ГИППОКАМП (hippocampus ; греч, hippokampos морское чудовище с телом коня и рыбьим хвостом; син.: аммонов рог, cornu Ammonis ) - парное образование - часть старой коры большого мозга; располагается на медиальной стенке нижних рогов боковых желудочков. Г. является центральной структурой лимбической системы (см.).
Вопрос о функциях Г. весьма сложен и до конца не решен. Прежние представления об участии Г. в функции обоняния как части «обонятельного мозга» (rhinencephalon) отвергнуты. На основании последствий удаления и стимуляции Г. у животных были высказаны предположения, что Г. участвует в организации ориентировочного рефлекса и внимания, регуляции вегетативных реакций, мотиваций (см.) и эмоций (см.), управлении произвольными движениями, механизмах памяти (см.) и обучения. Вместе с тем у животных после удаления Г. сохраняются выработанные до разрушения Г. условные связи и возможность выработки новых простых условных рефлексов. Однако формирование более сложных форм поведения (цепные, отставленные условные рефлексы, условные рефлексы на время, сложные дифференцировки, лабиринтные навыки) резко затрудняется. Особенно страдают формы поведения, связанные с необходимостью активного торможения - угасание ориентировочного рефлекса, неподкрепляемых условных рефлексов. Переделка ранее выработанных систем условных связей становится невозможной. В целом поведение становится значительно менее гибким, стереотипным, трудно перестраивающимся в соответствии с меняющимися условиями окружающей среды.
При стимуляции Г. электрическим током с физиологически адекватной частотой и силой он остается так наз. немой структурой. Интенсивности тока, которые при действии на гипоталамус вызывают развернутые комплексы соматических и висцеральных реакций, в Г. не вызывают никаких внешних эффектов, кроме реакции «успокоения» животного. При повышении частоты и силы тока, раздражающего Г., можно получить широкий спектр различных соматических и вегетативных проявлений, что, по-видимому, является следствием распространения судорожных разрядов по системе структур, связанных с Г. или лежащих вблизи от него, а также патол, состояния самого Г. Установлено, что Г. имеет наиболее низкий порог возникновения эпилептических разрядов в электрической активности, хотя внешние проявления развернутых судорожных припадков с клонической и тонической фазами возникают лишь при значительном увеличении параметров электрической стимуляции. Нанесение умеренной (не вызывающей двигательных судорог) стимуляции Г. сразу после выработки условного рефлекса приводит к исчезновению следов обучения. Аналогичный эффект дает введение в Г. ряда фармакол, веществ, в частности холинолитиков.
Т. о., наиболее вероятной функцией Г. является участие в регистрации новой информации. При этом уже сформировавшиеся следы памяти не хранятся в Г., но запись новых следов существенно зависит от его нормального функционирования. Ряд исследователей полагает, что Г. осуществляет сравнение вновь поступающей информации с уже имеющимися следами, на основании чего происходит выявление сигналов, подлежащих записи, и обеспечиваются условия, необходимые для формирования долговременной памяти.
В филогенезе истинный, относительно дифференцированный Г. впервые появляется у рептилий. Первоначально Г. располагается на медиодорсальной поверхности полушарий, но при последующем развитии неокортекса и его комиссуры (мозолистого тела Г.) оказывается оттесненным в глубь полушария. Часть Г. подвергается редукции, превращаясь в рудимент Г. (indusium griseum). У грызунов и хищных Г. занимает дорсовентральное положение и соответственно делится на дорсальный и вентральный отделы. При дальнейшем росте неокортекса дорсальная часть Г. редуцируется. Однако сохраняющаяся часть Г. является прогрессивно развивающейся структурой. В ходе эволюции происходит качественная дифференцировка и количественный рост числа нервных элементов и волокон Г. и непосредственно связанных с ним структур (в сравнении с ядрами таламуса и гипоталамуса). Наибольшее увеличение числа клеточных элементов Г. (в 5 раз) произошло у человека. У человека Г. занимает положение в глубине височной доли, где он образует медиальную стенку нижних рогов боковых (латеральных) желудочков (рис. 1). Развитие г. идет в тесной связи с ростом неокортекса (новой коры), и на каждом этапе филогенетического развития Г. получает проекции от высших для данного уровня эволюции областей коры» в частности у приматов и человека связи идут от лобных долей и нижнетеменной дольки.
Эмбриология
Эмбриол, исследование показывает, что основные структурные черты Г. выявляются довольно рано (у кролика - к концу 4-й нед., а у человека - к 4-му мес. внутриутробного развития). Однако основная масса нейронов Г. и особенно зубчатой фасции формируется постнатально. У крысы выход и пролиферация нейробластов в Г. продолжаются в течение двух недель постнатального развития, а в зубчатой фасции этот процесс не заканчивается м в 3 недели, когда в неокортексе формирование клеточных слоев уже завершено. Окончательная дифференциация клеточных элементов и прекращение роста Г. у грызунов происходит одновременно с неокортексом, в 40 дней. У человека наиболее интенсивное нарастание массы волокон свода Г., составленного аксонами его клеток, происходит в 3-7 лет, но увеличение идет и после 12 лет.
Морфология
Г. животных и человека входит в состав более обширной области - гиппокамповой формации. К ней относятся: энторинальная область (area entorhinalis), образующая парагиппокамповую извилину приматов (gyrus parahippocampalis), ряд сложно организованных переходных областей (parasubiculum, presubiculum и subiculum), а также зубчатая фасция (fascia dentata; ее свободная часть, обращенная в полость желудочка, образует gyrus dentatus). Энторинальная область у животных (поле 28) имеет сложную шестислойную структуру и рассматривается как переходная область между неокортексом и более примитивно организованным палеокортексом (древняя кора) грушевидной доли (gyrus piriformis). Она делится на медиальную часть, наиболее характерной особенностью к-рой является наличие крупных клеток во II слое, и латеральную, где клетки II слоя малы. В parasubiculum (поле 49) клеточные слои, представленные в энторинальной области, расширяются и сливаются. Граница с presubiculum (поле 27) является очень резкой, здесь исчезают пирамидальные нейроциты (пирамидные нейроны), которые сменяются зерновидными нейроцитами (зернистыми клетками). Между para- и presubiculum вклинивается небольшая дополнительная зона (поле 29 е, area retrosplenialis e). В subiculum вновь появляются крупные, рыхло расположенные пирамидальные нейроциты, которые при переходе к Г. собираются в узкий компактный слой.
