Интересно такое наблюдение. У животных северных популяций все вытянутые части тела - конечности, хвост, уши - покрыты плотным слоем шерсти и выглядят относительно более короткими, чем у представителей того же вида, но обитающих в жарком климате.
Эта закономерность, известная как правило Алена, распространяется как на диких, так и на домашних животных.
Заметна разница в строении тела северной лисы и фенека на юге, северного кабана и кабана на Кавказе. Беспородные домашние собаки в Краснодарском крае, крупный рогатый скот местной селекции отличаются меньшей живой массой по сравнению с представителями этих видов, скажем, Архангельска.
Зачастую животные из южных популяций длинноноги и длинноухи. Большие уши, недопустимые в условиях низких температур, возникли как приспособление к жизни в жарком поясе.
А животные тропиков имеют просто огромные уши (слоны, кролики, копытные). Показательны уши африканского слона, площадь которых составляет 1/6 часть поверхности всего тела животного. Они имеют обильную иннервацию и васкуляризацию. В жаркую погоду у слона через кровеносную систему раковин ушей проходит примерно 1/3 часть всей циркулирующей крови. В результате усиленного кровотока во внешнюю среду отдается излишнее тепло.
Еще больше впечатляет своими адаптационными способностями к высоким температурам житель пустыни заяц Lapus alleni. У этого грызуна 25% всей поверхности тела приходится на голые ушные раковины. Неясно, какова главная биологическая задача таких ушей: вовремя зафиксировать приближение опасности или участвовать в терморегуляции. Как первая, так и вторая задача решаются зверьком очень эффективно. У грызуна тонкий слух. Развитая кровеносная система ушных раковин с уникальной сосудодвигательной способностью обслуживает только терморегуляцию. За счет усиления и ограничения кровотока через ушные раковины животное меняет теплоотдачу на 200-300%. Его органы слуха выполняют функцию поддержания теплового гомеостаза и экономии воды.
Благодаря насыщенности ушных раковин термочувствительными нервными окончаниями и быстрым сосудодвигательным реакциям с поверхности ушных раковин во внешнюю среду отдается большое количество лишней тепловой энергии и у слона, и особенно у лепуса.
Хорошо вписывается в контекст обсуждаемой проблемы и строение тела родственника современных слонов - мамонта. Этот северный аналог слона, судя по сохранившимся останкам, обнаруженным в тундре, был значительно крупнее своего южного родственника. Но уши мамонта имели меньшую относительную площадь и к тому же были покрыты густой шерстью. Мамонт имел относительно короткие конечности и короткий хобот.
Длинные конечности невыгодны в условиях низких температур, так как с их поверхности теряется слишком много тепловой энергии. Но в условиях жаркого климата длинные конечности являются полезной адаптацией. В пустынных условиях верблюды, козы, лошади местной селекции, а также овцы, кошки, как правило, длинноноги.
По данным Н. Hensen, в результате адаптации к низким температурам у животных меняются свойства жира подкожных отложений и костного мозга. У арктических животных костный жир из фаланги пальцев имеет низкую точку плавления и не застывает даже в лютые морозы. Однако костный жир из костей, которые не контактируют с холодной поверхностью, например из бедренной кости, имеет обычные физико-химические свойства. Жидкий жир в костях нижней части конечностей обеспечивает теплоизоляцию и подвижность суставов.
Накопление жира отмечается не только у северных животных, для которых он служит теплоизоляцией и источником энергии в период, когда корм недоступен по причине тяжелого ненастья. Жир накапливают и животные, обитающие в жарком климате. Но качество, количество и распределение жира по телу у северных и южных животных разное. У диких арктических животных жир распределяется в подкожной клетчатке равномерно по всему телу. У животного при этом образуется своеобразная теплоизолирующая капсула.
У животных умеренного пояса жир как теплоизолятор накапливается лишь у видов со слабо развитым шерстным покровом. В большинстве случаев накопленный жир служит источником энергии в голодный зимний (или летний) период.
В жарком климате подкожные жироотложения несут другую физиологическую нагрузку. Распределение жировых отложений по телу животных характеризуется большой неравномерностью. Жир локализуется в верхней и задней частях тела. Например, у копытных африканских саванн жировая подкожная прослойка локализуется вдоль позвоночника. Она защищает животное от палящего солнца. Брюхо при этом абсолютно свободно от жира. Это также имеет большой смысл. Более холодная по сравнению с воздухом земля, трава или вода обеспечивает эффективный отвод тепла через брюшную стенку в отсутствие жировой прослойки. Небольшие жировые отложения и у животных в жарком климате являются источником энергии на период засухи и связанного с ней голодного существования травоядных.
Внутренний жир животных в жарком и засушливом климате выполняет еще одну чрезвычайно полезную функцию. В условиях недостатка или полного отсутствия воды внутренний жир служит источником воды. Специальные исследования показывают, что окисление 1000 г жира сопровождается образованием 1100 г воды.
Образцом неприхотливости в засушливых условиях пустыни служат верблюды, курдючные и жирнохвостые овцы, зебувидный скот. Масса накопленного в горбах верблюда и курдюке овцы жира составляет 20% от их живой массы. Расчеты показывают, что 50-килограммовая курдючная овца при себе имеет запас воды около 10 л, а верблюд еще больше - около 100 л. Последние примеры иллюстрируют морфофизиологические и биохимические адаптации животных к экстремальным температурам. Морфологические адаптации распространяются на многие органы. У северных животных имеет место большой объем желудочно-кишечного тракта и большая относительная длина кишечника, у них откладывается больше внутреннего жира в сальниках и околопочечной капсуле.
У животных аридной зоны имеется ряд морфофункциональных особенностей системы мочеобразования и выделения. Еще в начале XX в. морфологи обнаружили различия в строении почек пустынных животных и животных умеренного климата. У животных жаркого климата более развит мозговой слой за счет увеличения прямоканальцевой части нефрона.
Например, у африканского льва толщина мозгового слоя почек составляет 34 мм, а у домашней свиньи - всего 6,5 мм. Способность почек концентрировать мочу положительно коррелирует с длиной петли Гендле.
