Как держать форму. Массаж. Здоровье. Уход за волосами

Структура мембраны клетки. Строение и свойства биологических мембран клетки

Ни для кого не секрет, что все живые существа на нашей планете состоят их клеток, этих бесчисленных « » органической материи. Клетки же в свою очередь окружены специальной защитной оболочкой – мембраной, играющей очень важную роль в жизнедеятельности клетки, причем функции клеточной мембраны не ограничиваются только лишь защитой клетки, а представляют собой сложнейший механизм, участвующий в размножении, питании, регенерации клетки.

Что такое клеточная мембрана

Само слово «мембрана» с латыни переводится как «пленка», хотя мембрана представляет собой не просто своего роду пленку, в которую обернута клетка, а совокупность двух пленок, соединенных между собой и обладающих различными свойствами. На самом деле клеточная мембрана это трехслойная липопротеиновая (жиро-белковая) оболочка, отделяющая каждую клетку от соседних клеток и окружающей среды, и осуществляющая управляемый обмен между клетками и окружающей средой, так звучит академическое определение того что, представляет собой клеточная мембрана.

Значение мембраны просто огромно, ведь она не просто отделяет одну клетку от другой, но и обеспечивает взаимодействие клетки, как с другими клетками, так и окружающей средой.

История исследования клеточной мембраны

Важный вклад в исследование клеточной мембраны был сделан двумя немецкими учеными Гортером и Гренделем в далеком 1925 году. Именно тогда им удалось провести сложный биологический эксперимент над красными кровяными тельцами – эритроцитами, в ходе которых ученые получили так званые «тени», пустые оболочки эритроцитов, которые сложили в одну стопку и измерили площадь поверхности, а также вычислили количество липидов в них. На основании полученного количества липидов ученые пришли к выводу, что их как раз хватаем на двойной слой клеточной мембраны.

В 1935 году еще одна пара исследователей клеточной мембраны, на этот раз американцы Даниэль и Доусон после целой серии долгих экспериментов установили содержание белка в клеточной мембране. Иначе никак нельзя было объяснить, почему мембрана обладает таким высоким показателем поверхностного натяжения. Ученые остроумно представили модель клеточной мембраны в виде сэндвича, в котором роль хлеба играют однородные липидо-белковые слои, а между ними вместо масла – пустота.

В 1950 году с появлением электронного теорию Даниэля и Доусона удалось подтвердить уже практическими наблюдениями – на микрофотографиях клеточной мембраны были отчетливо видны слои из липидных и белковых головок и также пустое пространство между ними.

В 1960 году американский биолог Дж. Робертсон разработал теорию о трехслойном строении клеточных мембран, которая долгое время считалась единственной верной, но с дальнейшим развитием науки, стали появляться сомнения в ее непогрешимости. Так, например, с точки зрения клеткам было бы сложно и трудозатратно транспортировать необходимые полезные вещества через весь «сэндвич»

И только в 1972 году американские биологи С. Сингер и Г. Николсон смогли объяснить нестыковки теории Робертсона с помощью новой жидкостно-мозаичной модели клеточной мембраны. В частности они установили что клеточная мембрана не однородна по своему составу, более того – ассиметрична и наполнена жидкостью. К тому же клетки пребывают в постоянном движении. А пресловутые белки, которые входят в состав клеточной мембраны имеют разные строения и функции.

Свойства и функции клеточной мембраны

Теперь давайте разберем, какие функции выполняет клеточная мембрана:

Барьерная функция клеточной мембраны — мембрана как самый настоящий пограничник, стоит на страже границ клетки, задерживая, не пропуская вредные или попросту неподходящие молекулы

Транспортная функция клеточной мембраны – мембрана является не только пограничником у ворот клетки, но и своеобразным таможенным пропускным пунктом, через нее постоянно проходит обмен полезными веществами с другими клетками и окружающей средой.

Матричная функция – именно клеточная мембрана определяет расположение относительно друг друга, регулирует взаимодействие между ними.

Механическая функция – отвечает за ограничение одной клетки от другой и параллельно за правильно соединение клеток друг с другом, за формирование их в однородную ткань.

Защитная функция клеточной мембраны является основой для построения защитного щита клетки. В природе примером этой функции может быть твердая древесина, плотная кожура, защитный панцирь у , все это благодаря защитной функции мембраны.

Ферментативная функция – еще одна важная функция, осуществляемая некоторыми белками клетки. Например, благодаря этой функции в эпителии кишечника происходит синтез пищеварительных ферментов.

Также помимо всего этого через клеточную мембрану осуществляется клеточный обмен, который может проходить тремя разными реакциями:

  • Фагоцитоз – это клеточный обмен, при котором встроенные в мембрану клетки-фагоциты захватывают и переваривают различные питательные вещества.
  • Пиноцитоз – представляет собой процесс захвата мембраной клетки, соприкасающиеся с ней молекулы жидкости. Для этого на поверхности мембраны образуются специальные усики, которые как будто окружают каплю жидкости, образуя пузырек, которые впоследствии «проглатывается» мембраной.
  • Экзоцитоз – представляет собой обратный процесс, когда клетка через мембрану выделяет секреторную функциональную жидкость на поверхность.

Строение клеточной мембраны

В клеточной мембране имеются липиды трех классов:

  • фосфолипиды (представляются собой комбинацию жиров и фосфора),
  • гликолипиды (представляют собой комбинацию жиров и углеводов),
  • холестерол.

Фосфолипиды и гликолипиды в свою очередь состоят из гидрофильной головки, в которую отходят два длинных гидрофобных хвостика. Холестерол же занимает пространство между этими хвостиками, не давая им изгибаться, все это в некоторых случаях делает мембрану определенных клеток весьма жесткой. Помимо всего этого молекулы холестерола упорядочивают структуру клеточной мембраны.

Но как бы там ни было, а самой важной частью строения клеточной мембраны является белок, точнее разные белки, играющие различные важные роли. Несмотря на разнообразие белков содержащихся в мембране есть нечто, что их объединяет – вокруг всех белков мембраны расположены аннулярные липиды. Аннулярные липиды – это особые структурированные жиры, которые служат своеобразной защитной оболочкой для белков, без которой они бы попросту не работали.

