В Черном море, как, вероятно, и в других теплых морях, существует удивительный способ любительского лова рыбы «на самодур». Рыбака, привыкшего к осторожным и капризным пресноводным рыбам, прямо оторопь берет, когда он впервые попадает на морскую рыбалку. Снасть, иными словами, сам «самодур» представляет собою длинную леску, к одному концу которой на коротких поводках прикреплено четыре-пять крючков. Больше ничего не требуется – ни удилища, ни наживки. Рыбак выезжает на глубокое место, опускает крючки в воду, а другой конец лески наматывает себе на палец. Сидит в лодке и время от времени подергивает леску, пока не почувствует, что она потяжелела. Тогда тащит. И что же вы думаете, вытаскивает рыбку, да иногда не одну, а сразу две-три. Правда, рыба в рот пустых крючков, как правило, не берет, а зацепляется за них брюхом, жабрами, даже хвостом. И все равно кажется, что нужно быть совсем глупым, чтобы попасться на такую откровенно опасную снасть, да еще не сулящую никаких благ.
Может быть, действительно, рыбы очень глупые существа. Попробуем разобраться. Главный критерий ума – способность учиться. Рыбы – прилежные ученики. У них легко вырабатываются различные навыки. В этом каждый сам может убедиться. У себя дома многие держат тропических рыбок. За два-три дня легко удается научить обитателей аквариума подплывать к стеклу, если сначала слегка стучать по нему пальцем, а затем бросать туда немного вкусного корма. После пятнадцати–двадцати подобных процедур рыбешки, услышав призыв, будут бросать все свои рыбьи дела и спешить в условленное место, надеясь получить за прилежание порцию червячков.
Навыки, приобретаемые пчелами, муравьями и рыбами, не похожи на те, которые вырабатываются у совсем примитивных животных. По своей сложности, по длительности сохранения они редко отличаются от реакций привыкания и от суммационных рефлексов. Высокое совершенство нервной системы этих животных позволило им вырабатывать приспособительные реакции нового типа. Их называют условными рефлексами.
Именно этот тип рефлексов открыл и изучал И.П. Павлов на собаках. Название дано не случайно. Образование, сохранение или устранение этих рефлексов происходит лишь при соблюдении специальных условий.
Для возникновения условных рефлексов необходимо, чтобы действие двух определенных раздражителей несколько раз совпало во времени. Один из них – необходимо, чтобы он действовал первым, – не должен представлять для животного никакого особого значения, ни пугать его, ни вызывать у него пищевую реакцию. В остальном абсолютно безразлично, что это будет за раздражитель. Им может оказаться какой-нибудь звук, вид любого предмета или другой зрительный раздражитель, любой запах, тепло или холод, прикосновение к коже и так далее.
Второй раздражитель, напротив, должен вызывать какую-то врожденную реакцию, какой-то безусловный рефлекс. Это может быть пищевая или оборонительная реакции. После нескольких сочетаний таких раздражителей первый из них, ранее для животного совершенно безразличный раздражитель, начинает вызывать ту же реакцию, что и безусловный. Именно таким способом я выработал у обитателей своего аквариума пищевой условный рефлекс. Первый раздражитель, постукивание по стеклу, был сначала абсолютно безразличен для рыб. Но после того как он пятнадцать–двадцать раз совпал с действием пищевого раздражителя – обычного рыбьего корма, – постукивание приобрело способность вызывать пищевую реакцию, заставляя рыб спешить к месту кормления. Такой раздражитель называют условным.
Даже у муравьев и рыб условные рефлексы сохраняются очень долго, а у высших животных – практически всю жизнь. А если хоть изредка осуществляется тренировка условного рефлекса, он и рыбам способен служить неограниченно долго. Однако, когда изменяются условия, приведшие к образованию условного рефлекса, если вслед за действием условного раздражителя больше не следует безусловный, рефлекс разрушается.
У рыб условные рефлексы легко образуются и без нашей помощи. Мои рыбки сразу же выплывают из всех углов, как только я оказываюсь возле аквариума, хотя их к этому специально никто не приучал. Они твердо знают, что с пустыми руками я к ним не подхожу. Другое дело, если у аквариума столпилась детвора. Малышам больше нравится постучать по стеклу, попугать обитателей аквариума, и рыбки заранее прячутся. Это тоже условный рефлекс, только рефлекс не пищевой, а оборонительный.
Известно много видов условных рефлексов. Их названия подчеркивают какую-то одну особенность реакции, выработанной так, что каждому сразу понятно, о чем идет речь. Чаще всего название дается в соответствии с тем, какую реакцию осуществляет животное. Пищевой условный рефлекс, когда рыбка подплывает к месту кормления, а если она спешит спрятаться в гуще подводных растений, говорят, что у нее образовался оборонительный условный рефлекс.
При изучении умственных способностей рыб часто прибегают к выработке и пищевых, и оборонительных условных рефлексов. Обычно для испытуемых придумывают задачу чуть-чуть сложнее, чем умение быстро явиться к месту кормления или поспешно удрать. Ученые нашей страны любят заставлять рыб хватать ртом бусинку. Если в воду опустить привязанный на тонкую ниточку небольшой красный шарик, он обязательно заинтересует рыбок. Вообще красный цвет их привлекает. Рыбка непременно схватит шарик ртом, чтобы попробовать на вкус, и, дернув за нитку, попытается унести его с собой, чтобы где-нибудь в сторонке спокойно разобраться, съедобная это вещь или нет. Условный рефлекс вырабатывают на свет или на звонок. Пока рыбка подплывет к бусинке, горит свет, а как только бусинка окажется во рту у рыбки, бросают ей червяка. Одной-двух процедур достаточно, чтобы рыбка стала беспрерывно хватать бусинку, но если выработку рефлекса продолжить, она в конце концов заметит, что червяка дают, пока горит свет. Теперь, как только лампочка загорится, рыбка будет поспешно бросаться к бусинке, а в остальное время не будет обращать на нее никакого внимания. Она запомнила связь между светом, бусинкой и червяком, а это и означает, что у нее выработался пищевой рефлекс на свет.
Рыбы способны решать и более сложные задачи. В аквариум к пескарю опускают сразу три бусинки, а снаружи к стеклу против каждой из них прикрепляют по простенькой картинке, например треугольник черного цвета, такой же квадрат и круг. Пескарь, конечно, тотчас заинтересуется бусинками, а экспериментатор внимательно следит за его действиями. Если собираются выработать условный рефлекс на круг, то, как только рыбка подплывет к этой картинке и схватит висящую напротив нее бусинку, ей кидают червяка. Картинки во время опыта постоянно меняют местами, и скоро пескарь поймет, что червяка можно получить, только дернув за бусинку, висящую против круга. Теперь другими картинками и другими бусинками он интересоваться не будет. У него выработался пищевой условный рефлекс на изображение круга. Этот опыт убедил ученых, что рыбы способны различать картинки и хорошо их запоминают.
Для выработки оборонительного условного рефлекса аквариум разгораживают перегородкой на две части. В перегородке оставляют отверстие, чтобы рыба имела возможность перемещаться из одной его части в другую. Иногда на отверстие в перегородке навешивают дверцу, которую рыба может легко открыть, толкнув носом.
Выработка рефлекса производится по обычной схеме. Включается условный раздражитель, например звонок, а потом на мгновение включают электрический ток и продолжают подстегивать рыбку током, пока она не догадается открыть дверцу в перегородке и перейти в другую часть аквариума. После нескольких повторений этой процедуры рыбка поймет, что вскоре после начала звучания звонка ее ожидают весьма неприятные и болезненные воздействия, и, не ожидая, пока они начнутся, поспешно уплывает за перегородку. Условные оборонительные рефлексы часто вырабатываются быстрее и сохраняются гораздо дольше пищевых.