По гистол, критериям Г. делится на ряд полей. С. Рамон-и-Кахаль делил Г. на два отдела: regio superior (прилежит к subiculum) и regio inferior (прилежит к fimbria hippocampi). Эта классификация применяется преимущественно в нейрохим. исследованиях. Розе (М. Rose) и И. Н. Филимонов делят Г. на пять полей (hi-h5, начиная от subiculum). Наиболее часто (рис. 2) употребляется деление Г, на четыре поля (CA1-СА4), введенное Лоренте де Но (R. Lorente de No). Поле CA1(h1) в клин, исследованиях иногда называют сектором Зоммера, а остальные поля - резистентным сектором. Правильность деления Г. на поля по гистол, критериям подтверждается различием афферентных и эфферентных связей, биохим, и физиол, характеристик и различной чувствительностью к ряду фармакол, веществ и патол, факторов. Так, в поле CA1 в первую очередь обнаруживаются патол. изменения при аноксии, а также при болезни Альцгеймера (см. Альцгеймера болезнь). Другие поля вместе с зубчатой фасцией дегенерируют при амавротической идиотии (см.), хотя сектор Зоммера остается почти интактным.
Основным клеточным элементом Г. являются крупные пирамидальные нейроциты, тела которых образуют единый плотный слой. Отростки этих клеток строго ориентированы перпендикулярно к продольной оси Г. Вследствие этого в Г. четко выделяются следующие слои, соответствующие различным уровням ветвления их дендритной системы (а не расположению разных типов клеток, как в неокортексе): alveus, содержащий в основном миелинизированные аксоны пирамид (пирамидальных нейроцитов); stratum oriens, где находятся ветвящиеся базальные дендриты; stratum pyramidale, содержащий тела пирамидальных нейроцитов; stratum radiatum, где проходят неветвящиеся стволы апикальных дендритов; stratum molecularelacunosum - область претерминальных и терминальных ветвлений апикальных дендритов. В regio inferior выделяется дополнительный слой - stratum lucidum, где на проксимальных сегментах апикальных дендритов заканчиваются аксоны зубчатой фасции. Остальные афферентные волокна, входящие в Г., также заканчиваются на определенных уровнях дендритов пирамидных клеток (пирамидальных Нейроцитов), в результате чего синапсы одного происхождения концентрируются в узких зонах.
Прилежащая к Г. зубчатая фасция у животных состоит из плотного слоя зернистых клеток (зерновидных нейроцитов). Их аксоны (мшистые волокна) заканчиваются гигантскими синапсами на пирамидальных клетках полей СА3-СА4, не выходя за пределы своей стороны. Т. о., зубчатая фасция, к к-рой подходят афференты (в основном от энторинальной коры), является внутренней релейной структурой гиппокамповой формации. В зубчатой фасции выделяют 3 слоя: stratum moleculare, содержащий дендриты зерновидных нейроцитов; stratum granulosum, содержащий их тела, и stratum polymorphe, где находятся полиморфные клетки и проходят аксоны зерновидных клеток.
Аксоны пирамидальных нейроцитов Г. выходят из него, образуя бахромку (fimbria hippocampi) и дорсальный свод (fornix dorsalis). В составе бахромки проходят комиссуральные волокна Г., образующие вентральную комиссуру Г. (psalterium ventrale, commissura fornicis, commissura hippocampi, давидова лира). Эфферентные нисходящие волокна Г. образуют компактный пучок - посткомиссуральный свод (fornix postcommissuralis) и более диффузный прекомиссуральный свод (fornix precommissuralis). Составляющие их волокна частично переключаются в ядрах перегородки (septum, у человека - septum pellucidum). Посткомиссуральный свод в основном заканчивается в медиальных ядрах сосцевидных, или мамиллярных, тел (corpora mamillaria). Последующие звенья этой системы [мамиллоталамический тракт - передние ядра зрительного бугра (таламуса) - поясной пучок - поясная и энторинальная кора] образуют основной лимбический круг, или так наз. круг Пейпса. Остальные нисходящие волокна Г., частично переключаясь в латеральной преоптической области и латеральном гипоталамусе, идут к неспецифическим (ретикулярным) структурам среднего мозга. Афферентные связи к Г. восходят от этих же отделов мозга гл. обр. в составе медиального переднемозгового пучка. Перед вступлением в Г. большинство этих волокон переключается на медиальном ядре перегородки (nucleus medialis septi). Вторым источником афферентных связей является энторинальная область коры.
Физиология
Рис. 3. Электроэнцефалограмма (ЭЭГ) различных полей гиппокампа у кролика: при первых применениях звукового раздражителя (тон) нерегулярные высокоамплитудные волны, регистрируемые в гиппокампе, сменяются регулярным низкоамплитудным синусоидальным ритмом с частотой 3-6 гц («тэта-ритм»); при повторении раздражителя реакция угасает: 1-отметка действия раздражителя; 2-5-ЭЭГ полей CA1, CA2, CA3, СА4 гиппокампа; I-ЭЭГ при первом применении звукового раздражителя; II-ЭЭГ при пятом применении звукового раздражителя; III-ЭЭГ при пятнадцатом применении звукового раздражителя.