Структура клеточной мембраны имеет три слоя: основу клеточной мембраны составляет однородный жидкий билипидный слой. Белки же покрывают его с обеих сторон наподобие мозаики. Именно белки помимо описанных выше функций также играют роль своеобразных каналов, по которым сквозь мембрану проходят вещества, неспособные проникнуть через жидкий слой мембраны. К таким относятся, например, ионы калия и натрия, для их проникновения через мембрану природой предусмотрены специальные ионные каналы клеточных мембран. Иными словами белки обеспечивают проницаемость клеточных мембран.

Если смотреть на клеточную мембрану через микроскоп, мы увидим слой липидов, образованный маленькими шарообразными молекулами по которому плавают словно по морю белки. Теперь вы знаете, какие вещества входят в состав клеточной мембраны.

Клеточная мембрана, видео

И в завершение образовательное видео о клеточной мембране.

Краткое описание:

Сазонов В.Ф. 1_1 Строение клеточной мембраны [Электронный ресурс] // Кинезиолог, 2009-2018: [сайт]. Дата обновления: 06.02.2018..__.201_). _Описано строение и функционирование клеточной мембраны (синонимы: плазмалемма, плазмолемма, биомембрана, клеточная оболочка, наружная клеточная оболочка, мембрана клетки, цитоплазматическая мембрана). Эти начальные сведения необходимы как для цитологии, так и для понимания процессов нервной деятельности: нервного возбуждения, торможения, работы синапсов и сенсорных рецепторов.

Клеточная мембрана (плазма лемма или плазмо лемма)

Определение понятия

Клеточная мембрана (синонимы: плазмалемма, плазмолемма, цитоплазматическая мембрана, биомембрана) - это тройная липопротеиновая (т.е. "жиро-белковая") оболочка, отделяющая клетку от окружающей среды и осуществлящая управляемый обмен и связь между клеткой и окружающей её средой.

Главное в этом определении - не то, что мембрана отделяет клетку от среды, а как раз то, что она соединяет клетку с окружающей средой. Мембрана - это активная структура клетки, она постоянно работает.

Биологическая мембрана - это ультратонкая бимолекулярная пленка фосфолипидов, инкрустированная белками и полисахаридами. Эта клеточная структура лежит в основе барьерных, механических и матричных свойств живого организма (Антонов В.Ф., 1996).

Образное представление о мембране

Мне клеточная мембрана представляетсся в виде решетчатого забора с множеством дверей в нём, который окружает некую территорию. Всякая мелкая живность может через этот забор свободно перемещаться туда и обратно. Но более крупные посетители могут входить только через двери, да и то не всякие. У разных посетителей ключи только от своих дверей, и через чужие двери они проходить не могут. Так вот через этот забор постоянно идут потоки посетителей туда и обратно, потому что главная функция мембраны-забора двойная: отделять территорию от окружающего пространства и в то же время соединять её с окружающим пространством. Для этого и существует в заборе множество отверстий и дверей - !

Свойства мембраны

1. Проницаемость.

2. Полупроницаемость (частичная проницаемость).

3. Избирательная (синоним: селективная) проницаемость.

4. Активная проницаемость (синоним: активный транспорт).

5. Управляемая проницаемость.

Как видим, основное свойство мембраны - это её проницаемость по отношению к различным веществам.

6. Фагоцитоц и пиноцитоз.

7. Экзоцитоз.

8. Наличие электрических и химических потенциалов, точнее разности потенциалов между внутренней и наружной сторонами мембраны. Образно можно сказать, что "мембрана превращает клетку в "электрическую батарейку" с помощью управления ионными потоками" . Подробности: .

9. Изменения электрического и химического потенциала.

10. Раздражимость. Специальные молекулярные рецепторы, находящиеся на мембране, могут соединяться с сигнальными (управляющими) веществами, вследствие чего может меняться состояние мембраны и всей клетки. Молекулярные рецепторы запускают биохимические реакции в ответ на соединение с ними лигандов (управляющих веществ). Важно отметить, что сигнальное вещество воздействует на рецептор снаружи, а изменения продолжаются внутри клетки. Получается, что мембрана передала информацию из окружающей среды во внутреннюю среду клетки.

11. Каталитическая ферментативная активность. Ферменты могут быть встроены в мембрану или связаны с её поверхностью (как внутри, так и снаружи клетки), и там они осуществляют свою ферментативную деятельность.

12. Изменение формы поверхности и её площади. Это позволяет мембране образовывать выросты наружу или, наоборот, впячивания внутрь клетки.

13. Способность образовывать контакты с другими клеточными мембранами.

14. Адгезия - способность прилипать к твёрдым поверхностям.

Краткий список свойств мембраны

  • Проницаемость.
  • Эндоцитоз, экзоцитоз, трансцитоз.
  • Потенциалы.
  • Раздражимость.
  • Ферментная активность.
  • Контакты.
  • Адгезия.

Функции мембраны

1. Неполная изоляция внутреннего содержимого от внешней среды.

2. Главное в работе клеточной мембраны - это обмен различными веществами между клеткой и межклеточной средой. Этому служит такое свойство мембраны как проницаемость. Кроме того, мембрана регулирует этот обмен за счёт того, что регулирует свою проницаемость.

3. Ещё одна важная функция мембраны - создание разности химических и электрических потенциалов между её внутренней и наружной сторонами. За счёт этого внутри клетка имеет отрицательный электрический потенциал - .

4. Через мембрану осуществляется также информационный обмен между клеткой и окружающей её средой. Специальные молекулярные рецепторы, расположенные на мембране, могут связываться с управляющими веществами (гормонами, медиаторами, модуляторами) и запускать в клетке биохимические реакции, приводящие к различным изменениям в работе клетки или в её структурах.

Видео: Строение мембраны клетки

Видеолекция: Подробно о строении мембраны и транспорте

Строение мембраны

Клеточная мембрана имеет универсальное трёхслойное строение. Её срединный жировой слой является сплошным, а верхний и нижний белковые слои покрывают его в виде мозаики из отдельных белковых участков. Жировой слой является основой, обеспечивающей обособление клетки от окружающей среды, изолирующей её от окружающей среды. Сам по себе он очень плохо пропускает водорастворимые вещества, но легко пропускает жирорастворимые. Поэтому проницаемость мембраны для водорастворимых веществ (например, ионов), приходится обеспечивать специальными белковыми структурами - и .

Ниже представлены микрофотографии реальных клеточных мембран контактирующих клеток, полученные с помощью электронного микроскопа, а также схематический рисунок, показывающий трёхслойность мембраны и мозаичность её белковых слоёв. Для увеличения изображения кликните на него.