В этой главе мы познакомились с животными, у которых хорошо вырабатываются условные рефлексы. По своему умственному развитию животные примерно одинаковы. Правда, одни из них, а именно общественные насекомые, являются высшими представителями своей ветви животного царства, высшим звеном в развитии членистоногих. Среди членистоногих нет умнее, чем пчелы, осы, муравьи и термиты. Другое дело – рыбы. Они стоят на самых первых ступеньках развития своей ветви – позвоночных животных. Среди них они самые примитивные, малоразвитые существа.
И муравьи, и рыбы способны учиться, умеют замечать закономерности окружающего мира. Их обучение, знакомство с различными явлениями природы протекает путем образования простых условных рефлексов. Для них это единственный способ познать мир.
Все накопленные знания хранятся в их мозгу в виде зрительных, звуковых, обонятельных и вкусовых образов, то есть как бы дубликатов (или копий) тех впечатлений, которые сложились в момент восприятия соответствующих раздражителей. Загорелся над аквариумом свет – и оживил в мозгу животного образ бусинки, образ собственных двигательных реакций, образ червяка. Повинуясь этой цепочке образов, рыбка подплывает к бусинке, хватает ее и ждет положенного вознаграждения.
Особенность знаний, приобретаемых животными благодаря образованию простых условных рефлексов, состоит в том, что они могут заметить лишь те закономерности окружающего мира, которые имеют для них непосредственное значение. Пескарь, безусловно, запомнит, что вслед за вспышкой света при определенных условиях может появиться вкусная пища, а вслед за звучанием звонка почувствуешь боль, если немедленно не уберешься в другое помещение. Для моих домашних рыбок совершенно безразлично, в чем я бываю одет, когда подхожу к их аквариуму, так как это не связано с какими-то особыми выгодами или с неприятностями, и они не обращают внимания на мою одежду. А вот моя собака мгновенно оживляется, как только я подхожу к вешалке и беру пальто. Она давно заметила, что в пальто я выхожу на улицу, и каждый раз надеется, что ее возьмут на прогулку.
Условные рефлексы легко образуются и долго сохраняются, даже если их не тренируют, но так же легко могут быть уничтожены, разрушены. И это не дефект, а большое достоинство условных рефлексов. Благодаря тому, что существует возможность вносить изменения в выработанные рефлексы и даже их уничтожать, знания, полученные животным, все время уточняются, совершенствуются. Перестали экспериментаторы вслед за вспышкой света бросать в аквариум червяков, смотришь, через несколько дней карась перестал хватать бусинку. Реакция стала бесполезной, за нее перестали давать вознаграждение, и условный рефлекс, как говорят ученые, угас. Перестали пескарю давать червяка, когда он дергает за бусинку, висящую против круга, и условный рефлекс вскоре угаснет. Стали давать корм, когда он хватает бусинку, висящую против квадрата, и у рыбки вырабатывается новый условный рефлекс.
С раннего детства и до самой старости у животного могут образовываться все новые и новые условные рефлексы, а ставшие ненужными угашаются. Благодаря этому все время накапливаются знания, уточняются н шлифуются. Они очень нужны животным, помогая находить пищу, спасаться от врагов, – в общем, выжить.
ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЛИЧИНОЧНО-ХОРДОВЫХ КРУГЛОРОТЫХ И РЫБ
Высшая нервная деятельность позвоночных животных отражает одну из важных тенденций их эволюции - индивидуальное совершенствование. Эта тенденция проявляется в нарастающей продолжительности жизни, сокращении численности потомства, увеличении размеров тела, усилении консерватизма наследственности. Выражением этой же тенденции является и то, что на основе ограниченного числа видовых инстинктов каждый индивидуум в порядке личного жизненного опыта может образовывать большее количество разнообразнейших условных рефлексов.
У таких низших хордовых животных, как личиночно-хордовые и круглоротые, условные рефлексы имеют примитивный характер. С развитием аналитико-синтетической деятельности мозга и использованием все более тонких сигналов у рыб условные рефлексы начинают играть все более значительную роль в их поведении.
Условные рефлексы личиночно-хордовых
Несмотря на регресс своей нервной системы, асцидия может образовать условный защитный рефлекс закрытия сифонов на звуковой, или, вернее, вибрационно-механический сигнал.
Для выработки такого рефлекса над сидящей в аквариуме асцидией устанавливали капельницу. При каждом ударе капли о поверхность воды асцидия быстро закрывала сифоны, а при более сильном раздражении (падение капли с большой высоты) втягивала их внутрь. Источником условных сигналов служил электрический звонок, укрепленный на столе рядом с аквариумом. Его изолированное действие продолжалось 5 с, в конце которых падала капля. После 20–30 сочетаний сам звонок мог уже вызывать защитные движения сифонов.
Удаление центрального нервного узла уничтожало выработанный рефлекс и делало невозможным образование новых. Настойчивые попытки выработать у здоровых животных аналогичные условные рефлексы на свет оказались безуспешными. Очевидно, отсутствие реакций на световые сигналы объясняется условиями жизни асцидий.
В этих опытах также обнаружилось, что в результате сочетаний сигнала с безусловной реакцией последняя все легче вызывалась безусловным раздражителем. Возможно, что такое условное повышение возбудимости сигнализируемой реакции представляет собой начальную суммационную форму временной связи, из которой потом развивались более специализированные.
Круглоротые
Морская минога достигает метра в длину. Половой инстинкт каждую весну заставляет ее так же, как многих морских рыб, покидать глубины моря и подниматься в реки для икрометания. Однако на эту инстинктивную реакцию может быть выработано торможение (миноги перестали входить в реки, где они встречали загрязненную воду).
Условные рефлексы речной миноги исследовали при подкреплении ударами электрического тока. Световой сигнал (2 лампы по 100 Вт), к которому через 5–10 с изолированного действия присоединяли 1–2-секундное безусловное электрокожное раздражение, уже через 3–4 сочетания сам начинал вызывать двигательную оборонительную реакцию. Однако после 4–5 повторений условный рефлекс уменьшался и вскоре исчезал. Через 2–3 ч его можно было вырабатывать заново. Примечательно, что одновременно с уменьшением условного оборонительного рефлекса уменьшалась величина и безусловного. Порог электрокожного раздражения для вызова оборонительной реакции при этом повышался. Возможно, что такие изменения зависели от травмирующего характера электрического раздражения.
Как было показано выше на примере асцидий, образование условного рефлекса может проявляться в повышении возбудимости сигнализируемой реакции. В данном случае на примере миноги видно, как при торможении условного рефлекса возбудитель сигнализируемой реакции снижается. С легкостью образуя условный оборонительный рефлекс на свет лампы, миноги оказались не в состоянии выработать его на звук звонка. Несмотря на 30–70 сочетаний звонка с электрическими ударами, он так и не стал сигналом защитных движений. Это свидетельствует о преимущественно зрительной ориентировке миног в окружающей обстановке.
Минога воспринимает световые раздражения не только при помощи глаз. Даже после перерезки зрительных нервов или полного удаления глаз реакция на свет сохранялась. Она исчезала только тогда, когда кроме глаза был удален и теменной орган головного мозга, имеющий светочувствительные клетки. Фоторецепторной функцией обладают также некоторые нервные клетки промежуточного мозга и клетки расположенные в коже около анального плавника.