При записи суммарной электрической активности Г. у животных в состоянии покоя регистрируются нерегулярные высоко-амплитудные волны, которые при действии сенсорных раздражителей сменяются особым регулярным синусоидальным ритмом с частотой 3-6 гц (тэта-ритм). Этот ритм наиболее четко выражен у низших млекопитающих (грызунов). На более высоких ступенях эволюции выраженность тэта-ритма в Г. снижается, но и у приматов его можно выделить методом частотного анализа. Тэта-ритм можно вызвать электрической стимуляцией ретикулярной формации среднего мозга, а также гипоталамуса. Постепенное повышение частоты или силы стимуляции сначала вызывает нарастание частоты тэта-ритма (до 8-10 гц), а затем приводит к десинхронизации активности Г. Появление тэта-ритма в Г. зависит от ритмических залповых разрядов клеток медиального ядра перегородки (пейсмекера тэта-ритма). Тэта-ритм в Г. возникает как при действии любых новых сенсорных раздражителей, так и при выработке различных условных связей (независимо от качества подкрепления и характера ответной реакции). Угасание ориентировочного рефлекса и автоматизации условных связей сопровождается снижением частоты, ограничением и подавлением тэта-ритма (рис. 3). По-видимому, тэта-ритм представляет собой особое проявление общей реакции активации, организуемой через восходящую ретикулярную формацию й отражающей повышение функционального состояния мозга, необходимого для анализа новой информации и выработки новых условных связей.
Регистрация активности одиночных нейронов Г. выявляет высокую реактивность пирамидальных нейроцитов полей СА3-СА4 к различным сенсорным раздражителям. На все раздражители эти клетки отвечают длительными тоническими реакциями. При повторных раздражениях ответные реакции нейронов уменьшаются и даже прекращаются, но вновь восстанавливаются при изменении параметров раздражителя. Клетки поля САХ более избирательны в отношении действующих раздражителей, и их ответы на различные раздражители различны. Электрическая стимуляция систем связей Г. при регистрации активности его нейронов выявляет особенности возбуждения этой структуры. При низкочастотной (до 8 гц) и высокочастотной (св. 30-40 гц) стимуляции нейроны Г. преимущественно тормозятся. Активное возбуждение нейронов Г. возникает лишь в узком частотном диапазоне стимуляции (приблизительно 8-30 гц). За этими пределами стимуляция Г. может быть эквивалентной его функциональному выключению. Это явление называется частотной, или ритмической, потенциацией.
Нарушения функций гиппокампа
В клинике последствия двустороннего поражения Г. (при опухолях, инсультах, «лимбическом» энцефалите, вызываемом вирусом herpes simplex), а также его хирургического удаления (при иссечении очага эпилептической активности в случаях височной эпилепсии) выражаются в нарушениях памяти. Если повреждения гиппокампа не сопровождаются обще-мозговыми нарушениями и не затрагивают соседних структур, наблюдается полная сохранность сенсорных процессов, двигательной и эмоциональной сферы, интеллекта и речи. Навыки и знания, приобретенные больными до поражения Г., остаются сохранными. Однако исчезает способность к запоминанию любой новой информации (антероградная амнезия) и проявляется ретроградная амнезия (см.), при к-рой объем кратковременной памяти может оставаться нормальным, но перехода ее в долговременную не происходит. Наблюдающиеся нарушения не зависят от сенсорной модальности вводимой информации (зрительная, слуховая) или от ее характера (слова, рисунки, двигательные навыки). Т. о., страдает так наз. общий фактор памяти - возможность перехода кратковременной памяти в долговременную. Аналогичные явления - нарушение запоминания предъявляемого материала и забывание предшествующих событий - наблюдаются у человека при электрической стимуляции Г. Одностороннее повреждение Г. не влечет явных последствий.
При необходимости удаления эпилептического очага, захватывающего один Г., предварительно проводят амиталовую пробу, чтобы выяснить, не изменен ли противоположный Г. патол, процессом настолько, что в нем не выявляются судорожные разряды. При этом в Г., подлежащий резекции, вводят амитал натрия, временно выключающий его, и дают тест на запоминание; если запоминание не нарушается, контралатеральный Г. сохранен и операция возможна. Есть указания, что и одностороннее повреждение Г. у человека оказывает влияние на память, хотя более ограниченное и специфическое, - при повреждении Г. доминантного (левого) полушария несколько ухудшается запоминание словесного материала, а при повреждении Г. правого полушария снижается способность запоминать неречевой материал (лица, сочетания линий и т. п.).
Библиография: Виноградова О. С. Гиппокамп и память, М., 1975, библиогр.; Серков Ф. Н. К физиологии гиппокампа, Ф1зюлогичн. журн., т. 14, № 6, с. 830, 1968, библиогр.; Филимон о в И. Н. Сравнительная анатомия коры большого мозга млекопитающих, Палеокортекс, архикортекс и межуточная кора, М., 1949, библиогр.; Douglas R. J. The hippocampus and behavior, Psychol. Bull., v. 67, p. 416, 1967, bibliogr.; The hippocampus, ed. by R. L. Isaacson а. K. H. Prilram, v. 1-2, N.Y., 1975; KimbleD.P. Hippocampus and internal inhibition, Psychol. Bull., v. 70, p. 285, 1968, bibliogr.; Lorente de No R. Studies on structure of cerebral cortex, continuation of study of ammo-nic system, J. Psychol. Neurol. (Lpz.), v. 46, p. 113, 1934; Milner B. Disorders of learning and memory after temporal lobe lesions in man, Clin. Neurosurg., v. 19, p. 421, 1972, bibliogr.; Ramon у Caja 1 S. Studies on the cerebral cortex, L., 1955; o h же, The structure of Ammon’s horn, Springfield, 1968, bibliogr.
О. С. Виноградова.
Гиппокамп (hippocampus) является областью в головном мозге человека, которая отвечает прежде всего за память, является частью лимбической системы, связан также с регуляцией эмоциональных ответов.
Гиппокамп по форме напоминает морского конька, располагается во внутренней части височной области мозга.
Гиппокамп является главным из отделов мозга по хранению долгосрочной информации.
Считается также, что гиппокамп отвечает за пространственную ориентацию.
В гиппокампе присутствует два основных вида активности: тета-режим и большая нерегулярная активность (БНА). Тета-режимы проявляются в основном в состоянии активности, а также в период быстрого сна. При тета-режимах электроэнцефалограмма показывает наличие больших волн с диапазоном частот от 6 до 9 Герц.
При этом основная группа нейронов показывает разреженную активность, т.е. в короткие промежутки времени большинство клеток неактивны, в то время, как небольшая часть нейронов проявляет повышенную активность. В данном режиме активная клетка обладает такой активностью от полу секунды до нескольких секунд.
