок появляется кровеносная система незамкнутого типа (кровь и полостная жидкость смешиваются непосредственно в пазухах полости тела). Основные сосуды – брюшной и спинной – соединятся между собой сетью кольцевых сосудов. Кровь распределяется в каждом сегменте туловища по боковым сосудам. Некоторые из них содержат сократительные элементы и служат в качестве сердца, т.е. играют роль насосных органов приводящих в движение кровь.
Дыхательная система . Некоторые водные аннелиды имеют тонкостенные, перистые жабры, через которые происходит обмен газами между кровью и окружающей средой. Тем не менее, большинство представителей данного типа беспозвоночных не имеют никаких специальных органов для газообмена, и дыхание происходит непосредственно через поверхность тела.
Нервная система , как правило, состоит из примитивного мозга, или ганглия, находящегося в области головы, соединенного кольцом нервов с брюшной нервной цепочкой. Во всех метамерах тела располагается отдельный нервный узел.
Органы чувств кольчатых обычно включают в себя глаза, вкусовые рецепторы, тактильные щупальца и статоцисты — органы отвечающие за равновесие.
Размножение аннелид происходит половым или бесполым путем. Бесполое размножение возможно посредством фрагментации, почкования или делением. Среди червей, которые размножаются половым путем встречаются гермафродиты, но большинство видов раздельнополые. Оплодотворенные яйца морских кольчатых обычно развиваются в свободно плавающих личинок. Яйца земных форм заключаются в коконах и личинках, как миниатюрные версии взрослых особей.
Способность к восстановлению утраченных частей тела высокоразвита у многих много- и малощетинковых представителей аннелид.
Экологическое значение
Дождевой червь имеет очень важное значение для поддержания состояния почвы
Чарльз Дарвин в книге The Formation of Vegetable Mould through the Action of Worms (1881) представил первый научный анализ влияния дождевых червей на плодородие почв. Некоторые из червей роют норы в почве, в то время как другие живут исключительно на поверхности, как правило, во влажных опавших листьях. В первом случае животное способно разрыхлить почву так, что в нее может проникнуть кислород и вода. Как поверхностные, так и роющие черви помогают улучшать почву несколькими путями:
- путем смешивания органических и минеральных веществ;
- за счет ускорения разложения органических веществ, что в свою очередь делает их более доступными для других организмов;
- путем концентрирования минералов и преобразования их в более легко усваиваемые для растений формы.
Дождевые черви также являются важной добычей для птиц размером от малиновки до аистов, и для млекопитающих, начиная от землероек до барсуков, а в некоторых случаях.
Наземные аннелиды в некоторых случаях могут быть инвазионными (занесенные в определенную местность людьми). В ледниковых районах Северной Америки, к примеру, как полагают ученые, почти все местные дождевые черви были убиты ледниками и черви, которые в настоящее время находятся в этих районах (например, Amynthas Agrestis), были ввезены из других областей, в первую очередь из Европы, а в последнее время, из Азии. Северные лиственные леса подверглись особенно негативному воздействию инвазивных червей через потерю листовой подстилки, снижения плодородия почв, изменениям в химическом составе почвы и потери экологического разнообразия.
Морские аннелиды могут составлять более одной трети донных видов животных вокруг коралловых рифов и в приливных зонах. Роющие виды кольчатых червей увеличивают проникновение воды и кислорода в осадок морского дна, которое способствует росту популяций аэробных бактерий и мелких животных.
Взаимодействие с человеком
Рыболовы считают, что черви являются более эффективными приманками для рыб, чем приманки из искусственных мух. При этом черви могут храниться в течение нескольких дней в консервной банке наполненной влажным мхом.
Ученые изучают водных кольчатых червей с целью мониторинга уровней содержания кислорода, солености и загрязнения окружающей среды в пресной и морской воде.
Челюсти полихет очень крепкие. Эти преимущества привлекли внимание инженеров. Исследования показали, что челюсти этого рода червей состоят из необычных белков, которые прочно связываются с цинком.
На острове Самоа ловля и поедание одного из представителей кольчатых червей — червя Палоло – является национальным праздником, а сам червь считается местными жителями деликатесом. В Корее и Японии в пищу употребляют червей Urechis unicinctus из класса Эхиуриды.
Представители кольчатых червей, которых употребляют в пищу
Случаи использования пиявок для медицинских целей известны были еще в Китае около 30 г. н.э., Индии около 200 г. н.э., древнем Риме около 50 г. н.э., а затем по всей Европе. В медицинской практике 19-го века использование пиявок было настолько распространено, что их запасы в некоторых районах мира были исчерпаны, а некоторые регионы ввели ограничения или запреты на их экспорт (при этом сами медицинские пиявки рассматривались как вымирающий вид). Совсем недавно пиявки были использованы в микрохирургии при трансплантации органов и их частей, участков кожи. Кроме того ученые утверждают, что слюна медицинских пиявок оказывает противовоспалительное действие, а некоторые содержащиеся в ней антикоагулянты предотвращают разрастания злокачественных опухолей.
Для человека опасными являются около 17 видов пиявок.
Медицинский пиявок применяют для гирудотерапии, а из аптечных добывают ценное средство – гирудин
Пиявки могут прикрепляться к кожным покровам человека снаружи, или проникать во внутренние органы (например, органы дыхания или ЖКТ). В связи с этим различают два вида данного заболевания – внутренний и наружный гирудиноз. При наружном гирудинозе пиявки чаще всего прикрепляются на человеческую кожу в области подмышек, шеи, плеч, икр.
Мизостомида на морской лилии