Отдельное изображение внутреннего липидного (жирового) слоя клеточной мембраны, пронизанного интегральными встроенными белками. Верхний и нижний белковые слои удалены, чтобы не мешать рассмотрению липидного двойного слоя

Рисунок выше: Неполное схематичное изображение клеточной мембраны (клеточной оболочки), приведённое в Википедии.

Учтите, что наружный и внутренний белковые слои здесь с мембраны сняты, чтобы нам лучше был виден центральный жировой двойной липидный слой. В реальной клеточной мембране сверху и снизу по жировой плёночке (мелкие шарики на рисунке) плавают большие белковые "острова", и мембрана получается более толстой, трёхслойной: белок-жир-белок . Так что она на самом деле похожа на сэндвич из двух белковых "кусков хлеба" с жирным слоем "масла" посередине, т.е. имеет трёхслойное строение, а не двухслойное.

На этом рисунке маленькие голубые и белые шарики соответствуют гидрофильным (смачиваемым) «головкам» липидов, а присоединённые к ним «ниточки» - гидрофобным (несмачиваемым) «хвостам». Из белков показаны только интегральные сквозные мембранные белки (красные глобулы и желтые спирали). Желтые овальные точки внутри мембраны - это молекулы холестерола Желто-зеленые цепочки бусинок на наружной стороне мембраны - цепочки олигосахаридов , формирующие гликокаликс. Гликокаликс - это как бы углеводный ("сахарный") "пушок" на мембране, образованный торчащими из неё длинными углеводно-белковыми молекулами.

Живая - это маленький «белково-жировой мешочек», заполненный полужидким желеобразным содержимым, которое пронизано плёнками и трубочками.

Стенки этого мешочка образованы двойной жировой (липидной) плёночкой, облепленной изнутри и снаружи белками - клеточной мембраной. Поэтому говорят, что мембрана имеет трёхслойное строение : белки-жиры-белки . Внутри клетки также есть множество подобных жировых мембран, которые делят её внутреннее пространство на отсеки. Такими же мембранами окружены клеточные органеллы: ядро, митохондрии, хлоропласты. Так что мембрана - это универсальная молекулярная структура, свойственная всем клеткам и всем живым организмам.

Слева - уже не реальная, а искусственная модель кусочка биологической мембраны: это мгновенный снимок жирового фосфолипидного бислоя (т.е. двойного слоя) в процессе его молекулярно-динамического моделирования. Показана расчётная ячейка модели - 96 молекул ФХ (ф осфатидилх олина) и 2304 молекулы воды, всего 20544 атомов.

Справа - наглядная модель одиночной молекулы того самого липида, из которых как раз и собирается мембранный липидный бислой. Вверху у него гидрофильная (водолюбивая) головка, а снизу - два гидрофобных (боящихся воды) хвостика. У этого липида есть простое название: 1-стероил-2-докозагексаеноил-Sn-глицеро-3-фосфатидилхолин (18:0/22:6(n-3)cis ФХ), но вам нет нужды его запоминать, если вы только не планируете довести своего преподавателя до обморока глубиной своих познаний.

Можно дать и более точное научное определение клетке:

– это ограниченная активной мембраной, упорядоченная, структурированная неоднородная система биополимеров, участвующих в единой совокупности обменных, энергетических и информационных процессов, и также осуществляющих поддержание и воспроизведение всей системы в целом.

Внутри клетка также пронизана мембранами, а между мембранами находится не вода, а вязкий гель/золь изменяемой плотности. Поэтому взаимодействующие молекулы в клетке не плавают свободно, как в пробирке с водным раствором, а в основном сидят (иммобилизованы) на полимерных структурах цитоскелета или внутриклеточных мембранах. И химические реакции поэтому проходят внутри клетки почти как в твердом теле, а не в жидкости. Наружная мембрана, окружающая клетку, также облеплена ферментами и молекулярными рецепторами, что делает её очень активной частью клетки.

Клеточная мембрана (плазмалемма, плазмолемма) - это активная оболочка, отделяющая клетку от окружающей среды и связывающая её с окружающей средой. © Сазонов В.Ф., 2016.

Из этого определения мембраны следует, что она не просто ограничивает клетку, а активно работает , связывая её с окружающей её средой.

Жир, из которого состоят мембраны, - особенный, поэтому его молекулы принято называть не просто жиром, а «липидами», «фосфолипидами», «сфинголипидами» . Мембранная плёночка является двойной, т. е. она состоит из двух плёночек, слипшихся друг с другом. Поэтому в учебниках пишут, что основа клеточной мембраны состоит из двух липидных слоёв (или из "бислоя ", т.е. двойного слоя). У каждого отдельно взятого липидного слоя одна сторона может смачиваться водой, а другая - не может. Так вот, эти плёночки слипаются друг с другом именно своими несмачивающимися сторонами.

Мембрана бактерий

Оболочка прокариотической клетки грамотрицательных бактерий состоит из нескольких слоёв, показанных на рисунке ниже.
Слои оболочки грамотрицательных бактерий:
1. Внутренняя трёхслойная цитоплазматическая мембрана, которая соприкасается с цитоплазмой.
2. Клеточная стенка, которая состоит из муреина.
3. Наружная трёхслойная цитоплазматическая мембрана, которая имеет такую же систему липидов с белковыми комплексами, как и внутренняя мембрана.
Общение грамотрицательных бактериальных клеток с внешним миром через такую сложную трёхступенчатую структуру не даёт им преимущества в выживании в суровых условиях по сравнению с грамположительным бактериями, имеющими менее мощную оболочку. Они точно так же плохо переносят высокие температуры, повышенную кислотность и перепады давления.

Видеолекция: Плазматическая мембрана. Е.В. Шеваль, к.б.н.

Видеолекция: Мембрана как клеточная граница. А. Иляскин

Важность ионных каналов мембраны

Легко понять, что через мембранную жировую плёнку могут проникать в клетку только жирорастворимые вещества. Это жиры, спирты, газы. Например, в эритроцитх прямо через мембрану легко проходят внутрь и наружу кислород и углекислый газ. А вот вода и водорастворимые вещества (например, ионы) просто так через мембрану не могут пройти внутрь любой клетки. Это значит, что для них нужны специальные отверстия. Но если просто сделать отверстие в жировой плёнке, то оно тут же затянется обратно. Что же делать? Выход в природе был найден: надо сделать специальные белковые транспортные структуры и протянуть их сквозь мембрану. Именно так и получаются каналы для пропускания не растворимых в жире веществ - ионные каналы мембраны клетки.