БНА-режимы имеют место быть в период длинного сна, а также в период спокойного бодрствования (отдых, прием пищи).
Строение гиппокампа
У человека два гиппокампа - по одному на каждой стороне мозга. Оба гиппокампа связаны между собой комиссуральными нервными волокнами. Гиппокамп состоит из плотно уложенных клеток в ленточную структуру, которая тянется вдоль медиальной стенки нижнего рога бокового желудочка мозга в переднезаднем направлении.
Основная масса нервных клеток гиппокампа это пирамидные нейроны и полиморфные клетки. В зубчатой извилине основной тип клеток это зернистые клетки. Кроме клеток указанных типов в гиппокампе присутствуют ГАМКергические вставочные нейроны, которые неимение отношение к какому-либо клеточному слою. Эти клетки содержат различные нейропептиды, кальцийсвязывающий белок и конечно же нейромедиатор ГАМК.
Гиппокамп располагается под корой головного мозга и состоит из двух частей: зубчатая извилина и Аммонов рог. С анатомической стороны, гиппокамп является развитием коры головного мозга. Структуры, выстилающие границу коры мозга входят в лимбической систему. Гиппокамп анатомически связан с отделами головного мозга, отвечающими за эмоциональное поведение.
Гиппокамп содержит четыре основные зоны: CA1, CA2, CA3, CA4.
Энторинальная кора, расположенная в парагиппокампальной извилине считается частью гиппокампа, благодаря своим анатомическим соединениям.
Энторинальная кора тщательно взаимно связана с другими отделами головного мозга. Также известно, что медиальное септальное ядро, передний ядерный комплекс, объединяющее ядро таламуса, супрамаммилярное ядро гипоталамуса, ядра шва и голубое пятно в стволе головного мозга направляют аксоны в энторинальную кору.
Основной выходящий путь аксонов энторинальной коры исходит из больших пирамидальных клеток слоя II, который как бы перфорирует субикулум и плотно выдаётся в зернистые клетки в зубчатой извилине, верхние дендриты CA3 получают менее плотные проекции, а апикальные дендриты CA1 получают еще более редкую проекцию. Таким образом, проводящий путь использует энторинальную кору в качестве основного связующего элемента между гиппокампом и другими частями коры головного мозга.
Аксоны зубчатых зернистых клеток передают информацию из энторинальной коры на иглистых волосках, выходящих из проксимального апикального дендрита CA3 пирамидальных клеток. После чего аксоны CA3 выходят из глубокой части клеточного тела и образуют петли вверх - туда, где находятся апикальные дендриты, затем весь путь тянется назад в глубокие слои энторинальной коры в коллатерали Шаффера, завершая взаимное замыкание. Зона CA1 также посылает аксоны обратно в энторинальную кору, но в данном случае они более редкие, чем выходы CA3.
Следует отметить, что поток информации в гиппокампе из энторинальной коры значительно однонаправленный с сигналами которые распространяются через несколько плотной уложенных слой клеток, сначала к зубчатой извилине, после чего к слою CA3, затем к слою CA1, далее к субикулуму и после этого из гиппокампа к энторинальной коре, в основном обеспечивая пролегание CA3 аксонов. Каждый этот слой имеет сложную внутреннюю схему и обширные продольные соединения. Очень важный большой выходящий путь идёт в латеральную септальную зону и в маммилярное тело гипоталамуса.
Гиппокамп получает модулирующие входящие пути серотонина, дофамина и норадреналина, а также от ядер таламуса в слое CA1. Очень важная проекция идёт от медиальной септальной зоны, посылающая холинергические и габаергические волокна всем частям гиппокампа. Входы от септальной зоны имеют важнейшее значение в контроле физиологического состояния гиппокампа. Травмы и нарушения в этой зоне могут полностью прекратить тета-ритмы гиппокампа и создать серьёзные проблемы с памятью.
Также в гиппокампе существуют другие соединения, которые играют очень важную роль в его функциях .
На некотором расстоянии от выхода в энторинальную кору располагаются другие выходы, идущие в другие корковые области, в том числе и в префронтальную кору. Кортикальная область, прилегающая к гиппокампу носит название парагиппокампальной извилины или парагиппокамп. Парагиппокамп включает в себя энторинальную кору, перирхинальную кору, получившую своё название благодаря близкому расположению с обонятельной извилиной. Перирхинальная кора отвечает за визуальное распознавание сложных объектов.
Существуют доказательства того, что парагиппокамп выполняет отдельную от самого гиппокампа функцию по запоминанию, так как только повреждение обоих гиппокампов и парагиппокампа приводит к полной потери памяти.
Функции гиппокампа
Самые первые теории о роли гиппокампа в жизни человека заключались в том, что он отвечает за обоняние. Но проведенные анатомические исследования поставили эту теорию под сомнение. Дело в том, что исследования не нашли прямой связи гиппокампа с обонятельной луковицей. Но все же дальнейшие исследования показали, что обонятельная луковица имеет некоторые проекции в вентральную часть энторинальной коры, а слой CA1 в вентральной части гиппокампа посылает аксоны в основную обонятельную луковицу, переднее обонятельное ядро и в первичную обонятельную кору мозга.
По прежнему не исключается определенная роль гиппокампа в обонятельных реакциях, а именно в запоминании запахов, но многие специалисты продолжают считать, что основная роль гиппокампа это обонятельная функция.
Следующая теория, которая на данный момент является основной говорит о том, что основная функция гиппокампа это формирование памяти. Эта теория многократно была доказана в ходе различных наблюдений за людьми, которые были подвержены хирургическому вмешательству в гиппокамп, либо стали жертвами несчастных случаев или болезней, так или иначе затронувших гиппокамп. Во всех случаях наблюдалась стойкая потеря памяти.
Известный пример этому - пациент Генри Молисон, которому была проведена операция по удалению части гиппокампа с целью избавления от эпилептических припадков. После этой операции Генри стал страдать ретроградной амнезией. Он просто перестал запоминать события, происходящие после операции, но отлично помнил свое детство и все, что происходило до операции.
