Все живые организмы нуждаются в кислороде. Этот газ они поглощают при дыхании. В воде, даже насыщенной кислородом (а не воздухом), при температуре 20"С объемная доля кислорода составляет не более 1%.
Дыхание рыб в водной осуществляется главным образом при помощи жабр: вода с растворенным кислородом проходит через рот в жабры, где растворенный кислород поглощается и поступает в организм. Степень поглощения кислорода из воды при таком способе дыхания очень высока и составляет до 30% (для сравнения: млекопитающие поглощают лишь до четверти вдыхаемого кислорода).
У некоторых рыб существуют и дополнительные органы дыхания: они поглощают кислород через кожу или при помощи специальных органов, характерных для отдельных видов, родов или семейств. Например, у рыб семейства Anabantidae, к которым относятся многие популярные представители аквариумной ихтиофауны (гурами, петушки, лялиусы, макроподы), имеется особый орган - жаберный лабиринт, позволяющий поглощать кислород из воздуха. Если эти рыбы не имеют возможности подняться к поверхности воды в течение нескольких часов, то они погибают.
Кислород, попадающий через жабры и другие органы дыхания в организм, поступает в кровь и разносится по всему телу рыбы. Он участвует в процессе окисления органических веществ. Эти окислительно-восстановительные реакции поставляют энергию для поддержания жизнедеятельности рыб.
Каковы источники кислорода в аквариумной воде? Главный из них, как и в природных водоемах, - естественный газообмен с окружающим воздухом. Этот газообмен улучшается, если в водоеме имеются волны, пороги, перекаты (в аквариумных условиях их заменяет принудительная аэрация воды при помощи помп или микрокомпрессоров). Значительное количество кислорода в процессе фотосинтеза поставляют растения.
Растворенный в воде кислород поглощается рыбами и другими аквариумными животными и в ночное время растениями. Он расходуется также при разложении экскрементов, остатков растений и мертвых рыб.
Количество кислорода, которое необходимо рыбам, бывает различным и во многом зависит от температуры воды, вида и размера рыб, степени их активности и других факторов.
Температура воды влияет на содержание в ней кислорода: как известно, растворимость газов уменьшается при увеличении температуры жидкости. Обычно содержание кислорода в воде, контактирующей с атмосферным воздухом, меньше предельной растворимости и составляет 0,7 мл в 100 г воды при 15" С, 0,63 мл - при 20" С и 0,58 мл - при 25" С. Это содержание кислорода вполне достаточно для аквариумных обитателей, т. к. установлено, что наиболее оптимальным для них содержанием О2 является от 0,55 мл до 0,7 мл в 100 г воды.
Вездеходы самоделки мотоциклы
Как и всем живым созданиям, рыбам необходим кислород. Большинство рыб получает его при помощи специальных решетообразных органов, которые называются жабрами.
Жабры находятся прямо за ротовой полостью по обеим сторонам головы и, как правило, защищены полупрозрачной пластинкой - жаберной крышкой, или оперкулумом. Под оперкулумом располагается четыре ряда частично перекрывающих друг друга кроваво-красных жабер. Жабры состоят из костных дуг, которые поддерживают многочисленные жаберные лепестки - пары тонких мягких отростков, напоминающих плотно посаженные зубья расчески. Каждый лепесток содержит крошечные мембраны, или ламеллы, сотканные из миллиардов кровеносных капилляров. Стенки мембран настолько тонки, что текущая по ним кровь экстрагирует кислород непосредственно из водного потока, омывающего жабры. Затем ламеллы выводят из крови в воду углекислый газ. Вода, как и воздух, на 1/30 состоит из кислорода, и этот газовый обмен - кислорода и углекислого газа является ключевым компонентом подводной жизни.
Жесткие жаберные тычинки , расположенные на жаберной дуге, фильтруют поступающую воду. Кровеносные сосуды в жаберных лепестках снабжают кровью и осушают капилляры в ламелле.
Вода, проходящая по жаберным лепесткам , обогащает артериальную кровь кислородом. После этого кровь по венозным сосудам поступает в мембрану, где она освобождается от углекислого газа.