Достигнув высокого совершенства в приспособлении к водному образу жизни, рыбы значительно расширили свои рецепторные возможности, в частности, за счет механорецепторов органов боковой линии. Условные рефлексы составляют существенную часть поведения хрящевых и особенно костистых рыб.
Хрящевые рыбы. Прожорливость акулы недаром вошла в поговорку. Ее мощный пищевой инстинкт трудно затормозить даже сильными болевыми раздражениями. Так, китобои утверждают, что акула продолжает рвать и глотать куски мяса убитого кита, даже если вонзить в нее острогу. На основе столь резко выраженных безусловных пищевых реакций у акул в природной обстановке, по-видимому, образуются многие условные пищевые рефлексы. Об этом, в частности, свидетельствуют описания того, как быстро акулы вырабатывают реакцию сопровождения кораблей и даже подплывают в определенное время к борту, с которого выбрасываются кухонные отходы.
Акулы очень активно используют обонятельные сигналы пищи. Известно, как они преследуют раненую добычу по следу крови. Значение обоняния для образования пищевых рефлексов было показано в опытах на небольших Mustelus laevis, свободно плавающих в пруду. Эти акулы находили живых спрятавшихся крабов за 10–15 мин, а убитых и вскрытых - через 2–5 мин. Если акулам закрывали ноздри ватой с вазелином, то они не могли найти спрятавшегося краба.
Свойства образования условных оборонительных рефлексов у черноморских акул (Squalus acanthias) изучали с помощью методики, описанной выше для миног. Оказалось, что акулы вырабатывали условный рефлекс на звонок после 5–8 сочетаний, а на лампу - лишь после 8–12 сочетаний. Выработанные рефлексы были очень нестойкими. Они не сохранялись в течение суток, и на следующий день их нужно было вырабатывать вновь, хотя для этого требовалось меньше сочетаний, чем в первый день.
Сходные свойства образования условных оборонительных рефлексов обнаружили и другие представители хрящевых рыб - скаты. В этих свойствах находят свое отражение условия их жизни. Так, обитателю морских глубин шиповатому скату для выработки рефлекса на звонок понадобились 28–30 сочетаний, в то время как подвижному жителю прибрежных вод скату-хвостоколу было достаточно 4–5 сочетаний. В этих условных рефлексах также проявилась непрочность временных связей. Выработанный накануне условный рефлекс на следующий день исчезал. Его нужно было каждый раз восстанавливать двумя-тремя сочетаниями.
Костистые рыбы. Благодаря громадному разнообразию в строении тела и поведении, костистые рыбы достигли отличной приспособленности к самым различным условиям обитания. К этим рыбам принадлежит и малютка Mistichthus luzonensis (самое маленькое позвоночное, размером в 12–14 мм), и гигантский «сельдяной король» (Regalecus) южных морей, достигающий 7 м в длину.
Чрезвычайно разнообразны и специализированы инстинкты рыб, особенно пищевые и половые. Одни рыбы, как, например, вегетарианец карась, мирно плавают в илистых водоемах, другие, как, например, плотоядная щука, живут охотой. Хотя большинство рыб оставляет оплодотворенную икру на произвол судьбы, некоторые из них проявляют заботу о потомстве. Так, морские собачки охраняют отложенные яйца до вылупления молоди. Девятииглая колюшка строит настоящее гнездо из травинок, склеивая их своими слизистыми выделениями. Закончив постройку, самец загоняет в гнездо самку и не выпускает, пока она не вымечет икру. После этого он поливает икру семенной жидкостью и сторожит у входа в гнездо, время от времени вентилируя его особыми движениями грудных плавников.
Пресноводные рыбы из семейства Cichlidae в случае опасности прячут вылупившуюся молодь в рот. Описывают особые «зовущие» движения взрослых рыб, которыми они собирают своих мальков. Пинагор водит за собой мальков, которые могут прикрепляться к телу отца особыми присосками.
Ярким проявлением силы полового инстинкта рыб являются сезонные миграции. Например, лососевые в определенное время года устремляются из моря в реки для нерестования. Их массами истребляют звери и птицы, множество рыб гибнет от истощения, но оставшиеся упорно продолжают свой путь. В неудержимом стремлении к верховьям реки благородный лосось, встречая препятствие, прыгает на камни, разбивается в кровь и вновь бросается вперед, пока его не преодолеет. Он перескакивает пороги и взбирается на водопады. Защитный и пищевой инстинкты полностью затормаживаются, все подчинено задаче размножения.
Взаимоотношения рыб в стае обнаруживают определенную иерархию подчинения вожаку, которая может принимать различные формы. Так, приводят наблюдения за стайкой рыбок малабарских данио, где вожак плывет почти горизонтально, что позволяет ему первому увидеть и схватить упавшее на поверхность воды насекомое. Остальные рыбки распределяются по рангам и плывут с наклоном от 20 до 45°. Большую роль в поведении рыб играют выделяемые ими феромоны. Например, при повреждении кожи пескаря в воду поступают торибоны - химические сигналы тревоги. Достаточно было капнуть такой воды в аквариум с пескарями, чтобы они бросились в бегство.
Условные рефлексы на звуковые раздражители. Любители аквариумов хорошо знают, как можно приучить рыбок собираться у поверхности воды на сигнал постукивания по стенке, если практиковать такое постукивание перед каждым кормлением. По-видимому, подобный условный пищевой рефлекс определял поведение знаменитых рыб монастырского пруда в Кремсе (Австрия), привлекающих внимание туристов тем, что они приплывали к берегу на звук колокольчика. Исследователи, отрицающие слух у рыб, утверждают, что рыбы приплывали лишь тогда, когда они видели приходящего к пруду человека или когда его шаги вызывали сотрясение почвы. Однако этим не исключается участие звука в качестве одной из частей комплексного раздражителя.
Вопрос о слухе рыб долгое время оставался спорным, тем более, что рыба не имеет ни улитки, ни основной мембраны кортиева органа. Он был решен положительно лишь объективным методом условных рефлексов (Ю. Фролов, 1925).
Опыты были поставлены на пресноводных (карась, ерш) и морских (треска, пикша, бычок) рыбах. В небольшом аквариуме испытуемая рыба плавала на поводке-нитке, привязанном к капсуле воздушной передачи. Эту же нитку использовали для подведения к телу рыбы электрического тока, вторым полюсом служила лежащая на дне металлическая пластинка. Источником звука являлась телефонная трубка. После 30–40 сочетаний звуков с электрическими ударами образовывался слуховой условный защитный рефлекс. При включении телефона рыба ныряла, не ожидая электрического удара.
Таким способом можно было выработать условные рефлексы также на различного рода вибрации воды и другие сигналы, как, например, свет.
Выработанные на подкреплении электрическим током оборонительные рефлексы оказались очень прочными. Они сохранялись в течение длительного времени и с трудом поддавались угашению. Вместе с тем на следы сигналов рефлексы выработать не удалось. Если начало безусловного подкрепления отставало от конца действия условного сигнала хотя бы на 1 с, рефлекс не образовывался. Обнаружили также, что выработка одного условного рефлекса облегчала образование последующих. По результатам этих опытов можно судить о некоторой инертности и слабости временных связей, способных, однако, к тренировке.
Условный пищевой рефлекс на звук нетрудно выработать у золотистой рыбки орфы, сопровождая звуковой сигнал опусканием в аквариум мешочка с нарезанными червями. У рыбки Umbra limi был не только образован подобный условный положительный рефлекс на тон 288 колебаний/с, но и выработано дифференцирование тона 426 колебаний/с, который сопровождался подачей вместо пищи комочка фильтровальной бумаги, смоченной камфорным спиртом.