Нейробиологи и психологи единогласно соглашаются с тем, что гиппокамп играет важную роль в формировании новых воспоминаний (эпизодическая или автобиографическая память). Некоторые исследователи расценивают гиппокамп как часть системы памяти височной доли, ответственной за общую декларативную память (воспоминания, которые могут быть явно выражены словами — включающие например, память для фактов в дополнении к эпизодической памяти).
У каждого человека гиппокамп имеет двойную структуру - он расположен в обоих полушариях мозга. При повреждении например, гиппокампа в одном полушарии, мозг может сохранять почти нормальную функцию памяти.
Но при повреждении обоих частей гиппокампа возникают серьезные проблемы с новыми запоминаниями. При это более старые события человек прекрасно помнит, что говорит о том, что со временем часть памяти переходит из гиппокампа в другие отделы мозга.
Следует при этом отметить, что повреждение гиппокампа не приводит к утрачиванию возможностей к осваиванию некоторых навыков, например игра на музыкальном инструменте. Это говорит о том, что такая память зависит от других отделов мозга, а не только от гиппокампа.
Проведенные многолетние исследования кроме того показали, что гиппокамп играет важную роль в пространственной ориентации. Так известно, что в гиппокампе есть области нейронов, под названием пространственные нейроны, которые чувствительны к определенным пространственным местам. Гиппокамп обеспечивает пространственную ориентацию и запоминание определенных мест в пространстве.
Патологии гиппокампа
Не только такие возрастные патологии, как болезнь Альцгеймера (для которых разрушение гиппокампа является одним из ранних признаков заболевания) оказывают серьезное воздействие на многие виды восприятия, но даже обычное старение связано с постепенным снижением некоторых видов памяти, в том числе эпизодической и краткосрочной памяти. Так как гиппокамп играет важную роль в формировании памяти, ученые связывают возрастные расстройства памяти с физическим ухудшением состояния гиппокампа.
Первоначальные исследования обнаруживали значительную потерю нейронов в гиппокампе у пожилых людей, но новые исследования показали, что такие потери минимальны. Другие исследования показывали, что у пожилых людей происходит значительное уменьшение гиппокампа, но вновь проведенные аналогичные исследования такой тенденции не нашли.
Стресс, особенно хронический, может приводить к атрофии некоторых дендритов в гиппокампе. Это связано с тем, что в гиппокампе содержится большое количество глюкокортикоидных рецепторов. Из-за постоянного стресса стероиды, обусловленные им влияют на гиппокамп несколькими способами: снижают возбудимость отдельных нейронов гиппокампа, ингибируют процесс нейрогенеза в зубчатой извилине и вызывают атрофию дендритов в пирамидальных клетках зоны CA3.
Проведенные исследования показали, что у людей, которые переживали длительный стресс атрофия гиппокампа была значительно выше других областей мозга. Такие негативные процессы могут приводить к депрессии и даже к шизофрении. Атрофия гиппокампа наблюдалась у пациентов с синдромом Кушинга (высокий уровень кортизола в крови).
Эпилепсия часто связывается с гиппокампом. При эпилептических припадках часто наблюдается склероз отдельных областей гиппокампа.
Шизофрения наблюдается у людей с аномально маленьким гиппокампом. Но до настоящего времени точная связь шизофрении с гиппокампом не установлена. В результате внезапного застоя крови в областях мозга может возникать острая амнезия, вызванная ишемией в структурах гиппокампа.
Гиппокамп представляет собой удлиненный участок коры большого мозга, который загибается внутрь, формируя вентральную поверхность значительной части бокового желудочка. Один конец гиппокампа примыкает к миндалевидным ядрам, а вдоль своей латерал ьной границы гиппокамп сливается с парагиппокампальной извилиной, которая является частью коры больших полушарий на вентромедиальной наружной поверхности височной доли.
Гиппокамп (и прилежащие к нему структуры височной и теменной долей, вместе называемые гиппокампальной формацией) имеет множество связей, но в основном непрямых, со многими частями мозговой коры, а также с основными структурами лимбической системы — миндалиной, гипоталамусом, перегородкой и сосцевидными телами. Почти любой тип сенсорного переживания вызывает активацию, по крайней мере, некоторой части гиппокампа, а гиппокамп, в свою очередь, посылает много выходящих сигналов к переднему таламусу, гипоталамусу и другим частям лимбической системы, особенно через свод — главный путь связи.
Таким образом, является дополнительным каналом, через который входящие сенсорные сигналы могут инициировать поведенческие реакции для разных целей. Стимуляция различных областей гиппокампа, как и других лимбических структур, может вызвать почти любую из поведенческих реакций, например удовольствие, ярость, пассивность или чрезмерное половое возбуждение .
Другим свойством является то, что его возбудимость может значительно возрастать. Например, слабые электрические стимулы могут вызвать локальную эпилептическую активность в небольших областях гиппокампа. Эта активность продолжается в течение многих секунд после прекращения стимуляции , свидетельствуя о том, что гиппокамп может, вероятно, выдавать длительные выходящие сигналы даже в условиях нормального функционального состояния.
Больной во время гиппокампальных приступов переживает различные психомоторные эффекты, включая обонятельные, зрительные, слуховые, тактильные и другие типы галлюцинаций , которые невозможно подавить до тех пор, пока продолжается приступ, даже если человек не теряет сознания и знает, что эти галлюцинации не реальны. Возможно, одной из причин этой гипервозбудимости гиппокампа является то, что он имеет другой тип коры по сравнению с корой большого мозга в любом другом ее месте (в некоторых областях коры гиппокампа — только три слоя нервных клеток, а не шесть слоев, обнаруживаемых повсеместно).