Итак, для придания своей мембране дополнительных свойства проницаемости для полярных молекул (ионов и воды) клетка синтезирует в цитоплазме специальные белки, которые затем встраиваются в мембрану. Они бывают двух типов: белки-транспортёры (например, транспортные АТФазы) и белки-каналоформеры (образователи каналов). Эти белки встраиваются в двойной жировой слой мембраны и формируют транспортные структуры в виде транспортёров или в виде ионных каналов . Через эти транспортные структуры теперь могут проходить различные водорастворимые вещества, которые по-другому проходить сквозь жировую мембранную плёнку не могут.

Вообще, встроенные в мембрану белки ещё называются интегральными , именно потому что они как бы включаются в состав мембраны и пронизывают её насквозь. Другие белки, не интегральные, образуют как бы острова, «плавающие» по поверхности мембраны: либо по её наружной поверхности, либо по внутренней. Ведь всем известно, что жир является хорошей смазкой и скользить по нему получается легко!

Выводы

1. В целом, мембрана получается трёхслойной:

1) наружный слой из белковых «островов»,

2) жировое двухслойное «море» (липидный бислой), т.е. двойная липидная плёнка,

3) внутренний слой из белковых «островов».

Но есть ещё рыхлый наружный слой - гликокаликс, который образуют торчащие из мембраны гликопротеины. Они являются молекулярными рецепторами, с которыми связываются сигнальные управляющие вещества.

2. В мембрану встроены специальные белковые структуры, обеспечивающие её протицаемость для ионов или других веществ. Не надо забывать, что в некоторых местах жировое море пронизано интегральными белками насквозь. И именно интегральные белки образуют специальные транспортные структуры клеточной мембраны (смотрите раздел 1_2 Транспортные механизмы мембраны). Через них вещества попадают внутрь клетки, а также выводятся из клетки наружу.

3. С любой стороны мембраны (наружной и внутренней), а также внутри мембраны могут располагаться белки-ферменты, которые влияют и на состояние самой мембраны и на жизнь всей клетки.

Так что мембрана клетки - это активная изменчивая структура, которая активно работает в интересах всей клетки и связывает её с окружающим миром, а не просто является "защитной оболочкой". Это - самое важное, что надо знать про клеточную мембрану.

В медицине мембранные белки зачастую используются как “мишени” для лекарственных средств. В качестве таких мишеней выступают рецепторы, ионные каналы, ферменты, транспортные системы. В последнее время кроме мембраны мишенью для лекарственных веществ становятся также гены, спрятанные в клеточном ядре.

Видео: Введение в биофизику клеточной мембраны: Структура мембран 1 (Владимиров Ю.А.)

Видео: История, строение и функции клеточной мембраны: Структура мембран 2 (Владимиров Ю.А.)

© 2010-2018 Сазонов В.Ф., © 2010-2016 kineziolog.bodhy.

    Отграничительная (барьерная )- отделяют клеточное содержимое от внешней среды;

    Регулируют обмен между клеткой и средой;

    Делят клетки на отсеки, или компартменты, предназначенные для тех или иных специализированных метаболических путей (разделительная );

    Является местом протекания некоторых химических реакций (световые реакции фотосинтеза в хлоропластах, окислительное фосфорилирование при дыхании в митохондриях);

    Обеспечивают связь между клетками в тканях многоклеточных организмов;

    Транспортная - осуществляет трансмембранный транспорт.

    Рецепторная - являются местом локализации рецепторных участков, распознающих внешние стимулы.

Транспорт веществ через мембрану – одна из ведущих функций мембраны, обеспечивающая обмен веществ между клеткой и внешней средой. В зависимости от затрат энергии для переноса веществ различают:

    пассивный транспорт, или облегченная диффузия;

    активный (избирательный) транспорт при участии АТФ и ферментов.

    транспорт в мембранной упаковке. Выделяют эндоцитоз (в клетку) и экзоцитоз (из клетки) – механизмы, которые осуществляют транспорт через мембрану крупных частиц и макромолекул. При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивание, края ее сливаются, и в цитоплазму отшнуровывается везикула. От цитоплазмы везикула отграничена одиночной мембраной, которая является частью наружной цитоплазматической мембраны. Различают фагоцитоз и пиноцитоз. Фагоцитоз – поглощение крупных частиц, достаточно твердых. Например, фагоцитоз лимфоцитов, простейших и др. Пиноцитоз – процесс захвата и поглощения капелек жидкости с растворенными в ней веществами.

Экзоцитоз – процесс выведения различных веществ из клетки. При экзоцитозе мембрана везикулы, или вакуоли сливается с наружной цитоплазматической мембраной. Содержимое везикулы выводится за поверхность клетки, а мембрана включается в состав наружной цитоплазматической мембраны.

В основе пассивного транспорта незаряженных молекул лежит разность концентраций водорода и зарядов, т.е. электрохимический градиент. Вещества будут перемещаться из области с более высоким градиентом в область с более низким. Скорость транспорта зависит от разницы градиентов.

    Простая диффузия – транспорт веществ непосредственно через липидный бислой. Характерна для газов, неполярных или малых незаряженных полярных молекул, растворимых в жирах. Вода быстро проникает через бислой, т.к. ее молекула мала и электрически нейтральна. Диффузию воды через мембраны называют осмосом.

    Диффузия через мембранные каналы – транспорт заряженных молекул и ионов (Na, K, Ca, Cl), проникающих через мембрану, благодаря наличию в ней особых каналообразующих белков, формирующих водяные поры.

    Облегченная диффузия – транспорт веществ с помощью специальных транспортных белков. Каждый белок отвечает за строго определенную молекулу или группу родственных молекул, взаимодействует с ней и перемещает сквозь мембрану. Например, сахара, аминокислоты, нуклеотиды и другие полярные молекулы.

Активный транспорт осуществляется белками – переносчиками (АТФ-аза) против электрохимического градиента, с затратой энергии. Источником ее служат молекулы АТФ. Например, натрий – калиевый насос.