Чтобы полностью исключить участие зрения, звуковые условные рефлексы вырабатывали на предварительно ослепленных карликовых сомиках, гольянах и гольцах. Этим способом была установлена верхняя граница слышимости звуков, которая оказалась у сомика около 12 000 колебаний/с, у гольяна - около 6000, у гольца - около 2500. При определении нижней границы слышимости звуков, оказалось, что рыбы воспринимают очень медленные (2–5 колебаний/с) и даже одиночные колебания воды, которые для человеческого уха не являются звуками. Эти медленные колебания можно сделать условными раздражителями пищевого рефлекса и выработать их дифференцирование. Перерезка нервов органа боковой линии уничтожает рефлексы на низкие звуки, нижний предел слышимости поднимается до 25 Гц. Следовательно, орган боковой линии является своеобразным органом инфразвукового слуха рыб.
За последнее время накоплены сведения о звуках, издаваемых рыбами. Давно известно, что малайские рыбаки ныряют в воду, чтобы по слуху узнать, где находится косяк рыбы. «Голоса» рыб записывают на пленку магнитофона. Они оказались разными у различных видов рыб, более высокими у мальков и более низкими у взрослых. Среди наших черноморских рыб наиболее «голосистым» оказался горбыль. Примечательно, что у горбыля условный рефлекс на звук образуется после 3–5 сочетаний, т.е. быстрее, чем у других исследованных рыб, например у карася, потребовавшего 9–15 сочетаний. Однако на световые сигналы горбыль вырабатывает условные рефлексы хуже (после 6–18 сочетаний) .
Условные рефлексы на световые раздражители. Разнообразные условные рефлексы на пищевом подкреплении вырабатывали при дрессировках рыб с целью изучить их зрение. Так, в опытах с гольянами установлено, что они хорошо дифференцируют световые раздражения по яркости, различая разные оттенки серого, удалось также добиться различения рыбами штриховых фигур, Причем вертикальная штриховка приобрела сигнальное значение быстрее, чем горизонтальная. Опыты с окунями, пескарями и гольянами показали, что рыбы могут вырабатывать дифференцировки по форме таких фигур, как треугольник и квадрат, круг и овал. Оказалось также, что рыбам свойственны зрительные контрасты, отражающие индукционные явления в мозговых частях анализаторов.
Если кормить макроподов красными личинками хирономид, то вскоре рыбки набрасывались на стенку аквариума, когда снаружи к стеклу приклеивали комочки красной шерсти, сходные по размерам с личинками. На зеленые и белые комочки тех же размеров микроподы не реагировали. Если же кормить рыбок катышками белого хлебного мякиша, то они начинают хватать оказавшиеся в поле зрения белые шерстяные комочки.
Описывают, что однажды коралловому хищнику дали выкрашенную в красный цвет атеринку вместе с щупальцем медузы. Хищная рыба сначала схватила добычу, но, обжегшись о стрекательные капсулы, немедленно ее выпустила. После этого она не брала красных рыбок в течение 20 дней.
Особенно много исследований проведено по изучению свойств зрения карпов. Так, в опытах выработки оборонительных условных рефлексов на предъявление линий в качестве сигналов показано, что рыбы могли дифференцировать их по углу наклона. На основании этих и других экспериментов высказаны предположения о возможном механизме зрительного анализа у рыб с помощью детекторных нейронов. О высоком развитии зрительного восприятия карпа свидетельствует его способность различать краску предмета даже в разных условиях освещения. Такое свойство константности восприятия проявилось у карпа и в отношении формы предмета, реакция на который оставалась определенной, несмотря на его пространственные преобразования.
Условные обонятельные, вкусовые и температурные рефлексы. Рыбы могут вырабатывать обонятельные и вкусовые условные рефлексы. После того как гольяна некоторое время кормили мясом с запахом мускуса, он начал реагировать типичной поисковой реакцией на ранее безразличный для него мускусный запах. Обонятельным сигналом можно было сделать запах скатола или кумарина. Сигнальный запах дифференцировался от неподкрепляемых кормлением. Очень легко становится положительным сигналом для гольянов запах слизи, покрывающей их тело. Возможно, что таким натуральным рефлексом объясняются некоторые свойства стадного поведения этих рыб.
Если дождевых червей, скармливаемых гольянам, предварительно вымачивать в сахарном растворе, то через 12–14 дней рыбы будут набрасываться на опущенную в аквариум вату с раствором сахара. Такую же реакцию вызывали и другие сладкие вещества, в том числе сахарин и глицерин. Можно выработать вкусовые условные рефлексы на горькое, соленое, кислое. Порог раздражения горьким оказался у гольяна выше, а сладким ниже, чем у человека. Эти рефлексы не зависели от запаховых сигналов, так как они сохранялись и после удаления обонятельных долей мозга.
Описаны наблюдения, показавшие, что развитие у рыб хеморецепторов связано с поиском и обнаружением пищи. У карпов можно выработать инструментальные условные рефлексы регулирования солености или кислотности воды. При этом двигательная реакция приводила к добавлению растворов заданной концентрации. У рыбок Poecilia reticulata Peters вырабатывали условные пищевые рефлексы на вкус бета-фенилэтанола с дифференцировкой на кумарин.
Получены убедительные доказательства того, что лососевые, приблизившись к устью реки, где они родились, пользуются обонянием, чтобы найти свое «родное» нерестилище. На высокую избирательную чувствительность их хеморецепции указывают результаты электрофизиологического опыта, в котором импульсы регистрировались в обонятельной луковице, только когда через ноздри рыбы пропускали воду из «родного» нерестилища, и отсутствовали, если вода была из «чужого». Известно использование форели в качестве тест-объекта для оценки чистоты воды после очистных сооружений.
Можно сделать температуру воды, в которой плавает рыба, условным пищевым сигналом. При этом удалось добиться дифференцирования температурных раздражителей с точностью до 0,4 °C. Есть основания полагать, что натуральные температурные сигналы играют большую роль в половом поведении рыб, в частности в нерестовых миграциях.
Сложные пищедобывательные рефлексы. Для лучшего сравнения показателей условно-рефлекторной деятельности разных видов животных используют естественные пищедобывательные движения. Таким движением для рыб является схватывание подвешенной на нитке бусинки. Первые случайные схватывания подкрепляют кормом и сочетают со слуховым или зрительным сигналом, на который образуется условный рефлекс. Такой условный зрительный рефлекс, например, был образован и укреплен у карася за 30–40 сочетаний. Также была выработана дифференцировка по цвету и условный тормоз. Однако повторные переделки сигнального значения положительного и отрицательного раздражителей оказались чрезвычайно трудной задачей для рыб и даже приводили к расстройствам условно-рефлекторной деятельности.
Исследования поведения рыб в лабиринтах показали их способность к выработке реакции безошибочного выбора правильного пути.
Так, темнолюбивая рыбка Tundulus после 12–16 проб в течение двух дней стала проплывать через отверстия ширм, не заходя в тупики, прямо в угол, где ждала пища. В аналогичных опытах с золотыми рыбками время поисков выхода из лабиринта за 36 проб уменьшилось со 105 до 5 мин. После 2 недель перерыва в работе приобретенный навык изменился лишь немного. Однако с более сложными лабиринтами, типа применявшихся для крыс, рыбы не могли справиться, несмотря на сотни проб.
У хищных рыб можно выработать условно-рефлекторное подавление охотничьего инстинкта.