Кроме структурных особенностей у животных аридной зоны найдены функциональные особенности мочевыделительной системы. Так, для кенгуровой крысы нормальным является выраженная способность мочевого пузыря реабсорбировать воду из состава вторичной мочи. В восходящем и нисходящем каналах петли Гендле происходит фильтрация мочевины - процесс, обычный для клубеньковой части нефрона.
В основе адаптационного функционирования мочевыделительной системы лежит нейро-гуморальная регуляция с ярко выраженной гормональной составляющей. У кенгуровой крысы концентрация гормона вазопрессина повышена. Так, в моче кенгуровой крысы концентрация данного гормона составляет 50 ед/мл, у лабораторной крысы - всего 5-7 ед/мл. В ткани гипофиза кенгуровой крысы содержание вазопрессина равно 0,9 ед/мг, у лабораторной крысы - в три раза меньше (0,3 ед/мг). При депривации воды различия между животными сохраняются, хотя секреторная активность нейрогипофиза усиливается как у одного, так и у другого животного.
Потеря живой массы при депривации воды у аридных животных ниже. Если верблюд за рабочий день, получая лишь сено низкого качества, теряет 2-3% от живой массы, то лошадь и осел в тех же условиях потеряют 6-8% живой массы за счет обезвоживания.
Температура среды обитания оказывает значительное влияние на структуру кожных покровов животных. В холодном климате кожа толще, шерсть гуще, имеется подпушек. Все это способствует снижению теплопроводности поверхности тела. У животных жаркого климата все наоборот: тонкая кожа, редкая шерсть, низкие теплоизолирующие свойства кожи в целом.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .
Реакции на неблагоприятные факторы среды только при некоторых условиях являются губительными для живых организмов, а в большинстве случаев они имеют адаптивное значение. Поэтому эти ответные реакции были названы Селье «общим адаптационным синдромом». В более поздних работах термины «стресс» и «общий адаптационный синдром» он употреблял как синонимы.
Адаптация — это генетически детерминированный процесс формирования защитных систем, которые обеспечивают повышение устойчивости и протекание онтогенеза в неблагоприятных для него условиях.
Адаптация является одним из важнейших механизмов, который повышает устойчивость биологической системы, в том числе растительного организма, в изменившихся условиях существования. Чем лучше организм адаптирован к какому-то фактору, тем он устойчивее к его колебаниям.
Генотипически обусловленная способность организма изменять метаболизм в определенных пределах в зависимости от действия внешней среды называется нормой реакции . Она контролируется генотипом и свойственна всем живым организмам. Большинство модификаций, которые возникают в пределах нормы реакции, имеют адаптивное значение. Они соответствуют изменениям среды обитания и обеспечивают лучшую выживаемость растений при колебаниях условии окружающей среды. В этой связи такие модификации имеют эволюционное значение. Термин «норма реакции» введен В.Л. Йогансеном (1909).
Чем больше способность вида или сорта модифицироваться в соответствии с окружающей средой, тем шире его норма реакции и выше способность к адаптации. Это свойство отличает устойчивые сорта сельскохозяйственных культур. Как правило, несильные и кратковременные изменения факторов внешней среды не приводят к существенным нарушениям физиологических функций растений. Это обусловлено их способностью сохранять относительное динамическое равновесие внутренней среды и устойчивость основных физиологических функций в условиях изменяющейся внешней среды. В то же время резкие и продолжительные воздействия приводят к нарушению многих функций растения, а нередко и к его гибели.
Адаптация включает в себя все процессы и приспособления (анатомические, морфологические, физиологические, поведенческие и др.), которые способствуют повышению устойчивости и способствуют выживанию вида.
1. Анатомо-морфологические приспособления . У некоторых представителей ксерофитов длина корневой системы достигает несколько десятков метров, что позволяет растению использовать грунтовую воду и не испытывать недостатка влаги в условиях почвенной и атмосферной засухи. У других ксерофитов наличие толстой кутикулы, опушенность листьев, превращение листьев в колючки уменьшают потери воды, что очень важно в условиях недостатка влаги.
Жгучие волоски и колючки защищают растения от поедания животными.
Деревья в тундре или на больших горных высотах имеют вид приземистых стелющихся кустарников, зимой они засыпаются снегом, который защищает их от сильных морозов.
В горных районах с большими суточными колебаниями температуры растения часто имеют форму распластанных подушек с плотно расположенными многочисленными стеблями. Это позволяет сохранять внутри подушек влагу и относительно равномерную в течение суток температуру.
У болотных и водных растений формируется специальная воздухоносная паренхима (аэренхима), которая является резервуаром воздуха и облегчает дыхание частей растения, погруженных в воду.
2. Физиолого-биохимические приспособления . У суккулентов приспособлением для произрастания в условиях пустынь и полупустынь является усвоение СО 2 в ходе фотосинтеза по CAM-пути. У этих растений устьица днем закрыты. Таким образом, растение сохраняет внутренние запасы воды от испарения. В пустынях вода является главным фактором, ограничивающим рост растений. Устьица открываются ночью, и в это время происходит поступление СО 2 в фотосинтезирующие ткани. Последующее вовлечение СО 2 в фотосинтетический цикл происходит днем уже при закрытых устьицах.
К физиолого-биохимическим приспособлениям относятся способность устьиц открываться и закрываться, в зависимости от внешних условий. Синтез в клетках абсцизовой кислоты, пролина, защитных белков, фитоалексинов, фитонцидов, повышение активности ферментов, противодействующих окислительному распаду органических веществ, накопление в клетках сахаров и ряд других изменений в обмене веществ содействует повышению устойчивости растений к неблагоприятным условиям внешней среды.
Одна и та же биохимическая реакция может осуществляться несколькими молекулярными формами одного и того же фермента (изоферментами), при этом каждая изоформа проявляет каталитическую активность в относительно узком диапазоне некоторого параметра окружающей среды, например температуры. Наличие целого ряда изоферментов позволяет растению осуществлять реакцию в значительно более широком диапазоне температур, по сравнению с каждым отдельным изоферментом. Это дает возможность растению успешно выполнять жизненные функции в изменяющихся температурных условиях.