Концентрация калия внутри клетки значительно выше, чем вне ее, а натрия – наоборот. Поэтому катионы калия и натрия через водяные поры мембраны пассивно диффундируют по градиенту концентрации. Это объясняется тем, что проницаемость мембраны для ионов калия выше, чем для ионов натрия. Соответственно калий быстрее диффундирует из клетки, чем натрий – в клетку. Однако, для нормальной жизнедеятельности клетки необходимо определенное соотношение ионов 3 калия и 2 натрия. Поэтому в мембране существует натрий-калиевый насос, активно перекачивающий натрий из клетки, а калий в клетку. Этот насос представляет собой трансмембранный белок мембраны, способный к конформационным перестройкам. Поэтому он может присоединять к себе как ионы калия, так и ионы натрия (антипорт). Процесс энергоемкий:

    С внутренней стороны мембраны к белку-насосу поступают ионы натрия и молекула АТФ, а с наружной – ионы калия.

    Ионы натрия соединяются с молекулой белка, и белок приобретает АТФ-азную активность, т.е. способность вызывать гидролиз АТФ, который сопровождается выделением энергии, приводящей в движение насос.

    Освободившийся при гидролизе АТФ фосфат присоединяется к белку, т.е. фосфорилирует белок.

    Фосфорилирование вызывает конформационные изменения белка, он оказывается неспособным удержать ионы натрия. Они высвобождаются и выходят за пределы клетки.

    Новая конформация белка способствует присоединению к нему ионов калия.

    Присоединение ионов калия вызывает дефосфорилирование белка. Он опять меняет свою конформацию.

    Изменение конформации белка приводит к высвобождению ионов калия внутри клетки.

    Белок вновь готов присоединять к себе ионы натрия.

За один цикл работы насос выкачивает из клетки 3 иона натрия и закачивает 2 иона калия.

Цитоплазма – обязательный компонент клетки, заключенный между поверхностным аппаратом клетки и ядром. Это сложный гетерогенный структурный комплекс, состоящий из:

    гиалоплазмы

    органелл (постоянных компонентов цитоплазмы)

    включений – временных компонентов цитоплазмы.

Цитоплазматический матрикс (гиалоплазма) это внутреннее содержимое клетки – бесцветный, густой и прозрачный коллоидный раствор. Компоненты цитоплазматического матрикса осуществляют процессы биосинтеза в клетке, содержат ферменты, необходимые для образования энергии, в основном за счет анаэробного гликолиза.

Основные свойства цитоплазматического матрикса.

    Определяет коллоидные свойства клетки. Вместе с внутриклеточными мембранами вакуолярной системы его можно рассматривать как высоко гетерогенную или многофазную коллоидную систему.

    Обеспечивает изменение вязкости цитоплазмы, переход из геля (более густого) в золь (более жидкий), которое возникает под действием внешних и внутренних факторов.

    Обеспечивает циклоз, амебовидное движение, деление клетки и движение пигмента в хроматофорах.

    Определяет полярность расположения внутриклеточных компонентов.

    Обеспечивает механические свойства клеток – эластичность, способность к слиянию, ригидность.

Органеллы – постоянные клеточные структуры, обеспечивающие выполнение клеткой специфических функций. В зависимости от особенностей строения различают:

    мембранные органоиды – имеют мембранное строение. Могут быть одномембранными (ЭПС, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли растительных клеток). Двумембранными (митохондрии, пластиды, ядро).

    Немембранные органеллы – не имеют мембранного строения (хромосомы, рибосомы, клеточный центр, цитоскелет).

Органоиды общего назначения – свойственны всем клеткам: ядро, митохондрии, клеточный центр, аппарат Гольджи, рибосомы, ЭПС, лизосомы. Если органоиды характерны для определенных типов клеток, их называют специальными органоидами (например, миофибриллы, сокращающие мышечное волокно).

Эндоплазматическая сеть – единая непрерывная структура, мембрана которой образует множество впячиваний и складок, которые выглядят как канальцы, микровакуоли и крупные цистерны. Мембраны ЭПС, с одной стороны связаны с клеточной цитоплазматической мембраной, а с другой – с наружной оболочкой ядерной мембраны.

Существует две разновидности ЭПС – шероховатая и гладкая.

У шероховатой, или гранулярной ЭПС, цистерны и канальцы связаны с рибосомами. является наружной стороной мембраны.У гладкой, или агранулярной ЭПС связь с рибосомами отсутствует. Это внутренняя сторона мембраны.

Мембрана - это сверхтонкая структура, образующая поверхности органоидов и клетки в целом. Все мембраны имеют сходное строение и связаны в одну систему.

Химический состав

Мембраны клетки химически однородны и состоят из белков и липидов различных групп:

  • фосфолипидов;
  • галактолипидов;
  • сульфолипидов.

Также в их состав входят нуклеиновые кислоты, полисахариды и другие вещества.

Физические свойства

При нормальной температуре мембраны находятся в жидкокристаллическом состоянии и постоянно колеблется. Их вязкость близка к вязкости растительного масла.

Мембрана способна к восстановлению, прочна, эластична и имеет поры. Толщина мембран 7 - 14 нм.

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

Для крупных молекул мембрана непроницаема. Мелкие молекулы и ионы могут проходить через поры и саму мембрану под действием разности концентраций по разные стороны мембраны, а также при помощи транспортных белков.

Модель

Обычно строение мембран описывается при помощи жидкостно-мозаичной модели. Мембрана имеет каркас - два ряда липидных молекул, плотно, как кирпичики прилегающих друг к другу.

Рис. 1. Биологическая мембрана типа сэндвича.

С обеих сторон поверхность липидов покрыта белками. Мозаичная картина образуется неравномерно распределёнными на поверхности мембраны молекулами белков.

По степени погруженности в билипидный слой белковые молекулы делят на три группы:

  • трансмембранные;
  • погружённые;
  • поверхностные.

Белки обеспечивают основное свойство мембраны - её избирательную проницаемость для различных веществ.

Типы мембран

Все мембраны клетки по локализации можно разделить на следующие типы:

  • наружная;
  • ядерная;
  • мембраны органоидов.

Наружная цитоплазматическая мембрана, или плазмолемма, является границей клетки. Соединяясь с элементами цитоскелета, она поддерживает её форму и размеры.

Рис. 2. Цитоскелет.

Ядерная мембрана, или кариолемма, является границей ядерного содержимого. Она построена из двух мембран, очень похожих на наружную. Внешняя мембрана ядра связана с мембранами эндоплазматической сети (ЭПС) и, через поры, с внутренней мембраной.