Если в аквариум со щукой поместить за стеклянной перегородкой карася, то щука сразу бросится на него. Однако после нескольких ударов головой головой в стекло нападения прекращаются. Через несколько дней щука уже не пытается схватить карася. Натуральный пищевой рефлекс полностью угашен. Тогда снимают перегородку, и карась может плавать рядом со щукой. Аналогичный опыт был проведен с хищными окунями и пескарями. Хищники и их обычные жертвы мирно жили вместе.
Другой пример условно-рефлекторного преобразования инстинктивного поведения показал эксперимент с рыбками цихлидами, которым во время их первого нереста заменили икру на икру чужого вида. Когда вывелись мальки, рыбки стали о них заботиться и оберегать, а когда в следующий нерест они вывели мальков своего вида, то гнали их как чужих. Таким образом, выработанные условные рефлексы оказались весьма консервативными. На основе подкрепления пищевыми и оборонительными реакциями у рыб вырабатывали различные двигательные условные рефлексы. Например, золотую рыбку учили проплывать через кольцо, делать «мертвые петли», бойцовая рыбка бетта блестящая, приученная проходить через отверстие в преграде, стала прыгать в него даже когда оно было поднято над водой.
Поведение рыб, их безусловные и условные рефлексы в значительной мере определяются экологическими факторами среды обитания, которая накладывает свой отпечаток на развитие нервной системы и формирования ее свойств.
Выработка оборонительных условных рефлексов у мальков. Регулирование течения рек, строительство плотин гидроэлектростанций и мелиоративных систем в большей или меньшей степени затрудняет путь рыбы к естественным нерестилищам. Поэтому все большее хозяйственное значение приобретает искусственное рыборазведение.
Ежегодно миллиарды мальков, выведенных на рыбоводных станциях, выпускаются в озера, реки и моря. Но только небольшая часть их выживает до промыслового возраста. Выращенные в искусственных условиях, они нередко оказываются плохо приспособленными к жизни на воле. В частности, мальки, не имевшие жизненного опыта образования защитных реакций, легко становятся добычей хищных рыб, от которых они и не пытаются спасаться. Для того чтобы повысить выживаемость мальков, выпускаемых рыбоводными станциями, были предприняты опыты по искусственной выработке у них защитных условных рефлексов на приближение хищных рыб.
В предварительных пробах изучали свойства образования таких рефлексов на зрительные, слуховые и вибрационные сигналы. Если среди мальков плотвы поместить металлические блестящие пластинки, имеющие форму тела хищника-щуренка, и пропускать через эти пластинки ток, то мальки начинают избегать этих фигур даже в отсутствие тока. Рефлекс вырабатывается очень быстро (рис. 84).
Рис. 84. Выработка условного оборонительного рефлекса у мальков плотвы на вид модели хищной рыбы в течение 1 ч (по Г.В. Попову):
1 - 35-дневные мальки, 2 - 55-дневные
Чтобы оценить, насколько выработка искусственных оборонительных рефлексов может повысить выживаемость молоди, сравнивали скорость поедания хищником мальков, прошедших подготовку, и мальков, не имевших такой подготовки.
Для этого в пруду устанавливались садки. В каждый садок помещали одну хищную рыбу - голавля и точно отсчитанное количество мальков рыбца. Через 1 или 2 сут подсчитывали, сколько мальков осталось в живых и сколько было съедено хищником. Оказалось, что из числа мальков, не вырабатывавших оборонительные рефлексы, почти половина гибнет в течение первых суток. Примечательно, что вторые сутки практически мало что добавляют в этом отношении. Можно думать, что уцелевшие мальки успевают образовать натуральные условные оборонительные рефлексы и успешно спасаются от преследований хищника. Действительно, если их брать после такой естественной подготовки в специальные опыты, то процент гибели оказывается или сравнительно небольшим, или даже нулевым.
Мальки с искусственно выработанными условными оборонительными рефлексами как на вид фигуры хищной рыбы, так и на сотрясение воды, имитирующее ее движения, меньше всего пострадали от голавля. В большинстве опытов хищник даже в течение двух суток не сумел изловить ни одного из них.
Разработанная в последнее время простая техника воспитания защитных рефлексов у мальков промысловых рыб во время их выращивания может принести существенную практическую пользу делу рыборазведения.
Из книги Реакции и поведение собак в экстремальных условиях автора Герд Мария АлександровнаВысшая нервная деятельность За 20–25 дней до начала опытов была сделана попытка охарактеризовать основные особенности нервных процессов каждой подопытной собаки, для чего проводились обследования с помощью проб, подробно описанных на с. 90 этой книги. В силу
Из книги Основы физиологии высшей нервной деятельности автора Коган Александр БорисовичГлава 7 АНАЛИТИКО-СИНТЕТИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МОЗГА Вся высшая нервная деятельность состоит из непрерывного анализа - расчленения раздражителей окружающего мира на все более простые их элементы, и синтеза - обратного слияния этих элементов в целостное восприятие
Из книги Краткая история биологии [От алхимии до генетики] автора Азимов Айзек Из книги Гомеопатическое лечение кошек и собак автора Гамильтон ДонГлава 13 ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЗЕМНОВОДНЫХ, ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ И ПТИЦ Современные потомки первых обитателей суши сохранили в своей организации и поведении многие следы той ломки, которая сопровождала выход животных из водной стихии. Это видно, например, при
Из книги Биология [Полный справочник для подготовки к ЕГЭ] автора Лернер Георгий ИсааковичГлава 14 ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ГРЫЗУНОВ И КОПЫТНЫХ После катастрофического конца эры холоднокровных гигантов, не сумевших приспособиться к новым условиям жизни, господствующее положение в животном мире заняли теплокровные млекопитающие. Высокий уровень обменных
Из книги Основы психофизиологии автора Александров ЮрийГлава 15 ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ХИЩНЫХ В жизни хищников приспособительное значение высшей нервной деятельности проявляется особенно ярко в жестокой борьбе за существование. Помимо непрерывной выработки все новых условных рефлексов защиты от более сильных врагов,
Из книги Эмбрионы, гены и эволюция автора Рэфф Рудольф АГлава 16 ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОБЕЗЬЯН Изучение высшей нервной деятельности обезьян представляет особый интерес по двум причинам. По-первых, обезьяны - самые высокоразвитые в психическом отношении животные, во-вторых, они самые близкие к человеку представители
Из книги Происхождение мозга автора Савельев Сергей ВячеславовичГлава 17 ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЧЕЛОВЕКА Жизнь на каждом шагу показывает неизмеримое превосходство разума людей над примитивными мыслительными способностями животных. Громадный разрыв между психической жизнью человека и животных долгое время служил поводом для
Из книги автораГлава 10 Нервная система ГипнотизмДругая разновидность заболеваний, которые не подпадают под теорию Пастера, - это заболевания нервной системы. Такие заболевания смущали и пугали человечество испокон веков. Гиппократ подходил к ним рационалистично, однако большинство
Из книги автораГлава XIII Нервная система Функции У нервной системы живых существ имеются две основные функции. Первая - сенсорное восприятие, благодаря которому мы воспринимаем и постигаем окружающий мир. По центростремительным чувствительным нервам импульсы от всех пяти органов
Из книги автора Из книги автора§ 25. Теории происхождения хордовых Бытует несколько точек зрения на возникновение хордовых, которые различаются как по подходам к решению проблемы, так и по животным, избранным в качестве представителя предковых групп. Наиболее известны гипотезы возникновения хордовых
Из книги автора§ 26. Происхождение нервной системы хордовых Наиболее часто обсуждаемые гипотезы происхождения не могут объяснить появление одного из основных признаков хордовых - трубчатой нервной системы, которая располагается на спинной стороне тела. Мне хотелось бы использовать
Гениальный русский физиолог Иван Петрович Павлов сформулировал понятие о рефлексах и создал целое учение. Мы воспользуемся его выводами и затем попытаемся сформировать условный рефлекс у рыбок.