3. Поведенческие приспособления, или избегание действия неблагоприятного фактора . Примером могут служить эфемеры и эфемероиды (мак, звездчатка, крокусы, тюльпаны, подснежники). Они проходят весь цикл своего развития весной за 1,5-2 месяца, еще до наступления жары и засухи. Таким образом, они как бы уходят, или избегают попадания под влияние стрессора. Подобным образом раннеспелые сорта сельскохозяйственных культур формируют урожай до наступления неблагоприятных сезонных явлений: августовских туманов, дождей, заморозков. Поэтому селекция многих сельскохозяйственных культур направлена на создание раннеспелых сортов. Многолетние растения зимуют в виде корневищ и луковиц в почве под снегом, защищающим их от вымерзания.
Адаптация растений к неблагоприятным факторам осуществляется одновременно на многих уровнях регуляции — от отдельной клетки до фитоценоза. Чем выше уровень организации (клетка организм, популяция) тем большее число механизмов одновременно участвует в адаптации растений к стрессам.
Регуляция метаболических и адаптационных процессов внутри клетки осуществляется с помощью систем: метаболической (ферментативной); генетической; мембранной. Эти системы тесно связаны между собой. Так, свойства мембран зависят от генной активности, а дифференциальная активность самих генов находится под контролем мембран. Синтез ферментов и их активность контролируются на генетическом уровне, в то же время ферменты регулируют нуклеиновый обмен в клетке.
На организменном уровне к клеточным механизмам адаптации добавляются новые, отражающие взаимодействие органов. В неблагоприятных условиях растения создают и сохраняют такое количество плодоэлементов, которое в достаточном количестве обеспечено необходимыми веществами, чтобы сформировать полноценные семена. Например, в соцветиях культурных злаков и в кронах плодовых деревьев в неблагоприятных условиях более половины заложившихся завязей могут опасть. Такие изменения основаны на конкурентных отношениях между органами за физиологически активные и питательные вещества.
В условиях стрессов резко ускоряются процессы старения и опадения нижних листьев. При этом нужные растениям вещества перемещаются из них в молодые органы, отвечая стратегии выживания организма. Благодаря реутилизации питательных веществ из нижних листьев сохраняются жизнеспособными более молодые — верхние листья.
Действуют механизмы регенерации утраченных органов. Например, поверхность ранения покрывается вторичной покровной тканью (раневой перидермой), рана на стволе или ветке зарубцовывается наплывами (каллюсами). При утрате верхушечного побега у растений пробуждаются спящие почки и усиленно развиваются боковые побеги. Весеннее восстановление листьев вместо опавших осенью — это также пример естественной регенерации органов. Регенерация как биологическое приспособление, обеспечивающее вегетативное размножение растений отрезками корня, корневища, слоевища, стеблевыми и листовыми черенками, изолированными клетками, отдельными протопластами, имеет большое практическое значение для растениеводства, плодоводства, лесоводства, декоративного садоводства и пр.
В процессах защиты и адаптации на уровне растения участвует и гормональная система. Например, при действии неблагоприятных условий в растении резко возрастает содержание ингибиторов роста: этилена и абсциссой кислоты. Они снижают обмен веществ, тормозят ростовые процессы, ускоряют старение, опадение органов, переход растения в состояние покоя. Торможение функциональной активности в условиях стресса под влиянием ингибиторов роста является характерной для растений реакцией. Одновременно с этим в тканях снижается содержание стимуляторов роста: цитокинина, ауксина и гиббереллинов.
На популяционном уровне присоединяется отбор, который приводит к появлению более приспособленных организмов. Возможность отбора определяется существованием внутрипопуляционной изменчивости устойчивости растений к разным факторам внешней среды. Примером внутрипопуляционной изменчивости по устойчивости может служить недружность появления всходов на засоленной почве и увеличение варьирования сроков прорастания при усилении действия стрессора.
Вид в современном представлении состоит из большого числа биотипов — более мелких экологических единиц, генетически одинаковых, но проявляющих разную устойчивость к факторам внешней среды. В различных условиях не все биотипы одинаково жизненны, и в результате конкуренции остаются лишь те из них, которые наиболее отвечают данным условиям. То есть, устойчивость популяции (сорта) к тому или иному фактору определяется устойчивостью составляющих популяцию организмов. Устойчивые сорта имеют в своем составе набор биотипов, обеспечивающих хорошую продуктивность даже в неблагоприятных условиях.
Вместе с тем, в процессе многолетнего культивирования у сортов изменяется состав и соотношение биотипов в популяции, что отражается на продуктивности и качестве сорта, часто не в лучшую сторону.
Итак, адаптация включает в себя все процессы и приспособления, повышающие устойчивость растений к неблагоприятным условиям среды (анатомические, морфологические, физиологические, биохимические, поведенческие, популяционные и др.)
Но для выбора наиболее эффективного пути адаптации главным является время, в течение которого организм должен приспособиться к новым условиям.
При внезапном действии экстремального фактора ответ не может быть отложен, он должен последовать незамедлительно, чтобы исключить необратимые повреждения растения. При длительных воздействиях небольшой силы адаптационные перестройки происходят постепенно, при этом увеличивается выбор возможных стратегий.
В этой связи различают три главные стратегии адаптации: эволюционные , онтогенетические и срочные . Задача стратегии — эффективное использование имеющихся ресурсов для достижения основной цели — выживания организма в условиях стресса. Стратегия адаптации направлена на поддержание структурной целостности жизненно важных макромолекул и функциональной активности клеточных структур, сохранение систем регуляции жизнедеятельности, обеспечение растений энергией.
Эволюционные, или филогенетические адаптации (филогенез — развитие биологического вида во времени) — это адаптации, возникающие в ходе эволюционного процесса на основе генетических мутаций, отбора и передающиеся по наследству. Они являются наиболее надежными для выживания растений.