Поступление воды в жабры
Нормальная жизнедеятельность рыб обеспечивается непрерывным поступлением в жабры насыщенной кислородом воды. У большей части костных рыб рот и жабры работают во взаимодействии по принципу насоса: сначала жабры плотно закрываются, рот распахивается, а его стенки расширяются, затягивая внутрь воду. Затем ротовая полость сжимается, рот захлопывается, а жабры раскрываются, выталкивая воду изо рта. Такой способ дыхания, позволяющий воде проникнуть в жабры, даже если рыба находится в состоянии покоя, характерен для малоподвижных рыб, таких, как карп, камбала и палтус.
Дыхание начинается , когда рот рыбы раскрывается, а ротовая полость расширяется, всасывая воду.
Затем рот рыбы закрывается, и открываются оперкулумы, выталкивая воду из жаберной полости через жабры.
Правильнее дышать ртом
Активным рыбам - макрели, тунцу и некоторым видам акул - необходимо больше кислорода, чем их медлительным собратьям, таким, как камбала, угорь, электрический скат и морские коньки. Вот почему подводные рыбы часто плавают с открытыми ртами: это позволяет им пропустить через жабры значительно больший объем воды, а значит, и кислорода. Кроме того, жабры у этих видов рыб крупнее и толще, с тесно расположенными мембранами, что заметно повышает их респираторную способность. Эти рыбы вынуждены плавать даже во время сна, иначе они погибнут от недостатка кислорода (от удушения).
Благодаря процессам дыхания организм получает элексир жизни - кислород, разносимый кровью по тканям тела. У рыб поглощение кислорода и поступление его в кровь, происходит, в первую очередь, в жабрах, имеющих множество мельчайших кровеносных капилляров. Дополнительными органами дыхания, снабжающими кровь кислородом, могут служить брызгальца, имеющиеся у акул и скатов на голове перед глазами, лабиринт (воздушная полость, снабженная кровеносными сосудами), плавательный пузырь, кишечник.
Своеобразное приспособление имеется у электрического угря Electrophorus sp. Южной Америки. При работе его электрических батарей происходит электролиз непосредственно в крови рыбы, и вода разлагается на кислород и водород. Последний выпускается пузырьками через жабры, а кислород разносится кровью по всему организму. Угорь хорошо чувствует себя в заморных тропических озерах-полуболотах при высокой температуре воды.
В процессе индивидуального развития и роста рыб дыхательный аппарат их меняется. У личинок и ранней молоди большинства рыб кровеносные сосуды покрывают всю поверхность желточного мешка, грудных плавников, головы, жаберных крышек, у некоторых видов - всю поверхность тела. Постепенно развивается жаберное дыхание. Грудные плавники играют важную роль в дыхании рыб на всех этапах их развития, помогая вентиляции дыхательной системы. Однако у акул грудные плавники не способны совершать дыхательные движения. У них, так же, как и у некоторых других быстродвижущихся рыб, например, скумбриевых, имеется пассивное дыхание. При скорости 2 метра в секунду и выше рот песчаной акулы Carcharias sp. полуоткрыт, и вода, омывая жаберную полость, обеспечивает поступление кислорода. Обычное активное дыхание у песчаной акулы наблюдается лишь при очень медленном движении и в покое.
Возможно, пассивное дыхание свойственно более широкому числу видов. Во всяком случае, известно, что больших быстроходных акул нельзя содержать в маленьких бассейнах, где они не могут развить скорости, достаточной для полноценного дыхания. Постепенно рыбы становятся анемичными и гибнут от удушья. Интересно, что и для частого спутника акулы - прилипалы Remora sp. характерно пассивное дыхание.
Жабры у рыбы работают только в воде. Если ее вытащить на сушу, вода из жабр выливается, они обсыхают и склеиваются. Сельди и толстолобик в этом случае погибают почти мгновенно, немногим дольше живут форели, лососи, судак. У карася и сазана жаберные крышки плотно закрываются, и рыбы несколько часов остаются живыми в мокрой траве. Дело в том, что они потребляют мало кислорода, и при "выключенных" жабрах он поступает в кровь через поверхность кожи. Кожное дыхание в какой-то степени свойственно осетровым, щуке.
В прошлом столетии к столу именитых купцов нередко доставляли живых осетров, которых по нескольку суток везли без воды в брезентовой люльке. В рот рыбы клали кусочек ваты, пропитанной коньяком или спиртом. "Захмелевшая" рыба, впав в оцепенение, отлично выдерживала путешествие. А стерлядь к царскому столу доставляли в живом виде после 3-5 суток пути в корзинах с влажным мхом.