Безусловные рефлексы - наследственно передаваемые (врожденные) реакции организма, присущие всему виду.
Условный рефлекс – это выработанная в процессе развития реакция организма на раздражитель. Безусловные рефлексы являются основным врожденным фундаментом в поведении животного, который обеспечивает возможность нормального существования животного. Однако по мере развития животное приобретает все большее и большее количество индивидуально приобретенных актов поведения. Это и есть условные рефлексы.
Какие же условия необходимы для выработки условных рефлексов? С этим вопросом мы обратились кинтернет ресурсам.
«Первое условие образования условного рефлекса - это совпадение во времени действия ранее безразличного для раздражителя с действием какого-либо безусловного раздражителя, вызывающего определенный безусловный рефлекс.
Второе условие образования условного рефлекса состоит в том, что тот раздражитель, который превращается в условно-рефлекторный, должен несколько предшествовать действию безусловного раздражителя. При дрессировке животного команды следует давать несколько раньше, чем начинает действовать безусловно-рефлекторный раздражитель.
Например, для формирования условного рефлекса рыб надо включить лампу на 1-2 секунды раньше, чем мы будем давать корм. Если раздражитель, который должен стать условно-рефлекторным сигналом, а в нашем случае – это свет, будет даваться после безусловно-рефлекторного раздражителя, то условный рефлекс не выработается.
Третье чрезвычайно существенное условие образования условного рефлекса заключается в том, что полушария головного мозга животного должны быть во время выработки условного рефлекса свободны от других видов деятельности. При выработке условных рефлексов надо стараться исключить, по мере возможности, влияние различных посторонних раздражителей.
Четвертое условие образования условных рефлексов - это сила условного раздражителя. На слабые условные раздражители условные рефлексы вырабатываются медленно и бывают меньшей величины, чем на сильные раздражители. Однако надо иметь в виду, что чрезмерно сильные раздражители могут вызывать у рыб не развитие, а, наоборот, угасаниерефлекса. А в некоторых случаях условный рефлекс может вообще не вырабатываться.
Пятым условием образования условных рефлексов является состояние голода. Пищевой рефлекс – это безусловный рефлекс. Если условный рефлекс вырабатывается на пищевом безусловном рефлексе, необходимо, чтобы животное проголодалось; накормленная рыбка будет слабо реагировать на пищевое подкрепление, и условный рефлекс будет вырабатываться медленно.
Избежать опасности животным помогает также " и исследовательский рефлекс, или рефлекс «Что это такое?»
В чем же его сущность?
Всякое животное, попав в незнакомую обстановку или завидев незнакомый предмет, приглядывается, прислушивается, йринюхивается, стараясь определить, не грозит ли ему какая-нибудь опасность. Но не приблизившись к незнакомому предмету, не узнаешь, что можно от него ждать. И животное, преодолевая страх, пытается выяснить положение.
Именно учитывая этот инстинкт животных, Майн-Рид в одном из своих романов рассказал о следующем случае. У охотника кончались продукты, а ему еще предстоял длительный путь через прерии. На рассвете он заметил стадо антилоп. Как подобраться к сторожким животным, если кругом нет ни одного укрытия? И охотник нашел выход. Приблизившись к антилопам на такое расстояние, чтобы они его заметили, он опустился на руки, а ногами стал выделывать в воздухе замысловатые-пируэты. Это необычное зрелище привлекло внимание животных, антилопы стали медленно приближаться к охотнику. Когда они оказались на расстоянии выстрела, охотник вскочил, схватил с земли ружье и застрелил ближайшую антилопу.
Так же поступают и рыбы. Каждому спиннингисту приходилось наблюдать, как за блесной устремляются рыбешки значительно меньше самой приманки. Это проявление исследовательского рефлекса. Возможно, что и. скопление некоторых рыб у опущенной под воду электрической лампочки также является проявлением этого инстинкта.
Не исключено, что подход многих рыб на звук объясняется не пищевым, а тоже исследовательским рефлексом, который, после того как рыба обнаружила добычу, переходит в пищевой.
Инстинкты не всегда остаются постоянными. Очевидно, когда-то лососи метали икру в океане. Но в реках оказалось меньше врагов, более благоприятные условия для созревания икры, и инстинкт изменился - лососи стали откладывать икру в быстротекущих реках.
Ладожская форель, так же как и лосось, для нереста заходит в реки. При этом она всегда поднимается вверх по течению. А вот ладожская форель, акклиматизировавшаяся в озере Янис-Ярви, спускается для икрометания в реку Янис-йоки, вытекающую из озера. Инстинкт изменился потому, что в озеро Янис-Ярви не впадает ни одной речки с удобными для озерной форели нерестили- щами.
Не так давно сырть из, Финского залива поднималась метать икру в реку Нарову и, отнерестовав, уходила обратно в залив. После постройки плотины на Нарове - часть стада сырти оказалась отрезанной от залива. Сейчас сырть освоилась с новыми условиями, она живет и размножается в реках Нарове, Великой и в Чудском озере.
Однако инстинкты при изменении условий жизни меняются далеко не всегда. Например, постройка электро-, станции на реке Волхов закрыла сигам путь к излюблен-";-" ным нерестилищам и привела к почти полному их вымиранию.
Поступки данного животного, объясняющиеся приобретенным опытом, И. П. Павлов относит к условной рефлекторной деятельности. Оказывается, что, несмотря на примитивное устройство головного мозга у рыб, условные рефлексы вырабатываются у них довольно быстро. Много интересных опытов проделали ученые с рыбами. Их нетрудно повторить каждому, имеющему аквариум.
Подвесьте в аквариуме на нитке красную бусинку - и рыбы обязательно ее «попробуют». В тот же момент бросьте в кормовой угол любимую пищу рыб. Повторяйте опыт неоднократно, и через некоторое время рыбы, подергав бусинку, будут устремляться в кормовой угол, даже если им и не предложат пищи. Замените красную бусинку зеленой, но при этом не давайте рыбам корма. Рыбы к ней не притронутся. Но можно переучить рыб - заставить их схватывать зеленую бусинку и отказываться от красной.
Вырежьте из картона два треугольника, один большой, другой маленький. Во время кормления рыб прикладывайте к стеклу один треугольник, а после кормления-другой. Через некоторое время рыбы будут подходить к треугольнику того размера, который прикладывали к стеклу во время кормления; будут подходить даже в том случае, если им не дадут пищи, но не будут обращать никакого внимания на второй. Треугольники можно заменить буквами алфавита, и рыбы скоро научатся их различать.
Или еще один пример. Среди атерин, обитающих преимущественно в тропических водах, встречаются рыбки, Скрашенные в ярко-красный цвет и почти бесцветные. Так вот, красным рыбкам вложили в рот кусочки щупалец жгучих актиний и пустили их в аквариум с хищными рыбами. После того как хищники попробовали атерин с щупальцами актиний, они потеряли к ним всякий интерес. Пущенные через несколько дней в аквариум красные рыбки, уже без «начинки», в течение долгого времени оставались нетронутыми, в то время как неокрашенные атерины немедленно поедались.