Мембраны ЭПС пронизывают всю цитоплазму, образуя поверхности, на которых идёт синтез различных веществ, в том числе мембранных белков.

Мембраны органоидов

Мембранное строение имеет большинство органоидов.

Из одной мембраны построены стенки:

  • комплекса Гольджи;
  • вакуолей;
  • лизосом.

Пластиды и митохондрии построены из двух слоёв мембран. Их наружная мембрана гладкая, а внутренняя образует множество складок.

Особенностями фотосинтетических мембран хлоропластов являются встроенные молекулы хлорофилла.

Животные клетки имеют на поверхности наружной мембраны углеводный слой, называемый гликокаликсом.

Рис. 3. Гликокаликс.

Наиболее развит гликокаликс в клетках кишечного эпителия, где он создаёт условия для пищеварения и защищает плазмолемму.

Таблица «Строение клеточной мембраны»

Что мы узнали?

Мы рассмотрели строение и функции клеточной мембраны. Мембрана является селективным (избирательным) барьером клетки, ядра и органоидов. Строение клеточной мембраны описывается жидкостно-мозаичной моделью. Согласно этой модели, в двойной слой липидов вязкой консистенции встроены белковые молекулы.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.5 . Всего получено оценок: 270.

Все живые организмы на Земле состоят из клеток, а каждая клетка окружена защитной оболочкой – мембраной. Однако функции мембраны не ограничиваются защитой органоидов и отделением одной клетки от другой. Клеточная мембрана представляет собой сложнейший механизм, напрямую участвующий в размножении, регенерации, питании, дыхании и многих других важных функциях клетки.

Термин «клеточная мембрана» используется уже около ста лет. Само слово «мембрана» в переводе с латыни означает «пленка». Но в случае в клеточной мембраной правильнее будет говорить и совокупности двух пленок, соединенных между собой определенным образом, причем, разные стороны этих пленок обладают разными свойствами.

Клеточная мембрана (цитолемма, плазмалемма) – это трехслойная липопротеиновая (жиро-белковая) оболочка, отделяющая каждую клетку от соседних клеток и окружающей среды, и осуществляющая управляемый обмен между клетками и окружающей средой.

Решающее значение в этом определении имеет не то, что клеточная оболочка отделяет одну клетку от другой, а то, что она обеспечивает её взаимодействие другими клетками и окружающей средой. Мембрана – весьма активная, постоянно работающая структура клетки, на которую природой возложено множество функций. Из нашей статьи вы узнаете все о составе, строении, свойствах и функциях клеточной мембраны, а также о той опасности, которую представляют для здоровья человека нарушения в работе клеточных мембран.

История исследования клеточной мембраны

В 1925 году двое немецких ученых, Гортер и Грендель, смогли провести сложнейший эксперимент над красными кровяными тельцами человеческой крови, эритроцитами. С помощью осмотического удара исследователи получили так называемые «тени»– пустые оболочки эритроцитов, затем сложили их в одну стопку и измерили площадь поверхности. Следующим шагом стало вычисление количества липидов в клеточной мембране. С помощью ацетона ученые выделили липиды из «теней» и определили, что их как раз хватает на двойной сплошной слой.

Однако в ходе эксперимента было допущено две грубейших ошибки:

    Использование ацетона не позволяет выделить из мембран абсолютно все липиды;

    Площадь поверхности «теней» была высчитана по сухому весу, что тоже неправильно.

Поскольку первая ошибка давала минус в расчетах, а вторая – плюс, общий результат оказался на удивление точным, и немецкие ученые принесли в научный мир важнейшее открытие – липидный бислой клеточной мембраны.

В 1935 году другая пара исследователей, Даниэлли и Доусон, после долгих экспериментов над билипидными пленками пришли к выводу о присутствии в клеточных мембранах белков. Иначе никак нельзя было объяснить, почему эти пленки обладают таким высоким показателем поверхностного натяжения. Ученые представили вниманию общественности схематическую модель клеточной мембраны, похожую на сэндвич, где роль кусочков хлеба играют однородные липидно-белковые слои, а между ними вместо масла – пустота.

В 1950 году с помощью первого электронного микроскопа теорию Даниэлли-Доусона удалось частично подтвердить – на микрофотографиях клеточной мембраны были отчетливо видны два слоя, состоящих из липидных и белковых головок, а между ними прозрачное пространство, заполненное лишь хвостиками липидов и белков.

В 1960 году , руководствуясь этими данными, американский микробиолог Дж. Робертсон разработал теорию о трехслойном строении клеточных мембран, которая долгое время считалась единственно верной. Однако по мере развития науки рождалось все больше сомнений относительно однородности этих слоев. С точки зрения термодинамики такое строение крайне невыгодно – клеткам было бы очень сложно транспортировать вещества внутрь и наружу через весь «бутерброд». Кроме того, было доказано, что клеточные мембраны разных тканей имеют разную толщину и способ крепления, что обусловлено разными функциями органов.

В 1972 году микробиологи С.Д. Сингер и Г.Л. Николсон смогли объяснить все нестыковки теории Робертсона с помощью новой, жидкостно-мозаичной модели клеточной мембраны. Ученые установили, что мембрана неоднородна, ассиметрична, наполнена жидкостью, и её клетки пребывают в постоянном движении. А белки, входящие в её состав, имеют разное строение и назначение, кроме того, они по-разному располагаются относительно билипидного слоя мембраны.

В составе клеточных мембран присутствуют белки трех видов:

    Периферические – крепятся на поверхности пленки;

    Полуинтегральные – частично проникают внутрь билипидного слоя;

    Интегральные – полностью пронизывают мембрану.

Периферические белки связаны с головками мембранных липидов посредством электростатического взаимодействия, и они никогда не образуют сплошной слой, как принято было считать ранее.А полуинтегральные и интегральные белки служат для транспортировки внутрь клетки кислорода и питательных веществ, а также для вывода из нее продуктов распада и ещё для нескольких важных функций, о которых вы узнаете далее.