Эффект двустороннего удаления гиппокампа - неспособность к обучению. У нескольких человек было проведено двустороннее хирургическое удаление частей гиппокампа с целью лечения эпилепсии. Эти люди могут удовлетворительно вспоминать практически всю ранее приобретенную информацию. Однако часто они не могут приобретать никакой новой информации, основанной на вербальны х символах. Действительно, обычно им не удается запомнить даже имена людей, с которыми они контактируют каждый день. Тем не менее, люди без гиппокампа на короткий период времени могут запомнить то, что происходит в процессе их текущей деятельности. Следовательно, они способны к кратковременной памяти, сохраняющейся в течение от нескольких секунд до 1-2 мин, хотя возможность запоминать что-либо на больший срок у них практически отсутствует. Этот феномен называют антероградной амнезией.
Теор етическое представление о роли гиппокампа в обучении . Гиппокамп по происхождению является частью обонятельной коры. У многих животных эта кора играет существенную роль в определении по запаху: является ли пища пригодной для употребления, свидетельствует ли запах об опасности или о сексуальной привлекательности, помогая таким образом принять решение о значении сигналов для жизни и смерти. Гиппокамп, по-видимому, очень рано в эволюционном развитии мозга стал нервным механизмом для принятия критических решений, определяя значение входящих сенсорных сигналов. После установления этой способности принимать критические решения, остальная часть мозга, вероятно, также начинает обращаться к гиппокампу при необходимости принятия решения. Следовательно, если гиппокамп «говорит», что данный нервный сигнал важен, он должен быть зафиксирован в памяти.
Таким образом, человек быстро перестает реагировать на индифферентные стимулы , но любое сенсорное переживание, вызывающее чувство удовольствия или боль, он успешно запоминает. Но какой механизм лежит в основе этого? Предполагают, что гиппокамп обеспечивает возбуждение, переводящее кратковременную память в долговременную . Видимо, он передает некий сигнал или сигналы, которые заставляют разум повторять новую информацию до тех пор, пока не осуществится ее постоянное хранение. Каков бы ни был механизм, без гиппокампа консолидация долговременной памяти вербального или символического типа является слабой или не происходит совсем.
Функции миндалины
Миндалина представляет собой комплекс многих ядер, локализованных непосредственно под корой медиального переднего полюса каждой височной доли. Она имеет множество двусторонних связей с гипоталамусом, а также с другими областями лимбической системы.
У животных миндалина в значительной степени связана с обонятельными стимулами и их отношениями с лимбическим мозгом. Действительно, одна из главных ветвей обонятельного тракта заканчивается в той части миндалины, которую называют кортикомедиальными ядрами и которая лежит непосредственно под корой большого мозга в обонятельной грушевидной области височной доли. У человека гораздо лучше, чем обонятельная область, развита другая часть миндалины — базолатерал ъные ядра, играющие исключительно важную роль во многих поведенческих реакциях организма, в основном не связанных с обонятельными стимулами.
Миндалина получает нервные сигналы от всех частей лимбической коры, а также от неокортекса височной, теменной и зрительной долей, особенно от слуховых и зрительных ассоциативных зон. Из-за этих множественных связей миндалину назвали «окном», через которое лимбическая система «видит» место человека в этом мире. В свою очередь, миндалина проводит сигналы: (1) назад к тем же корковым областям; (2) в гиппокамп; (3) в перегородку; (4) в таламус; (5) и особенно — в гипоталамус.
Гиппокамп. Вы когда-нибудь чувствовали себя глупо, забыв в последний момент то, что хотели сказать? Наша голова переполнена различной информацией, которую мы накапливаем годами. Иногда информации столько, что наш мозг вынужден забывать или игнорировать какую-то её часть.
Отдел мозга, отвечающий за такие важнейшие функции, как память, эмоции и обучение, называется гиппокамп. Без него мы потеряли бы возможность вспоминать и испытывать эмоции, связанные с этими воспоминаниями. Хотите узнать больше? Нейропсихолог Майрена Васкес расскажет вам о том, что такое гиппокамп и почему такая крохотная мозговая структура имеет такое большое значение.
Гиппокамп отвечает за память и эмоции
Что такое гиппокамп?
Гиппокамп обязан своим названием анатому Джулио Чезаре Аранцио, также известному как Арантиус или Юлий Цезарь Аранци, который ещё в XVI веке обратил внимание на то, что эта часть мозга внешне очень напоминает морского конька . Слово «гиппокамп» происходит от греческого Hippos (конь) и Kampe (изогнутый).
Сделав научное открытие этой мозговой структуры, Арантиус связал её с обонянием, выдвинув идею о том, что основной функцией гиппокампа является обработка обонятельных стимулов (запахов). Эта теория поддерживалась вплоть до 1890 года — до тех пор, пока академик Владимир Бехтерев не доказал, что в действительности гиппокамп отвечает за память и когнитивные процессы.
Вы хотите знать, как работает ваш мозг? Присутствуют ли симптомы, указывающие на возможное наличие какого либо расстройства? Проверьте основные способности и функции вашего мозга с помощью CogniFit прямо сейчас!
Гиппокамп — один из важнейших отделов человеческого мозга , тесно связанный с памятью и эмоциями . Он расположен в височной доле (за каждым виском) и сообщается с различными отделами коры головного мозга.
Гиппокамп считается основной структурой памяти .
Это небольшой парный орган удлинённой и извилистой формы, расположенный в обоих полушариях головного мозга (т.е. по одному гиппокампу в правом и левом полушарии).
Гиппокамп получил своё название из-за схожести с морским коньком
Где находится гиппокамп?
Гиппокамп находится в медиальной височной доле и соединён с различными областями головного мозга.
Гиппокамп, а также миндалина и формируют и отвечают за управление примитивными физиологическими реакциями. Эти отделы относятся к самой «древней, глубокой и примитивной» части мозга, известной как «архикортекс» (старая кора) или «аллокортекс» (наиболее древняя область человеческого мозга), появившаяся миллионы лет назад для обеспечения основных потребностей предков млекопитающих.
Гиппокамп расположен в височной доле и является частью лимбической системы. Рис. Википедия
Зачем нужен гиппокамп?
Каковы функции гиппокампа? Какую роль он играет? За что отвечает? Среди основных функций гиппокампа — умственные процессы, связанные с консолидацией памяти и процессом обучения , а также процессы возникновения и регулирования эмоциональных состояний и обеспечение ориентации в пространстве.