Условный рефлекс у рыб можно выработать и на звук. Если кормление рыб производить по звонку, то вскоре они будут подходить на звонок и при отсутствии пищи. Более того, опыты показали, что у рыб можно выработать условные рефлексы на звуки различной высоты тона. Сомиков каллихтов при одном тоне звука кормили, а при другом ударяли по носу палочкой. Через некоторое время сомики подплывали, заслышав звук первого тона, а услышав второй, бросались наутек и забивались в дальний угол аквариума.
Наглядно иллюстрирует значение приобретенных навыков следующий опыт: аквариум с находившейся в нем щукой перегородили стеклом и в отгороженную часть пустили живую рыбку. Щука сразу же устремилась к рыбке, но, ударившись несколько раз о стекло, прекратила безуспешные попытки. Когда стекло вынули, щука, наученная «горьким опытом», уже не возобновляла попыток схватить рыбку.
Осторожно берет приманку рыба, побывавшая на крючке или схватившая несъедобную блесну. Вот почему в глухих водоемах, где рыба «не знакома» с человеком и удочкой, она берет насадку смелее, чем в водоемах, часто посещаемых рыболовами. По этой же причине там, где бывает много подводных охотников, к рыбе трудно приблизиться на выстрел из гарпунного ружья.
Поскольку осторожность рыб связана с приобретенным ими опытом, то естественно, что чем старше рыба, тем подозрительнее относится она ко всяким незнакомым предметам. Понаблюдайте за стайкой голавлей, плавающих около устоев моста. Бближе к поверхности держатся небольшие голавлики, а глубже видны темные сигарообразные силуэты крупных рыб. Бросьте в воду кузнечика- всплеск - и он исчезает во рту одного из крупных голавлей. Теперь проткните кузнечика соломинкой и опять бросьте его в воду; крупный голавль подплывет, но приманку не возьмет, и только мелочь будет трепать кузнечика с торчащей из него соломинкой.
Для того чтобы рыба стала остерегаться грубой снасти, ей совсем не обязательно самой побывать на крючке. Резкие броски одной попавшейся на крючок рыбы могуть напугать и надолго насторожить всю стаю, вызвав подозрительное отношение к предлагаемой насадке.
Иногда рыбы используют опыт, приобретенный соседом. В этом отношении характерно поведение косяка лещей, окруженного неводом. Сначала, очутившись в тоне, рыбы мечутся по всем направлениям. Но стоит одному из них, воспользовавшись неровностями дна, проскользнуть под тетиву, как за ним немедленно устремляется вся стая.
Теперь понятно и поведение «хитрого» окуня, отгоняющего других от крючка с насадкой. Очевидно, он уже побывал на крючке и остерегается взять насадку, а другие следуют его примеру.
Наблюдения за рыбами в аквариуме подтвердили, что рыбы действительно перенимают опыт соседа. Был проделан следующий опыт. Аквариум разделили пополам стеклянной перегородкой и в одну половину посадили несколько верховок. В углу аквариума зажигали красную лампочку, свет которой привлекал рыб. При приближении к лампочке они получали удар током и обращались в бегство. После нескольких опытов рыбы бросались врассыпную, как только вспыхивала красная лампочка. Затем во вторую часть аквариума посадили других верховок. Когда зажигали лампочку, вновь посаженные рыбки, следуя примеру своих соседей, тоже убегали от красного света, хотя никакого удара током они ранее не получали. После десяти опытов первую партию рыбок высадили, но у оставшихся сохранился отрицательный рефлекс на красный свет.
Обычно условные рефлексы у рыб долго не сохраняются, и они скоро забывают «выученное». Однако если условия, при которых возник рефлекс, из поколения в поколение повторяются, он может стать врожденным. .
Посмотрите, как плавает в аквариуме телескоп. Он все время заворачивает в какую-нибудь сторону, стремясь плыть по кругу. Склонность к «круговому плаванию» появилась у него потому» что в Китае, на родине телескопов, многие поколения этих рыб содержались в аквариумах-вазах.
В большинстве рек голавль питается червями, насекомыми и их личинками, растениями, мелкими рыбками. А вот в Неву попадают всякие пищевые отходы, и голавль стал в ней почти всеядным. Здесь его ловят на удочку, насаживая на крючок кусочек колбасы, сыра или даже селедки. В реках, расположенных вдали от больших городов, голавль к такой насадке и не притронется. Так изменение условий питания привело к превращению временного пищевого рефлекса в постоянный.
Как видим, «ум», «сообразительность» и «хитрость» рыб объясняются врожденным инстинктом и приобретенным в течение жизни опытом.
В.Сабунаев, "Занимательная ихтиология"
Условные рефлексы рыб . Сплошная нервная трубка позвоночных животных создает наиболее благоприятные условия для связи всех частей нервной системы. Ведущий ее отдел - головной мозг сосредоточивает функции управления поведением, и в нем получают чрезвычайное развитие структуры, осуществляющие условные рефлексы.
Кто содержит рыбок в аквариуме, тот знает, как легко приучить их приплывать к поверхности, когда хозяин делает пальцами движения, которыми обычно высыпают в воду щепотку корма. Вид руки человека, приближающейся к поверхности воды, который раньше вызывал оборонительную реакцию бегства, теперь становится сигналом условного пищевого рефлекса. У аквариумных рыбок.можно выработать разнообразные условные пищевые рефлексы, например на освещение определенного места в аквариуме, сопровождаемое кормлением в этом месте, на постукивание по стенке аквариума, если сопровождать его кормлением, и т. д.
В природной среде способность к выработке новых навыков поведения помогает рыбам приспосабливаться к меняющимся условиям жизни.
Образующиеся новые условные рефлексы оказываются сильнее многих врожденных инстинктов и могут их изменять и даже полностью подавлять. Например, если хищную щуку поместить в один аквариум с ее обычной жертвой - карасем, разделив их стеклянной перегородкой, то щука надает бросаться на карася. Однако после многократных болезненных ударов рылом о стекло она прекращает попытки схватить добычу. Если теперь снять перегородку, то щука и карась спокойно "будут плавать "друг около друга.
Дело в том, что мальки, выведенные в искусственных условиях на рыбоводном заводе, при попадании в открытый водоем, реку или озеро массами гибнут от хищников, так как безопасная жизнь в промышленных бассейнах не давала им повода для выработки защитного поведения. Повышение выживаемости мальков ценных видов промысловых рыб может быть достигнуто путем искусственной выработки у них условных оборонительных рефлексов на вид хищной рыбы.
Для выработки таких рефлексов в бассейн с мальками опускали чучело, воспроизводящее фигуру рыбы-хищника, и пропускали через воду электрический ток или били по его поверхности. После ряда таких сочетаний только появление фигуры хищника обращало мальков в бегство. О практическом значении такого способа повышения продуктивности рыборазведения можно судить по результатам опыта, проведенного в одном из прудовых хозяйств Карелии. В огороженный участок пруда выпускали заранее подсчитанное количество мальков ценного рыбца и одного хищника - голавля. Через 1-2 суток подсчитывали, сколько мальков уцелело.
Известно, что рыболовы-любители для обеспечения хороших уловов в излюбленных жестах, особенно в тихих заводях систематически приносят и бросают в воду объедки и все, что может быть съедобным для рыбы. Возможно, что таким способом у рыб вырабатываются условные пищевые рефлексы, привлекающие их на место кормления. За последнее время появились сведения о том, что некоторые прибрежные рыболовные хозяйства подкармливают рыб в определенных местах с целью увеличения их улова.