У каждого вида растений в процессе эволюции выработались определенные потребности к условиям существования и приспособленность к занимаемой им экологической нише, стойкое приспособление организма к среде обитания. Влаголюбие и теневыносливость, жароустойчивость, холодоустойчивость и другие экологические особенности конкретных видов растений сформировались в результате длительного действия соответствующих условий. Так, теплолюбивые и короткодневные растения характерны для южных широт, менее требовательные к теплу и длиннодневные растения — для северных. Хорошо известны многочисленные эволюционные адаптации к засухе растений-ксерофитов: экономное расходование воды, глубоко залегающая корневая система, сбрасывание листьев и переход в состояние покоя и другие приспособления.
В этой связи сорта сельскохозяйственных растений проявляют устойчивость именно к тем факторам внешней среды, на фоне которых проводится селекция и отбор продуктивных форм. Если отбор проходит в ряде последовательных генераций на фоне постоянного влияния какого-либо неблагоприятного фактора, то устойчивость сорта к нему может быть существенно увеличена. Закономерно, что сорта селекции НИИ сельского хозяйства Юго-Востока (г. Саратов), более устойчивы к засухе, чем сорта, созданные в селекционных центрах Московской области. Таким же путем в экологических зонах с неблагоприятными почвенноклиматическими условиями сформировались устойчивые местные сорта растений, а эндемичные виды растений устойчивы именно к тому стрессору, который выражен в ареале их обитания.
Характеристика устойчивости сортов яровой пшеницы из коллекции Всероссийского института растениеводства (Семенов и др., 2005)
| Сорт | Происхождение | Устойчивость |
| Энита | Подмосковье | Средне засухоустойчивый |
| Саратовская 29 | Саратовская обл. | Засухоустойчивый |
| Комета | Свердловская обл. | Засухоустойчивый |
| Каразино | Бразилия | Кислотоустойчивый |
| Прелюдия | Бразилия | Кислотоустойчивый |
| Колониас | Бразилия | Кислотоустойчивый |
| Тринтани | Бразилия | Кислотоустойчивый |
| ППГ-56 | Казахстан | Солеустойчивый |
| Ошская | Киргизия | Солеустойчивый |
| Сурхак 5688 | Таджикистан | Солеустойчивый |
| Мессель | Норвегия | Соленеустойчивый |
В природной обстановке условия среды обычно изменяются очень быстро, и времени, в течение которого стрессовый фактор достигает повреждающего уровня, недостаточно для формирования эволюционных приспособлений. В этих случаях растения используют не постоянные, а индуцируемые стрессором защитные механизмы, формирование которых генетически предопределено (детерминировано).
Онтогенетические (фенотипические) адаптации не связаны с генетическими мутациями и не передаются по наследству. Формирование такого рода адаптаций требует сравнительно много времени, поэтому их называют долговременными адаптациями. Одним из таких механизмов является способность ряда растений формировать водосберегающий путь фотосинтеза CAM-типа в условиях водного дефицита, вызванного засухой, засолением, действием низких температур и других стрессорами.
Эта адаптация связана с индукцией экспрессии «неактивного» в нормальных условиях гена фосфоенолпируваткарбоксилазы и генов других ферментов CAM-пути усвоения СО 2 , с биосинтезом осмолитов (пролина), с активацией антиоксидантных систем и изменением суточных ритмов устьичных движений. Все это приводит к очень экономному расходованию воды.
У полевых культур, например, у кукурузы, аэренхима в обычных условиях произрастания отсутствует. Но в условиях затопления и недостатка в тканях кислорода в корнях у нее происходит гибель части клеток первичной коры корня и стебля (апоптоз, или программируемая смерть клеток). На их месте образуются полости, по которым кислород из надземной части растения транспортируется в корневую систему. Сигналом для гибели клеток является синтез этилена.
Срочная адаптация происходит при быстрых и интенсивных изменениях условий обитания. В основе ее лежит образование и функционирование шоковых защитных систем. К шоковым защитным системам относятся, например, система белков теплового шока, которая образуется в ответ на быстрое повышение температуры. Эти механизмы обеспечивают кратковременные условия выживания при действии повреждающего фактора и тем самым создают предпосылки для формирования более надежных долговременных специализированных механизмов адаптации. Примером специализированных механизмов адаптации является новообразование антифризных белков при низких температурах или синтез сахаров в процессе перезимовки озимых культур. Вместе с тем, если повреждающее действие фактора превышает защитные и репарационные возможности организма, то неминуемо наступает смерть. В этом случае организм погибает на этапе срочной или на этапе специализированной адаптации в зависимости от интенсивности и продолжительности действия экстремального фактора.
Различают специфические и неспецифические (общие) ответные реакции растений на стрессор.
Неспецифические реакции не зависят от природы действующего фактора. Они одни и те же при действии высокой и низкой температуры, недостатка или избытка влаги, высокой концентрации солей в почве или вредных газов в воздухе. Во всех случаях в клетках растений повышается проницаемость мембран, нарушается дыхание, возрастает гидролитический распад веществ, увеличивается синтез этилена и абсцизовой кислоты, тормозится деление и растяжение клеток.
В таблице представлен комплекс неспецифических изменений, протекающих у растений под влиянием различных факторов внешней среды.
Изменение физиологических параметров у растений под действием стрессовых условий (по Г.В, Удовенко, 1995)
| Параметры | Характер изменения параметров в условиях | |||
| засухи | засоления | высокой температуры | низкой температуры | |
| Концентрация ионов в тканях | Растет | Растет | Растет | Растет |
| Активность воды в клетке | Падает | Падает | Падает | Падает |
| Осмотический потенциал клетки | Растет | Растет | Растет | Растет |
| Водоудерживающая способность | Растет | Растет | Растет | — |
| Водный дефицит | Растет | Растет | Растет | — |
| Проницаемость протоплазмы | Растет | Растет | Растет | — |
| Интенсивность транспирации | Падает | Падает | Растет | Падает |
| Эффективность транспирации | Падает | Падает | Падает | Падает |
| Энергетическая эффективность дыхания | Падает | Падает | Падает | — |
| Интенсивность дыхания | Растет | Растет | Растет | — |
| Фотофосфорилирование | Снижается | Снижается | — | Снижается |
| Стабилизация ядерной ДНК | Растет | Растет | Растет | Растет |
| Функциональнаяя активность ДНК | Снижается | Снижается | Снижается | Снижается |
| Концентрация пролина | Растет | Растет | Растет | — |
| Содержание водорастворимых белков | Растет | Растет | Растет | Растет |
| Синтетические реакции | Подавлены | Подавлены | Подавлены | Подавлены |
| Поглощение ионов корнями | Подавлено | Подавлено | Подавлено | Подавлено |
| Транспорт веществ | Подавлен | Подавлен | Подавлен | Подавлен |
| Концентрация пигментов | Падает | Падает | Падает | Падает |
| Деление клеток | Тормозится | Тормозится | — | — |
| Растяжение клеток | Подавлено | Подавлено | — | — |
| Число плодоэлементов | Снижено | Снижено | Снижено | Снижено |
| Старение органов | Ускорено | Ускорено | Ускорено | — |
| Биологический урожай | Понижен | Понижен | Понижен | Понижен |
Исходя из данных таблицы видно, что устойчивость растений к нескольким факторам сопровождается однонаправленными физиологическими изменениями. Это дает основание считать, что повышение устойчивости растений к одному фактору может сопровождаться повышением устойчивости к другому. Это подтверждено экспериментами.