Ряд исследователей также обнаружили связь гиппокампа с ингибицией или ингибиторным контролем поведения, но это достаточно новая информация, которая пока ещё изучается.
Гиппокамп и память
Гиппокамп отвечает, в первую очередь, за эмоциональную и декларативную память. С его помощью мы можем узнавать лица, описывать предметы и события, а также связывать позитивные или негативные переживания и ощущения с воспоминаниями о прожитых событиях.
Гиппокамп участвует в формировании как эпизодических, так и автобиографических воспоминаний , основываясь на нашем пройденном опыте. Мозгу необходимо место, чтобы хранить весь этот объём информации долгие годы, поэтому гиппокамп передаёт эти временные воспоминания в другие области мозга, где они сохраняются в долговременной памяти .
Именно поэтому самые старые воспоминания лучше хранятся. При повреждении гиппокампа мы потеряли бы способность к обучению и удержанию информации в памяти. Кроме способности превращать воспоминания в долговременную память, гиппокамп связывает их содержимое с позитивными или негативными эмоциями в зависимости от того, связаны ли эти воспоминания с положительным или отрицательным опытом.
Существует множество видов памяти: , эпизодическая память, процедурная память, имплицитная или скрытая память, декларативная память и т.д. Гиппокамп отвечает за декларативную память (включает наш личный опыт и знания об окружающем мире), управляя её содержимым, которое можно выразить в вербальной форме (словами). Различные виды памяти не регулируются исключительно гиппокампом, задействованы и другие отделы мозга . Гиппокамп ответственен за большую часть процессов, связанных с потерей памяти , однако не за все.
Гиппокамп и обучение
Гиппокамп является одной из немногих областей мозга, способных к нейрогенезу на протяжении всей жизни, в связи с чем он отвечает за обучаемость и удержание информации. Другими словами, гиппокамп способен создавать новые нейроны и связи между ними в течение всего жизненного цикла.
Знания приобретаются постепенно после многих усилий, и это напрямую связано с гиппокампом. Для сохранения в нашем мозге новой информации жизненно важно формирование новых нейронных связей. Поэтому гиппокамп играет основную роль в обучении.
Любопытный факт: правда ли то, что у лондонских таксистов гиппокамп больше и развит лучше? Почему? Чтобы получить лицензию, таксисты Лондона должны сдать сложный экзамен, для которого необходимо выучить наизусть огромное количество улиц и мест. В 2000 году Элеонор Магир провела исследование лондонских таксистов, которое показало, что задняя часть их гиппокампа больше. Также она обнаружила, что размер гиппокампа прямо пропорционален рабочему стажу водителя. Таким образом, тренировка, обучение и опыт меняют и моделируют мозг.
Влияние обучения на мозг и гиппокамп у лондонских таксистов. Рис. frontiersin.org
Ориентация в пространстве и гиппокамп
Одной из важных функций, в которой гиппокамп играет значимую роль, является пространственная ориентация .
Пространственная ориентация или навигация позволяет нам удерживать разум и тело в трёхмерном пространстве, двигаться и взаимодействовать с окружающим миром.
Были проведены различные исследования на грызунах, которые показали, что важнейшей функцией гиппокампа является способность к ориентированию и пространственная память. Благодаря гиппокампу мы можем ориентироваться в незнакомых городах и местности и т.д. Однако эти данные пока ещё мало изучены на людях и требуют дополнительного исследования.
Что происходит при повреждении гиппокампа?
Повреждение гиппокампа приводит к невозможности запоминать новые события. Т.е. возникает антероградная амнезия, при которой человек не может вспомнить события, произошедшие после нарушения памяти. При этом знания и память о том, что происходило до начала заболевания, сохраняются.
Поражения гиппокампа могут спровоцировать возникновение антероградной или ретроградной амнезии в зависимости от теряемых воспоминаний, связанных с декларативной памятью. При этом недекларативная память не затрагивается и остаётся неповреждённой. Например, человек с поражением гиппокампа может научиться кататься на велосипеде после начала заболевания, однако не будет помнить, что когда-либо в своей жизни видел велосипед ранее. Т.е. человек с повреждённым гиппокампом способен приобретать навыки, но не может вспомнить сам процесс.
Антероградная амнезия — это потеря памяти на события, произошедшие после начала заболевания или травмы. Ретроградная амнезия, наоборот, приводит к забыванию событий и воспоминаний, предшествующих заболеванию или травме.
Возникает вопрос: почему при амнезии повреждается гиппокамп? Объясняя простыми словами, эта часть мозга представляет собой подобие двери для нейронных паттернов, которые спорадически удерживают информацию до того, как она попадает в лобную долю. Можно сказать, что гиппокамп является ключом к консолидации памяти, превращая Кратковременную память в Долговременную. Если эта дверь повреждена и не позволяет сохранять информацию, будет невозможно создавать долговременные воспоминания.
Кроме того, при повреждении гиппокампа теряется не только способность к воспоминаниям, но способность испытывать связанные с этими воспоминаниями эмоции , поскольку человек не может связать события и чувства, которые они вызвали.
Из-за чего повреждается гиппокамп?
В основном поражения гиппокампа происходят вследствие старения и , стресса, цереброваскулярных болезней, эпилепсии, аневризмы, энцефалита, шизофрении и т.д.
Вы подозреваете у себя или близкого вам человека депрессию? Проверьте прямо сейчас, существует ли риск развития депресии с помощью инновационного нейропсихологического . Начните прямо сейчас!
Старение и деменции
При старении в целом и деменциях (таких, как болезнь Альцгеймера) в частности, гиппокамп является одной из наиболее уязвимых частей мозга. Нарушается способность формировать новые воспоминания или воссоздавать в памяти свежие факты автобиографии. В данном случае причиной проблем с памятью является гибель нейронов гиппокампа.
Большинство из нас сталкивались с людьми, страдающими каким-либо видом деменции или потерявшими память . Любопытно, но у таких людей дольше всего сохраняются детские воспоминания или память об очень давних событиях. Почему так происходит если повреждён гиппокамп?