На холоде долго живет без воды щука. Если ее завернуть в плотную бумагу, она может "ожить" спустя 3 часа. Сильно развито кожное дыхание у угря. Он по многу суток может обходиться без воды и по утрам нередко переползает из водоема в водоем. Даже обыкновенный карась благодаря активному кожному дыханию способен по году и более выживать в иле пересохших озер, пока водоем не заполнится водой. В Северном Казахстане, где много бессточных озер с сильными колебаниями уровня воды, нередко наблюдаются такие случаи.
Вспомним также об удивительной тропической рыбке - илистом прыгуне, или периофтальмусе Periophtalmus sp. Передняя пара плавников у него превратилась в подобие ног, что дает возможность совершать прыжки. Прыгуна не встретишь плавающим в воде, часами он сидит или ползает во влажной атмосфере мангров по веткам и корням, гоняясь за насекомыми. Его любимая поза - тело на суше, хвост в воде. Тонкая кожа хвоста, насыщенная множеством расположенных на поверхности капилляров, легко пропускает кислород. Хвост, таким образом,- важный орган дыхания. Жабры этой рыбы защищены от высыхания плотно закрывающимися крышками. Основная часть кислорода поступает как через кожу тела и головы, так и через слизистую оболочку ротовой и жаберной полости, насыщенную сосудами.
У нашего вьюна наблюдается особый вид дополнительного дыхания - кишечное. Заглатывая воздух, вьюн пропускает его через кишечник, в котором имеется густая сеть кровеносных сосудов. Вьюн тоже может жить в высохшем водоеме под слоем сухого ила толщиной 30-40 сантиметров.
Атмосферный воздух для дыхания заглатывают и другие рыбы нашей средней полосы. Часто в летний зной в зарослях тростника и осоки на озере или речке слышится чмоканье. Его издают, высунув голову из воды, линь, карась, сазан. Заглотанный воздух при движении через жабры обогащает воду в полости кислородом. Такое дыхание вынужденно и наступает при ухудшении кислородного баланса а водоеме.
Но для некоторых тропических рыб дыхание атмосферным воздухом является нормальным и обязательным. У лабиринтовых рыб для этого имеется надносовая полость, снабженная множеством кровеносных сосудов. Даже а воде с достаточным количеством кислорода они регулярно поднимаются к поверхности, чтобы пополнить запас воздуха. Таким же свойством обладает и змееголов, обитающий сейчас и в европейской части СССР. Окунь-ползун анабас Anabas sp. после дождей выползает из воды в поисках земляных червей, и нередко птицы заносят его на верхушки деревьев.
Пожалуй, нет у рыб другого органа, имеющего столь многоцелевое назначение, как плавательный пузырь. Он может функционировать как орган дыхания, слуха, регулятор плавучести и источник звука. Плавательный пузырь, как показывает история его развития, возник из складок слизистой оболочки передней кишки. Дыхательная функция плавательного пузыря является, видимо, более ранней. К этой мысли приводит тот факт, что гидростатическая функция пузыря появляется у более поздних рыб - костистых. У ряда видов, например у тропического сомика Doras sp. , он играет роль легкого. Известный путешественник прошлого века Шомбург описывал, как сомики при пересыхании родного водоема стаями совершали перекочевки по суше в поисках новых водоемов. Тысячи рыб ползли со скоростью медленно идущего человека, подталкивая туловище гибким хвостом и опираясь на иглы грудных плавников.
Еще лучше приспособлены к дыханию атмосферным воздухом двоякодыщащие рыбы, родственники предков первых наземных позвоночных. Они могут дышать как жабрами, так и ячеистым плавательным пузырем, который подобно настоящим легким состоит из двух долей. Так, например, африканская рыба протоптерус Protopterus sp. при полном высыхании водоема зарывается в ил, роет гнездо, вокруг своего тела сооружает из ила кокон и впадает в спячку. На глубине 0,5м он может пребывать в спячке до 2-3 лет. Как только вода заливает кокон и он растворяется, рыба выбирается на поверхность и начинает активный образ жизни.