Опытами в Институте физиологии растений РАН (Вл. В. Кузнецов и др.) показано, что кратковременная тепловая обработка растений хлопчатника сопровождается повышением их устойчивости к последующему засолению. А адаптация растений к засолению приводит к повышению их устойчивости к высокой температуре. Тепловой шок повышает способность растений приспосабливаться к последующей засухе и, наоборот, в процессе засухи повышается устойчивость организма к высокой температуре. Кратковременное воздействие высокой температурой повышает устойчивость к тяжелым металлам и УФ-Б облучению. Предшествующая засуха способствует выживанию растений в условиях засоления или холода.
Процесс повышения устойчивости организма к данному экологическому фактору в результате адаптации к фактору иной природы называется кросс-адаптацией .
Для изучения общих (неспецифических) механизмов устойчивости большой интерес представляет ответ растений на факторы, вызывающие у растений водный дефицит: на засоление, засуху, низкие и высокие температуры и некоторые другие. На уровне целого организма все растения реагируют на водный дефицит одинаково. Характерно угнетение роста побегов, усиление роста корневой системы, синтеза абсцизовой кислоты, снижение устьичной проводимости. Спустя некоторое время, ускоренно стареют нижние листья, и наблюдается их гибель. Все эти реакции направлены на снижение расходования воды за счет сокращения испаряющей поверхности, а также за счет увеличения поглотительной деятельности корня.
Специфические реакции — это реакции на действие какого-либо одного стрессового фактора. Так, фитоалексины (вещества со свойствами антибиотиков) синтезируются в растениях в ответ на контакт с болезнетворными микроорганизмами (патогенами).
Специфичность или не специфичность ответных реакций, подразумевает, с одной стороны, отношение растения к различным стрессорам и, с другой стороны, характерность реакций растений различных видов и сортов на один и тот же стрессор.
Проявление специфических и неспецифических ответных реакций растений зависит от силы стресса и скорости его развития. Специфические ответные реакции возникают чаще, если стресс развивается медленно, и организм успевает перестроиться и приспособиться к нему. Неспецифические реакции обычно возникают при более кратковременном и сильном действии стрессора. Функционирование неспецифических (общих) механизмов устойчивости позволяет растению избегать больших затрат энергии для формирования специализированных (специфических) механизмов адаптации в ответ на любое отклонение от нормы условий их обитания.
Устойчивость растений к стрессовому воздействию зависит от фазы онтогенеза. Наиболее устойчивы растения и органы растений в покоящемся состоянии: в виде семян, луковиц; древесные многолетние — в состоянии глубокого покоя после листопада. Наиболее чувствительны растения в молодом возрасте, так как в условиях стресса процессы роста повреждаются в первую очередь. Вторым критическим периодом является период формирования гамет и оплодотворения. Действие стресса в этот период приводит к снижению репродуктивной функции растений и снижению урожая.
Если стрессовые условия повторяются и имеют небольшую интенсивность, то они способствуют закаливанию растений. На этом основаны методы повышения устойчивости к низким температурам, жаре, засолению, повышенному содержанию в воздухе вредных газов.
Надежность растительного организма определяется его способностью не допускать или ликвидировать сбои на разных уровнях биологической организации: молекулярном, субклеточном, клеточном, тканевом, органном, организменном и популяционном.
Для предотвращения сбоев в жизнедеятельности растений под влиянием неблагоприятных факторов используются принципы избыточности , гетерогенности функционально равнозначных компонентов , системы репарации утраченных структур .
Избыточность структур и функциональных возможностей — один из основных способов обеспечения надежности систем. Избыточность и резервирование имеет многообразные проявления. На субклеточном уровне повышению надежности растительного организма способствуют резервирование и дублирование генетического материала. Это обеспечивается, например, двойной спиралью ДНК, увеличением плоидности. Надежность функционирования растительного организма в изменяющихся условиях поддерживается также благодаря наличию разнообразных молекул информационной РНК и образованию гетерогенных полипептидов. К ним относятся и изоферменты, которые катализируют одну и ту же реакцию, но отличаются по свои физико-химическим свойствам и устойчивостью структуры молекул в изменяющихся условиях среды.
На уровне клетки пример резервирования — избыток клеточных органелл. Так, установлено, что для обеспечения растения продуктами фотосинтеза достаточно части имеющихся хлоропластов. Остальные хлоропласты как бы остаются в резерве. То же касается и общего содержания хлорофилла. Избыточность проявляется также в большом накоплении предшественников для биосинтеза многих соединений.
На организменном уровне принцип избыточности выражается в образовании и в разновременной закладке большего, чем требуется для смены поколений, числа побегов, цветков, колосков, в огромном количестве пыльцы, семязачатков, семян.
На популяционном уровне принцип избыточности проявляется в большом числе особей, различающихся по устойчивости к тому или иному стрессовому фактору.