Клеточная мембрана выполняет следующие функции:

    Барьерную – проницаемость мембраны для разных типов молекул неодинакова.Чтобы миновать оболочку клетки, молекула должна иметь определенный размер, химические свойства и электрический заряд. Вредные или неподходящие молекулы, благодаря барьерной функции клеточной мембраны, просто не могут проникнуть внутрь клетки. Например, с помощью реакции пероксиса мембрана защищает цитоплазму от опасных для нее пероксидов;

    Транспортную – сквозь мембрану проходит пассивный, активный, регулируемый и избирательный обмен. Пассивный обмен подходит для жирорастворимых веществ и газов, состоящих из очень маленьких молекул. Такие вещества проникают внутрь и выходят из клетки без затрат энергии, свободно, методом диффузии. Активная транспортная функция клеточной мембраны задействуется тогда, когда в клетку или из нее нужно провести необходимые, но трудно транспортируемые вещества. Например, обладающие большим размером молекул, или неспособные пересечь билипидный слой из-за гидрофобности. Тогда начинают работать белки-насосы, в том числе АТФаза, которая отвечает за всасывание в клетку ионов калия и выбрасывание из нее ионов натрия. Регулируемый транспортный обмен необходим для осуществления функций секреции и ферментации, например, когда клетки производят и выделяют гормоны или желудочный сок. Все эти вещества выходят из клеток через специальные каналы и в заданном объеме. А избирательная транспортная функция связана с теми самыми интегральными белками, которые пронизывают мембрану и служат каналом для входа и выхода строго определенных типов молекул;

    Матричную – клеточная мембрана определяет и фиксирует расположение органоидов относительно друг друга (ядра, митохондрий, хлоропластов) и регулирует взаимодействие между ними;

    Механическую – обеспечивает ограничение одной клетки от другой, и, в то же время,- правильное соединение клеток в однородную ткань и устойчивость органов к деформации;

    Защитную – как у растений, так и у животных, клеточная мембрана служит основой для построения защитного каркаса. Примером могут служить твердая древесина, плотная кожура, колючие шипы. В животном мире тоже много примеров защитной функции клеточных мембран – черепаший панцирь, хитиновая оболочка, копыта и рога;

    Энергетическую - процессы фотосинтеза и клеточного дыхания были бы невозможны без участия белков клеточной мембраны, ведь именно с помощью белковых каналов клетки обмениваются энергией;

    Рецепторную - белки, встроенные в клеточную мембрану, могут обладать ещё одной важной функцией. Они служат рецепторами, благодаря которым клетка получает сигнал от гормонов и нейромедиаторов. А это, в свою очередь, необходимо для проведения нервных импульсов и нормального течения гормональных процессов;

    Ферментативную - ещё одна важная функция, присущая некоторым белкам клеточных мембран. Например, в эпителии кишечника с помощью таких белков синтезируются пищеварительные ферменты;

    Биопотенциальную – концентрация ионов калия внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация ионов натрия, наоборот, снаружи больше, чем внутри. Этим и объясняется разность потенциалов: внутри клетки заряд отрицательный, в снаружи положительный, что способствует движению веществ внутрь клетки и наружу при любом из трех типов обмена – фагоцитозе, пиноцитозе и экзоцитозе;

    Маркировочную – на поверхности клеточных мембран имеются так называемые «ярлыки» - антигены, состоящие из гликопротеинов (белков с присоединенными к ним разветвленными олигосахаридными боковыми цепями). Поскольку боковые цепи могут иметь огромное множество конфигураций, каждый тип клеток получает свой уникальный ярлык, который позволяет другим клеткам организма узнавать их «в лицо» и правильно на них реагировать. Вот почему, например, иммунные клетки человека, макрофаги, без труда распознают чужака, проникшего в организм (инфекцию, вирус) и пытаются его уничтожить. То же самое происходит с больными, мутировавшими и старыми клетками – ярлык на их клеточной мембране меняется, и организм избавляется от них.

Клеточный обмен происходит через мембраны, и может осуществляться с помощью трех основных типов реакций:

    Фагоцитоз – клеточный процесс, при котором встроенные в мембрану клетки-фагоциты захватывают и переваривают твердые частички питательных веществ. В человеческом организме фагоцитоз осуществляется мембранами двух типов клеток: гранулоцитов (зернистых лейкоцитов) и макрофагов (иммунных клеток-убийц);

    Пиноцитоз – процесс захвата поверхностью клеточной мембраны соприкасающихся с нею молекул жидкости. Для питания по типу пиноцитоза клетка выращивает на своей мембране тонкие пушистые выросты в форме усиков, которые как бы окружают капельку жидкости, и получается пузырек. Сначала этот пузырек выпячивается над поверхностью мембраны, а затем «проглатывается» - прячется внутрь клетки, и его стенки сливаются уже с внутренней поверхностью клеточной мембраны. Пиноцитоз проходит почти во всех живых клетках;

    Экзоцитоз – обратный процесс, при котором внутри клетки образуются пузырьки с секреторной функциональной жидкостью (ферментом, гормоном), и её необходимо как-то вывести из клетки в окружающую среду. Для этого пузырек сначала сливается с внутренней поверхностью клеточной мембраны, затем выпячивается наружу, лопается, исторгает содержимое и снова сливается с поверхностью мембраны, на этот раз уже с внешней стороны. Экзоцитоз проходит, например, в клетках кишечного эпителия и коры надпочечников.

Клеточные мембраны содержат липиды трех классов:

    Фосфолипиды;

    Гликолипиды;

    Холестерол.

Фосфолипиды (комбинация жиров и фосфора) и гликолипиды (комбинация жиров и углеводов), в свою очередь, состоят из гидрофильной головки, от которой отходят два длинных гидрофобных хвостика. А вот холестерол иногда занимает пространство между этими двумя хвостиками и не даёт им изгибаться, что делает мембраны некоторых клеток жесткими. Кроме того, молекулы холестерола упорядочивают структуру клеточных мембран и препятствуют переходу полярных молекул из одной клетки в другую.

Но самой важной составляющей, как видно из предыдущего раздела о функциях клеточных мембран, являются белки. Их состав, назначение и расположение весьма разнообразны, но есть нечто общее, что всех их объединяет: вокруг белков клеточных мембран всегда расположены аннулярные липиды. Это особые жиры, которые четко структурированы, устойчивы, имеют в своем составе больше насыщенных жирных кислот, и выделяются из мембран вместе с «подшефными» белками. Это своего рода персональная защитная оболочка для белков, без которой они бы просто не работали.

Структура клеточной мембраны трехслойна. Посередине пролегает относительно однородный жидкий билипидный слой, а белки покрывают его с обеих сторон подобием мозаики, частично проникая в толщу. То есть, неправильно было бы думать, что внешние белковые слои клеточных мембран непрерывны. Белки, помимо своих сложных функций, нужны в мембране для того, чтобы пропускать внутрь клеток и транспортировать из них наружу те вещества, которые не способны проникнуть сквозь жировой слой. К примеру, ионы калия и натрия. Для них предусмотрены специальные белковые структуры – ионные каналы, подробнее о которых мы расскажем далее.