Условные рефлексы птиц . Житейское наблюдение, что "ворона куста боится", говорит, о хорошей способности выработке условных рефлексов. Эту способность птицы уже в раннем возрасте. Например, цыплята быстро подражать клюющей наседке, и ритмичное постукивание становится для них сигналом склевывания корма. Так можно поощрять пищевую активность слабых цыплят.
Описывают случаи, когда цыплята, охотившиеся за мухами, хватали осу или пчелу и, однажды ужаленные, больше не ошибались. Другие наблюдения показали, что цыплята быстро научаются отличать по форме и окраске съедобных гусениц от несъедобных. Если цыплят кормить только из рук, то они перестают отвечать на квохтанье курицы и с писком бегают за своим кормильцем.
У цыплят недельного возраста можно вырабатывать разнообразные пищевые и оборонительные условные рефлексы на световые, звуковые и другие сигналы. Однако тонкое различение этих сигналов достигается лишь в возрасте 2-3 недель. Взрослые куры быстро приспосабливаются к распорядку дня в курятнике и собираются у кормушек точно в часы выдачи корма.
Так как главным сигналом для деятельности кур является свет.
Еще более интересные в теоретическом и практическом отношении результаты были получены в опытах с превращением одного естественного дня в два искусственных. Для этого в птичнике чередовали освещение и затемнение в течение каждых суток в следующем порядке: 0-4 ч - обычная ночь, с 4 до 12 ч - светлый день, с 12 до 16 ч - затемнение, создающее "вторую ночь", после которой с 16 до 24 ч глубокой ночи искусственное освещение поддерживало обстановку светлого "второго дня". Выращенные в этих условиях куры усвоили новый режим и за два "световых дня" в течение суток успевали съесть больше корма, нагулять больше живой массы, а многие из них стали дважды в сутки нести яйца. В результате продуктивность кур заметно возросла.
Молодые птицы учатся находить дорогу к своему гнезду, прежде всего по зрительным ориентирам. Они долго кружатся над ним, запоминая характерные черты окружающего ландшафта. Способность голубей возвращаться домой даже издалека используется с давних времен в виде голубиной почты. Голубиная почта не потеряла своего значения до нашего времени, особенно в военном деле: она лишена главного недостатка радиосвязи, при которой легко осуществляется перехват сообщений, а расположение передатчика точно устанавливается пеленгацией. В, первой мировой войне участвовало около миллиона почтовых голубей. Во второй мировой войне только одни английские военно-воздушные силы имели "на вооружении" несколько десятков тысяч почтовых голубей.
Условные рефлексы грызунов . Домовая мышь научается с помощью сложных уловок добывать себе пищу и спасаться от опасностей, подстерегающих ее на каждом шагу в результате преследований человеком, кошками и т. д. Жизнь мышей и крыс в извилистых путях подполья развила у них способность быстро ориентироваться в них и запоминать все входы и выходы. Поэтому на лабораторных белых крысах ставят разнообразные опыты по психологии обучения, измеряя время, необходимое для того, чтобы найти выход из запутанных дорог, лабиринта.
Для изучения свойств высшей нервной деятельности у мышей, крыс, кроликов вырабатывают условные рефлексы на световые, звуковые, обонятельные и другие сигналы в специальных камерах. Если вырабатывается пищевой рефлекс, то по сигналу открывается кормушка, а если вырабатывается оборонительный рефлекс, то к металлической решетке пола подключается электрический ток. Таким способом изучаются свойства условных рефлексов, их изменения при различных воздействиях на организм животного (физической работы, лекарств, голода и т. д.).
Особенности образа жизни мышей и крыс в темных закоулках подполья нашли отражение в том, что они гораздо легче образуют условные рефлексы на звуковые, чем на зрительные сигналы. Однако у них хорошо вырабатываются и зрительные условные рефлексы. Этим можно воспользоваться, чтобы показать эффективный опыт "посадки мышей в поезд". Если часть белых ручных крыс или мышей пометить красной краской и кормить только в красных вагончиках, а остальных - в белых, то при подаче поезда они разбегутся по "своим" вагончикам,
Высокого совершенства достигает поведение бобров, известных своим ценным мехом. Они с удивительным искусством строят плотины, поднимающие уровень воды в речке. (Известно, что жилища бобров имеют подводный вход.) При этом старые бобры учат молодых наиболее эффективным приемам подгрызания и валки деревьев, их разделке, сплаву к месту строительства и укладке в тело плотины. Все эти работы дружно выполняются всеми членами колонии под руководством вожаков. Интересен "язык" бобров. Свистом они вызывают друг друга из жилища, горловыми звуками обмениваются при работах по валке деревьев и т. д. В зависимости от местных условий, размеров речки, состояния берегов и других обстоятельств бобры выбирают разные способы и средства строительства, возводя сложные гидротехнические сооружения. Условные рефлексы копытных. У свиней с самого раннего возраста могут вырабатываться разнообразные условные рефлексы. Этим пользуются, например, для того, чтобы собирать поросят после прогулки. Достаточно свинарке в течение нескольких дней перед каждым кормлением подавать определенный сигнал (ударять в дно ведра, как в барабан), и по этому сигналу поросята будут дружно сбегаться к кормушкам со всего загона.
У овец и коз вырабатывают сложные пищевые условные рефлексы, которые изучались как в лаборатории, так и в природных условиях. Исследовалось выделение слюны у овец, которых переводили со стойлового содержания на пастбищное.
В первые два дня ни путь на пастбище, ни даже соседство с пасущимися овцами не вызывали у подопытной овцы слюноотделения. На третий день у нее "слюнки дотекли" при виде пасущихся овец. Потом образовались условные рефлексы на вид пастбища, дорогу к нему, а через два месяца достаточно было вывести овцу из стойла в коридор, как у нее уже начиналось слюноотделение.
По сигналам природной обстановки у овец вырабатывают приспособительные условные рефлексы, вызывающие изменения обмена веществ в организме. Вид гнущейся от ветра травы усиливает образование теплоты, а яркое солнечное освещение снижает теплопродукцию. Такое регулирование обмена веществ позволяет овце переносить и зимние метели, и летнюю жару в открытом поле.
Большое значение для повышения удойности коров имеют условные рефлексы молокообразования и молокоотдачи, которые вырабатываются у них условиями содержания и дойки. Определенный распорядок дня, постоянное время доения, одна и та же доярка становятся сигналами, заранее рефлекторно возбуждающими молочные железы. Все, что мешает проявлению этого рефлекса - шум и беспорядок, грубое обращение с коровой, несвоевременное доение, частая смена доярок, - ведет к снижению удойности даже у высокопродуктивных коров. Практика передовых молочных ферм показала, что использование условно-рефлекторных факторов может быть действенным средством повышения продукции молока.
В результате многовекового опыта приручения и хозяйственного использования человек применяет целый комплекс сигналов для управления ее поведением. Общеизвестные словесные команды подкрепляются кожно-мышечными раздражениями через вожжи и кнут для упряжной лошади, повод, шенкель (внутренняя, обращенная к лошади часть голени всадника) и шпоры для верховой лошади. При цирковой дрессировке в качестве сигналов движений лошади часто используется музыка, в ритме которой лошадь "танцует".
Лошадь обладает тонким слухом и обонянием, хорошо ориентируется на местности. Поэтому, заблудившись, например, в метель, можно предоставить ей самой найти дорогу по принесенному издалека запаху жилья или неслышным для нас звукам лая собак.
В нашей стране ведется серьезная работа по приручению обитателя северных лесов - могучего лося, который способен преодолевать болота и бездорожье, непосильные для лошади. Однако наиболее интересные перспективы открываются в деле использования лосей как молочных животных.