Системы репарации также работают на разных уровнях — молекулярном, клеточном, организменном, популяционном и биоценотическом. Репаративные процессы идут с затратой энергии и пластических веществ, поэтому репарация возможна только при сохранении достаточной интенсивности обмена веществ. Если обмен веществ прекращается, то прекращается и репарация. В экстремальных условиях внешней среды особенно большое значение имеет сохранение дыхания, так как именно дыхание обеспечивает энергией репарационные процессы.
Восстановительная способность клеток адаптированных организмов определяется устойчивостью их белков к денатурации, а именно устойчивостью связей, которые определяют вторичную, третичную и четвертичную структуру белка. Например, устойчивость зрелых семян к высоким температурам, как правило, связана с тем, что после обезвоживания их белки приобретают устойчивость к денатурации.
Главным источником энергетического материала как субстрата дыхания является фотосинтез, поэтому от устойчивости и способности фотосинтетического аппарата восстанавливаться после повреждений зависит энергообеспечение клетки и связанные с ним репарационные процессы. Для поддержания фотосинтеза в экстремальных условиях в растениях активизируется синтез компонентов мембран тилакоидов, происходит торможение окисления липидов, восстанавливается ультраструктура пластид.
На организменном уровне примером регенерации может служить развитие замещающих побегов, пробуждение спящих почек при повреждении точек роста.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .
Животные и растения вынуждены приспосабливаться ко множеству факторов, причем эти приспособления вырабатываются в процессе определенного промежутка времени, часто в процессе эволюции и естественного отбора, закрепляясь на генетическом уровне.
Адаптация (от лат. adapto - приспособляю) – приспособления строения и функций организмов к условиям среды в процессе эволюции.
При анализе организации любого животного и растения всегда обнаруживается поразительное соответствие формы и функций организма условиям среды. Так, среди морских млекопитающих дельфины обладают наиболее совершенными приспособлениями к быстрому движению в водной среде: торпедообразная форма, особое строение кожи и подкожной клетчатки, повышающее обтекаемость тела, а следовательно, и быстроту скольжения в воде.
Различают три основные формы проявления адаптаций: анатомо-морфологические, физиологические и поведенческие.
Анатомо-морфологические адаптации – это какие-то внешние и внутренние особенности в строении тех или иных органов растений и животных, позволяющие им обитать в определенной среде при определенном сочетании экологических факторов. У животных часто связаны с образом жизни, характером питания. Примеры:
· Твердый панцирь черепах, обеспечивающий защиту от хищных животных
· Дятел – долотообразный клюв, жесткий хвост, характерное расположение пальцев.
Физиологические адаптации заключаются в способности организмов изменять некоторые свои физиологические процессы при наступлении критических периодов в их жизни
· Запах цветка может служить для привлечения насекомых и тем самым способствовать опылению растения.
· Глубокий покой у многих растений, произрастающих в средних широтах северного полушария, впадение в оцепенение или в спячку у некоторых животных с наступлением холодного периода).
· Биологические антифризы, увеличивающие вязкость внутренних сред и препятствующие образованию кристаллов льда, которые разрушили бы клетки (до 10 % у муравьев, до 30 % у ос).
· В темноте чувствительность глаза к свету повышается в течение часа во много тысяч раз, что связано как с восстановлением зрит, пигментов, так и с изменениями в нервных элементах и нервных клетках коры головного мозга.
· Примером физиологических адаптаций являются также особенности ферментативного набора в пищеварительном тракте животных, определяемые набором и составом пищи. Так, обитатели пустынь способны обеспечивать свою потребность во влаге путем биохимического окисления жиров.
Поведенческие (этологические) адаптации – это формы приспособительного поведения животных. Примеры:
· Для обеспечения нормально теплообмена с окружающей средой: создание убежищ, суточные и сезонные кочевки животных с целью выбора оптимальных температурных условий.
· Колибри Oreotrochis estella , живущая в высокогорных Андах, строит гнезда на скалах, причем на стороне, обращенной к Востоку. В течение ночи камни отдают тепло, накопленное за день, тем самым обеспечивая комфортную температуру до утра.
· В районах с суровым климатом, но снежными зимами температура под снегом может быть на 15-18ºС выше внешней. Посчитано, что белая куропатка, ночуя в подснежной лунке, экономит до 45 % энергии.
· Многие животные используют групповые ночевки: пищухи род Certhia (птицы) собираются в холодную погоду группами до 20 особей. Аналогичное явление описано у грызунов.
· Приспособительное поведение может появляться у хищников в процессе выслеживания и преследования добычи.
Большинство адаптаций представляет собой сочетание перечисленных типов . Например, кровососание у комаров обеспечивается сложной комбинацией таких адаптаций, как развитие специализированных частей ротового аппарата, приспособленных к сосанию, формирование поискового поведения для нахождения животного-жертвы, а также выработка слюнными железами специальных секретов, которые предотвращают свертывание высасываемой крови.
Одно из фундаментальных свойств живой природы – это цикличность большинства происходящих в ней процессов, что обеспечивает адаптацию растений и животных при своем развитии с основным периодическим факторам. Остановимся на таком явлении в живой природе как фотопериодизм.
Фотопериодизм – реакция организмов на сезонные изменения долготы дня. Открыт В. Гарнером и Н. Аллардом в 1920 г. во время селекционной работы с табаком.
Свет оказывает ведущее влияние на проявление суточной и сезонной активности организмов. Это важный фактор, поскольку именно смена освещенности обуславливает чередование периода покоя и интенсивной жизнедеятельности, многие биологические явления у растений и животных (т.е. влияет на биоритмику организмов).
Например, до поверхности Земли доходит 43 % солнечных лучей. Растения способны улавливать от 0,1 до 1,3 %. Они поглощают желто-зеленый цвет спектра.
И сигналом о приближении зимы для растений и животных является уменьшение долготы дня. У растений происходит постепенная физиологическая перестройка, накопление запаса энергетических веществ перед зимним покоем. По фотопериодической реакции растительные организмы делятся на две группы:
· Организмы короткого дня – зацветание и плодоношение наступает при 8-12 часовом освещении (гречиха, просо, конопля, подсолнечник).
· Организмы длинного дня. На цветение и плодоношение у растений длинного дня необходимо удлинения дня до 16-20 часов (растения умеренных широт), для которых снижение долготы дня до 10-12 часов является сигналом приближения неблагоприятного осенне-зимнего периода. Это картофель, пшеница, шпинат.