Дело в том, что даже при сильном поражении гиппокампа (вследствие деменции или другого заболевания) лучше всего сохраняются наиболее старые и важные для человека воспоминания из-за того, что с течением времени эти воспоминания , как мы упомянули выше, «отделились» от гиппокампа, став частью других мозговых структур, связанных с долговременной памятью.
Гиппокамп и стресс
Этот отдел мозга очень страдает при стрессе, поскольку стресс ингибирует и атрофирует нейроны.
Вы обратили внимание на то, что в состоянии стресса, когда вам нужно сделать множество самых разных дел, иногда начинаются
Стресс, и, в частности, кортизол (вид гормона, который высвобождается в ответ на стресс), повреждает наши мозговые структуры, зачастую вызывая гибель нейронов. Поэтому очень важно научиться сохранять спокойствие и управлять своими эмоциями для того, чтобы сохранить здоровье гиппокампа и помочь ему оптимально выполнять свои функции.
Узнать больше…
Если вам интересна эта тема, посмотрите фильм «Помни» («Memento»), в котором главный герой, страдающий антероградной амнезией, неустанно пытается не забыть всё, что с ним происходит.
Будем признательны за вопросы и комментарии к статье.
Перевела с испанского Анна Иноземцева Французский
Что бы подробнее рассмотреть это заболевание, нужно немного сказать о провоцирующем его недуге. Височная эпилепсия является неврологической болезнью, которая сопровождается судорожными приступами. Ее очаг находится в височной доле мозга. Приступы могут быть как с потерей сознания, так и без.
Мезиальный склероз выступает как ее осложнение, и сопровождается потерей нейронов. Из-за травм головы, различных инфекций, припадков, опухолей, начинает атрофироваться ткань гиппокампа, что приводит к образованию рубцов. Есть вероятность усугубления течения недуга дополнительными припадками. Может быть как правосторонним, так и левосторонним.
По структурным изменениям склероз гиппокампа можно разделить на два вида:
- Не имеет объемных изменений в височной доле головного мозга.
- Есть процесс наращивания объема (аневризма, прогрессирующая опухоль, кровоизлияние).
Основные причины
К основным причинам можно отнести следующее:
- Генетический фактор. Если у родителей или родственников имелись проявления височной эпилепсии или склероза, то вероятность проявления у наследников крайне велика.
- Фебрильные судороги. Их влияние способствует различным нарушениям обмена веществ. Отекает кора височной доли и начинается разрушение нейронов, атрофируется ткань, гиппокамп уменьшается в объеме.
- Механические травмы. Удары по голове, переломы черепа, столкновения, все это ведет к необратимым нарушениям и развитию гиппокампового склероза.
- Вредные привычки. Алкоголизм и никотиновая зависимость уничтожают нейронные связи и разрушают клетки мозга.
- Детские травмы. Неправильное развитие височной доли во время внутриутробного периода или различные родовые травмы.
- Кислородное голодание тканей мозга. К нему могут привести респираторные нарушения и нарушения обмена веществ.
- Инфекции. Менингиты, энцефалиты и другие воспаления в головном мозге, могут привести к активации мезиального склероза.
- Отравления. Интоксикация организма вредными веществами в течении длительного срока.
- Нарушение кровообращения в головном мозге. При нарушении кровообращения в височной доле, начинается ишемия и отмирание нейронов, а затем атрофия и рубцевание.
Факторы риска
К факторам риска относятся:
- Инсульты головного мозга.
- Гипертония и гипертензия.
- Сахарный диабет.
- У пожилых людей склероз гиппокампа регистрируется чаще, чем у молодых.
Симптомы
Справка! Так как этот недуг провоцируется эпилепсией, его симптомы могут быть очень похожи на ее проявления, или проявления болезни Альцгеймера.
Следует подробнее рассмотреть признаки склероза гиппокампа, но точный диагноз может поставить только грамотный специалист.
К симптомам относят:
При обследовании могут диагностироваться следующее изменения:
- Уменьшение содержания белого вещества в парагиппокампальной извилине.
- Истощение миндалевидных тел.
- Атрофия части ядра промежуточного мозга.
- Уменьшение сингулярной извилины.
- Атрофия свода головного мозга.
При наличии левостороннего мезиального склероза, симптомы будут протекать тяжелее, чем при правостороннем, и вызывать более серьезные разрушения парасимпатической системы. Припадки нарушают общую деятельность всех частей головного мозга и могут даже вызывать нарушения работы сердца и других органов.
Развитие
Справка! Примерно 60-70% больных височной эпилепсией, имеет в некоторой степени развитый склероз гиппокампа.
Клинические признаки недуга очень многообразны, но основными являются фебрильные судороги. Они могут возникать даже до начала эпилепсии, связано это с различными нейронными нарушениями.
При этой болезни гиппокамп разрушается неравномерно, страдает зубчатая извилина и несколько других участков. Гистология указывает на отмирание нейронов и глиоз. У взрослых начинаются двусторонние дегеративные нарушения в головном мозге.
Меры, которые следует предпринять для лечения
Чтобы купировать приступы и облегчить проявления височного склероза обычно назначают специальные антиэпилептические препараты. В основном это противосудорожные лекарства. Дозировку и режим приема должен подбирать специалист. Нельзя заниматься самолечением,
потому что следует соотносить проявление приступов, их вид, свойства назначаемого лекарства и много других вещей.
Если проявления приступов сходят на нет, это свидетельствует о том, что заболевание отступает. Если припадки на протяжении двух лет не дают о себе знать, то врач снижает дозировку медикаментов. Полная отмена приема препаратов назначается только через 5 лет полного отсутствия симптомов.
Обратите внимание! Цель консервативной терапии — полное купирование проявлений недуга и по возможности полное выздоровление.
Когда медикаментозная терапия не приносит результатов, назначается оперативное вмешательство. Есть несколько видов хирургических вмешательств при данном заболевании, но чаще всего применяется височная лоботомия. При этой манипуляции врач удаляет патологически измененную часть головного мозга, перед этим убедившись, что она не отвечает за жизненно важные функции организма. Благоприятный исход после такого вмешательства наблюдается у 55–95% больных.