Если взглянуть на клеточную мембрану через микроскоп, то можно увидеть слой липидов, образованный мельчайшими шарообразными молекулами, по которому, как по морю, плавают большие белковые клетки разной формы. Точно такие же мембраны делят внутреннее пространство каждой клетки на отсеки, в которых уютно располагаются ядро, хлоропласты и митохондрии. Не будь внутри клетки отдельных «комнат», органоиды бы слиплись друг с другом и не смогли бы выполнять свои функции правильно.

Клетка – это структурированная и отграниченная с помощью мембран совокупность органоидов, которая участвует в комплексе энергетических, метаболических, информационных и репродуктивных процессов, обеспечивающих жизнедеятельность организма.

Как видно из этого определения, мембрана является важнейшей функциональной составляющей любой клетки. Её значение так же велико, как значение ядра, митохондрий и прочих клеточных органелл. А уникальные свойства мембраны обусловлены её строением: она состоит из двух плёночек, слепленных друг с другом особым образом. Молекулы фосфолипидов в мембране расположены гидрофильными головками наружу, а гидрофобными хвостами внутрь. Поэтому одна сторона плёночки смачивается водой, а другая – нет. Так вот, эти плёночки соединяются друг с другом несмачиваемыми сторонами внутрь, образуя билипидный слой, окруженный молекулами белков. Это и есть то самое «бутербродное» строение клеточной мембраны.

Ионные каналы клеточных мембран

Рассмотрим более подробно принцип работы ионных каналов. Для чего они нужны? Дело в том, что сквозь липидную мембрану беспрепятственно могут проникать только жирорастворимые вещества – это газы, спирты и сами жиры. Так, например, в красных кровяных тельцах постоянно происходит обмен кислорода и углекислого газа, и для этого нашему организму не приходится прибегать ни к каким дополнительным ухищрениям. Но как же быть, когда возникает необходимость в транспортировке сквозь клеточную мембрану водных растворов, таких, как соли натрия и калия?

Проложить в билипидном слое путь для таких веществ было бы невозможно, поскольку отверстия бы тут же затянулись и слиплись обратно, такова уж структура любой жировой ткани. Но природа, как всегда, нашла выход из ситуации, и создала специальные белковые транспортные структуры.

Существует два типа проводящих белков:

    Транспортеры – полуинтегральные белки-насосы;

    Каналоформеры – интегральные белки.

Белки первого типа частично погружены в билипидный слой клеточной мембраны, а головкой выглядывают наружу, и в присутствии нужного вещества они начинают вести себя, как насос: притягивают молекулу и всасывают её внутрь клетки. А белки второго типа, интегральные, имеют вытянутую форму и располагаются перпендикулярно билипидному слою клеточной мембраны, пронизывая её насквозь. По ним, как по тоннелям, в клетку и из клетки движутся вещества, неспособные проходить сквозь жир. Именно через ионные каналы внутрь клетки проникают ионы калия и накапливаются в ней, а ионы натрия, наоборот, выводятся наружу. Возникает разность электрических потенциалов, так необходимая для правильной работы всех клеток нашего организма.

Важнейшие выводы о строении и функциях клеточных мембран

Теория всегда выглядит интересной и перспективной, если её можно с пользой применить на практике. Открытие строения и функций клеточных мембран человеческого организма позволило ученымсовершить настоящий прорыв в науке в целом, и в медицине в частности. Мы не случайно так подробно остановились на ионных каналах, ведь именно здесь кроется ответ на один из важнейших вопросов современности: почему люди все чаще заболевают онкологией?

Рак ежегодно уносит около 17 миллионов жизней во всем мире, и является четвертой по частоте причиной всех смертей. По данным ВОЗ, заболеваемость онкологией неуклонно увеличивается, и к концу 2020 года может достигнуть 25 миллионов в год.

Чем объясняется настоящая эпидемия рака, и причем тут функции клеточных мембран? Вы скажете: причина в плохой экологической обстановке, неправильном питании, вредных привычках и тяжелой наследственности. И, конечно, будете правы, но если говорить о проблеме более предметно, то причина в закисленности человеческого организма. Перечисленные выше негативные факторы приводят к нарушению работы клеточных мембран, угнетают дыхание и питание.

Там, где должен быть плюс, образуется минус, и клетка не может нормально функционировать. А вот раковым клеткам не нужны ни кислород, ни щелочная среда – они способны использовать анаэробный тип питания. Поэтому в условиях кислородного голодания и зашкаливающего уровня pH здоровые клетки мутируют, желая приспособиться к окружающей среде, и становятся раковыми клетками. Так человек и заболевает онкологией. Чтобы этого избежать, нужно всего лишь употреблять достаточное количество чистой воды ежедневно, и отказаться от канцерогенов в пище. Но, как правило, люди прекрасно знают о вредных продуктах и потребности в качественной воде, и ничего не предпринимают – надеются, что беда обойдет их стороной.

Зная особенности строения и функций клеточных мембран разных клеток, врачи могут использовать эти сведения для оказания направленного, адресноготерапевтического воздействия на организм. Многие современные лекарственные препараты, попадая в наше тело, ищут нужную «мишень», в качестве которой могут выступать ионные каналы, ферменты, рецепторы и биомаркеры клеточных мембран. Такой способ лечения позволяет добиться более высоких результатов при минимальных побочных эффектах.

Антибиотики последнего поколения при попадании в кровь не убивают все клетки подряд, а ищут именно клетки возбудителя, ориентируясь на маркеры в его клеточных оболочках. Новейшие препараты против мигрени, триптаны, сужают только воспаленные сосуды головного мозга, при этом почти никак не влияя на сердце и периферическую кровеносную систему. И узнают они нужные сосуды именно по белкам их клеточных мембран. Таких примеров множество, поэтому можно с уверенностью сказать, что знания о строении и функциях клеточных оболочек лежит в основе развития современной медицинской науки, и спасает миллионы жизней каждый год.


Образование: Московский медицинский институт им. И. М. Сеченова, специальность - "Лечебное дело" в 1991 году, в 1993 году "Профессиональные болезни", в 1996 году "Терапия".