· Нейтральные к длине для растения. Цветение наступает при любой длине дня. Это одуванчик, горчица и томат.
Подобное обнаруживается и у животных. В течение суток активность у каждого организма приходится на определенные часы. Механизмы, позволяющие организмам циклически менять свое состояние называются "биологическими часами".
Библиографический список к разделу
1. Гальперин, М.В. Общая экология: [учеб. для сред. проф. образования] / М.В. Гальперин. - М. : Форум: Инфра-М, 2006. – 336 с.
2. Коробкин, В.И. Экология [Текст] / В.И. Коробкин, Л.В. Передельский. – Ростов-на-Дону: Феникс, 2005. – 575 с.
3. Миркин, Б.М. Основы общей экологии [Текст] : учеб. пособие для студентов вузов, обучающихся по естественнонауч. специальностям / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова; [под ред. Г.С. Розенберга]. - М. : Унив. кн., 2005. – 239 с.
4. Степановских, А.С. Общая экология: [учеб. для вузов по экол. специальностям] / А.С. Степановских. - 2-е изд., доп. и перераб. - М. : ЮНИТИ, 2005. – 687 с.
5. Фуряев, В.В. Общая экология и биология: учеб. пособие для студентов специальности 320800 очн. формы обучения / В.В. Фуряев, А.В. Фуряева; Федер. агентство по образованию, Сиб. гос. технол. ун-т, Ин-т леса им. В. Н. Сукачева. - Красноярск: СибГТУ, 2006. – 100 с.
6. Голубев, А.В. Общая экология и охрана окружающей среды: [учеб. пособие для всех специальностей] / А.В. Голубев, Н.Г. Николаевская, Т.В. Шарапа; [под ред. авт.] ; Гос. образоват. учреждение высшего проф. образования "Моск. гос. ун-т леса". – М. : МГУЛ, 2005. - 162 с.
7. Коробкин, В.И. Экология в вопросах и ответах [Текст] : учеб. пособие для студентов вузов / В.И. Коробкин, Л.В. Передельский. - 2-е изд., перераб. и доп. - Ростов н/Д: Феникс, 2005. - 379 с. : схем. - Библиогр.: с. 366-368. - 103.72 р.
Контрольные вопросы к разделу 3
1. Понятие среды обитания, ее виды.
2. Что такое экологические факторы, как их классифицируют?
3. Понятие о лимитирующем факторе, примеры.
4. Закон оптимума-пессимума (рисунок). Примеры.
5. Закон взаимодействия экологических факторов. Примеры.
6. Закон толерантности (Шелфорда). Примеры.
7. Экологические правила: Д. Аллена, К. Бергмана, К. Глогера.
8. Адаптации живых организмов, их пути и формы. Примеры.
9. Фотопериодизм, биологические ритмы: понятие, примеры.
РАЗДЕЛ 4: ПОПУЛЯЦИОНННАЯ ЭКОЛОГИЯ
В процессе эволюции в результате естественного отбора и борьбы за существование возникают приспособления (адаптации) организмов к определенным условиям обитания. Сама эволюция является по существу непрерывным процессом образования адаптаций, происходящим по следующей схеме: интенсивность размножения -> борьба за существование -> избирательная гибель -> естественный отбор -> приспособленность.
Адаптации затрагивают разные стороны жизненных процессов организмов и поэтому могут быть нескольких типов.
Морфологические адаптации
Они связаны с изменением строения тела. Например, появление перепонок между пальцами ног у водоплавающих животных (амфибий, птиц и др.), густого шерстного покрова у северных млекопитающих, длинных ног и длинной шеи у болотных птиц, гибкого тела у норных хищников (например, у ласки) и т. п. У теплокровных животных при продвижении на север отмечается увеличение средних размеров тела (правило Бергмана), что уменьшает относительную поверхность и теплоотдачу. У придонных рыб формируется плоское тело (скаты, камбала и др.). У растений в северных широтах и высокогорных районах часты стелющиеся и подушковидные формы, меньше повреждаемые сильными ветрами и лучше согреваемые солнцем в припочвенном слое.
Покровительственная окраска
Покровительственная окраска очень важна для видов животных, не имеющих эффективных средств защиты от хищников. Благодаря ей животные становятся менее заметными на местности. Например, самки птиц, высиживающие яйца, почти не отличимы от фона местности. Яйца птиц также окрашены под цвет местности. Покровительственную окраску имеют донные рыбы, большинство насекомых и многие другие виды животных. На севере чаще встречается белая или светлая окраска, помогающая маскироваться на снегу (полярные медведи, полярные совы, песцы, детеныши ластоногих - бельки и др.). У ряда животных появилась окраска, образованная чередованием светлых и темных полос или пятен, делающая их менее заметными в кустарниках и густых зарослях (тигры, молодые кабаны, зебры, пятнистые олени и др.). Некоторые животные способны очень быстро менять окраску в зависимости от условий (хамелеоны, осьминоги, камбала и др.).
Маскировка
Суть маскировки в том, что форма тела и его окраска делают животных похожими на листья, сучки, ветви, кору или колючки растений. Часто встречается у насекомых, обитающих на растениях.
Предостерегающая или угрожающая окраска
Некоторые виды насекомых, имеющих ядовитые или пахучие железы, имеют яркую предостерегающую окраску. Поэтому хищники, однажды столкнувшиеся с ними, надолго запоминают эту окраску и больше не нападают на таких насекомых (например, осы, шмели, божьи коровки, колорадские жуки и ряд других).
Мимикрия
Мимикрия - это окраска и форма тела у безобидных животных, подражающие их ядовитым собратьям. Например, некоторые не ядовитые змеи похожи на ядовитых. Цикады и сверчки напоминают крупных муравьев. У некоторых бабочек на крыльях имеются крупные пятна, напоминающие глаза хищников.
Физиологические адаптации
Этот тип адаптаций связан с перестройкой обмена веществ у организмов. Например, появление теплокровности и терморегуляции у птиц и млекопитающих. В более простых случаях - это приспособление к определенным формам пищи, солевому составу среды, высоким или низким температурам, влажности или сухости почвы и воздуха и т. п.
Биохимические адаптации
Поведенческие адаптации
Данный тип адаптаций связан с изменением поведения в тех или иных условиях. Например, забота о потомстве приводит к лучшему выживанию молодых животных и повышает устойчивость их популяций. В брачные периоды многие животные образуют отдельные семьи, а зимой объединяются в стаи, что облегчает их пропитание или защиту (волки, многие виды птиц).
Приспособления к периодическим факторам среды
Это адаптации к факторам среды, имеющим определенную периодичность в своем проявлении. К этому типу относятся суточные чередования периодов активности и отдыха, состояния частичного или полного анабиоза (сбрасывание листьев, зимние или летние диапаузы животных и др.), миграции животных, вызванные сезонными изменениями и т. п.
Приспособления к экстремальным условиям обитания
Растения и животные, обитающие в пустынях и полярных областях , также приобретают ряд специфических адаптаций. У кактусов листья преобразовались в колючки (уменьшение испарения и защита от выедания животными), а стебель превратился в фотосинтезирующий орган и резервуар . Пустынные растения имеют длинную корневую систему, позволяющие добывать воду с большой глубины. Пустынные ящерицы могут обходиться без воды, поедая насекомых и получая воду путем гидролиза их жиров. У северных животных кроме густого меха имеется также большой запас подкожных жиров, уменьшающий охлаждение тела.
Относительный характер адаптаций
Все приспособления целесообразны лишь для определенных условий, в которых они выработались. При изменении этих условий адаптации могут потерять свою ценность или даже принести вред имеющим их организмам. Белая окраска зайцев, хорошо защищающая их на снегу, становится опасной при малоснежных зимах или сильных оттепелях.
Относительный характер адаптаций хорошо доказывают и данные палеонтологии, свидетельствующие о вымирании больших групп животных и растений, не переживших изменение условий жизни.
Учебник соответствует Федеральному государственному образовательному стандарту среднего (полного) общего образования, рекомендован Министерством образования и науки РФ и включен в Федеральный перечень учебников.
Учебник адресован учащимся 11 класса и рассчитан на преподавание предмета 1 или 2 часа в неделю.
Современное оформление, многоуровневые вопросы и задания, дополнительная информация и возможность параллельной работы с электронным приложением способствуют эффективному усвоению учебного материала.
Рис. 33. Зимняя окраска зайца
Итак, в результате действия движущих сил эволюции у организмов возникают и совершенствуются адаптации к условиям окружающей среды. Закрепление в изолированных популяциях различных адаптаций может в итоге привести к образованию новых видов.
Вопросы для повторения и задания
1. Приведите примеры приспособленности организмов к условиям существования.
2. Почему одни животные имеют яркую, демаскирующую окраску, а другие, наоборот, – покровительственную?
3. В чём состоит сущность мимикрии?
4. Распространяется ли действие естественного отбора на поведение животных? Приведите примеры.
5. Каковы биологические механизмы возникновения приспособительной (скрывающей и предупреждающей) окраски у животных?
6. Являются ли физиологические адаптации факторами, определяющими уровень приспособленности организма в целом?
7. В чём сущность относительности любого приспособления к условиям обитания? Приведите примеры.
Подумайте! Выполните!
1. Почему не существует абсолютного приспособления к условиям обитания? Приведите примеры, доказывающие относительный характер любого приспособления.
2. Детёныши кабана обладают характерной полосатой окраской, которая с возрастом исчезает. Приведите аналогичные примеры изменения окраски у взрослых особей по сравнению с потомством. Можно ли считать эту закономерность общей для всего животного мира? Если нет, то для каких животных и почему она характерна?
3. Соберите информацию о животных с предостерегающей окраской, обитающих в вашем регионе. Объясните, почему знание этого материала важно для каждого. Сделайте информационный стенд об этих животных. Выступите с сообщением по этой теме перед школьниками младших классов.
Работа с компьютером
Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните задания.
Повторите и вспомните!
Человек
Поведенческие адаптации – врождённое безусловно-рефлекторное поведение. Врождённые способности существуют у всех животных, в том числе и у человека. Новорождённый ребёнок умеет сосать, глотает и переваривает пищу, моргает и чихает, реагирует на свет, звук и боль. Это примеры безусловных рефлексов. Такие формы поведения возникли в процессе эволюции как результат приспособления к определённым, относительно постоянным условиям окружающей среды. Безусловные рефлексы передаются по наследству, поэтому все животные рождаются уже с готовым комплексом таких рефлексов.
Каждый безусловный рефлекс возникает на строго определённый раздражитель (подкрепление): одни – на пищу, другие – на боль, третьи – на появление новой информации и т. д. Рефлекторные дуги безусловных рефлексов постоянны и проходят через спинной мозг или ствол головного мозга.
Одной из наиболее полных классификаций безусловных рефлексов является классификация, предложенная академиком П. В. Симоновым. Учёный предложил разделить все безусловные рефлексы на три группы, отличающиеся по особенностям взаимодействия особей друг с другом и с окружающей средой. Витальные рефлексы (от лат. vita – жизнь) направлены на сохранение жизни индивида. Их невыполнение ведёт к гибели особи, а для реализации не требуется участия другой особи того же вида. В эту группу относят пищевые и питьевые рефлексы, гомеостатические рефлексы (поддержание постоянной температуры тела, оптимальной частоты дыхания, сердцебиения и т. п.), оборонительные, которые, в свою очередь, делят на пассивно-оборонительные (убегание, затаивание) и активно-оборонительные (нападение на угрожающий объект) и некоторые другие.
К зоосоциальным, или ролевым, рефлексам относят те варианты врождённого поведения, которые возникают при взаимодействии с другими особями своего вида. Это половые, детско-родительские, территориальные, иерархические рефлексы.
Третья группа – это рефлексы саморазвития. Они не связаны с адаптацией к конкретной ситуации, а как бы обращены в будущее. Среди них исследовательское, подражательное и игровое поведение.
| <<< Назад
|
Вперед >>>
|