Протоптерус располагается в коконе ртом к отверстию, кожа остается влажной. Продукты обмена скапливаются в тканях и выделяются после пробуждения рыбы из спячки. Родственник протоптеруса австралийский рогозуб Ceratodus sp. живет в заросших реках с медленным течением. В конце лета, когда река распадается на изолированные бочаги и вся рыба погибает, рогозуб в спячку не впадает, а существует, дыша воздухом, за которым поднимается к поверхности. Туземцы отыскивают его по характерным чмокающим звукам, которые рыба издает, заглатывая воздух. Крупнейшая пресноводная рыба - арапаима Arapaima sp. , обитающая в бассейне Амазонки, тоже дышит пузырем, выглядящим, как губчатые легкие наземных животных. В них существует артериальный и венозный поток крови, разделение которого еще недостаточно совершенно. Жабры используются рыбой лишь на первом месяце жизни, затем она дышит только при помощи пузыря. Вода в "легкие" не попадает. За кислородом рыба также поднимается к поверхности, молодь - 20-30 раз в час, взрослая - 6-10 раз. Академик И.И.Шмальгаузен, рассматривая происхождение наземных позвоночных животных, пришел к выводу, что выход рыбы на сушу произошел в прогреваемых пресноводных водоемах с недостатком кислорода, где в преимущественном положении оказались формы, способные дышать атмосферным кислородом. Первичными органами их дыхания были, как уже сказано, кожа и плавательный пузырь, из которого впоследствии развились легкие. В девонский период (320-400млн. лет назад) широко распространились древние двоякодышащие рыбы, вымершие родственники современных двоякодышащих, а также кистеперые. У тех и других форм конечности были приспособлены не только для плавания, но и для ползания по суше. Но для того, чтобы по-настоящему завоевать сушу, позвоночным потребовалось еще 200млн. лет.
Почему рыбы, вынутые на воздух, погибают? - Дети обычно отвечают, что у них высыхают жабры. Но ведь поверхность наших легких тоже соприкасается с сухим воздухом - почему же она не высыхает?
Дети говорят "мы дышим носом, и воздух там увлажняется". Молодцы. А когда зловещие физруки заставляют вас бежать 10 кругов - вы тоже дышите носом? Нет, вы дышите ртом, он широко открыт, и язык ваш лежит на плече.
Причина гибели рыб на воздухе - слипание (смыкание) жаберных лепестков: они рассчитаны на поддержку воды и на воздухе «опадают». Вы могли видеть такое, если вынимали «пушистые» водоросли из аквариума - на воздухе они сразу теряют свою пушистость и превращаются в склизкие комочки.
Решение проблемы - армировать жабры, то есть вставлять в жаберные лепестки скелетные элементы, чтобы лепестки не опадали. Почему рыбы этого не делают - понятно: они водные жители и, вообще-то говоря, на сушу не собираются.
Точно не собираются?
Беситься с жиру - человеческое занятие, а от рыб как-то ожидаешь более разумного поведения. И тут - нá тебе! Лезут! На сушу! ...Точно так же любой старый старикашка говорит про молодых выскочек: «Ишь, умный какой выискался!» - забывая, что 500 миллионов лет назад он сам был абсолютно таким же.
Палеонтологи говорят, что все наземные позвоночные являются дальними потомками рыб, когда-то выползших на сушу. - Поэтому мы и волнуемся так, и кричим рыбам: «Здесь уже занято, ползите назад!» Рыбы отвечают: «Да ладно вам, мы же не собираемся на вашей суше жить, нам бы только засуху/жару/отлив/загрязнение переждать!»
Засуха. Больше всего не повезло рыбам, живущим в пресных водоемах. В особо жарких местах такие водоемы могут пересохнуть, и что тогда делать? Либо помирать, либо отправляться искать другой водоем. Понятно, что рыбы стараются делать это влажной и росистой ночью, но все равно - они ползут по суше!
Жара. Впрочем, и без пересыхания в пресном водоеме летом не соскучишься: в теплой воде очень мало кислорода, а в горячей почти совсем нет, так что пользы от такой воды (в смысле дыхания) немного. А кислорода как назло требуется больше, чем обычно - ведь рыбы - холоднокровные животные, и при нагревании воды скорость их обмена веществ увеличивается автоматически.
Отлив. Луна, летая вокруг Земли, формирует небольшой . Когда этот бугорок у нас - наступает прилив, когда не у нас - отлив. Рыбы, не желающие покидать родную (богатую пищей) приливно-отливную зону, во время отлива остаются на освободившейся суше (скорее, жиже).
Загрязнение. Кстати, о жиже. Жабры, по своему первоначальному предназначению (вспомним ланцетника) являются фильтрами, задерживающими разную водную мелочь. Если в воде по какой-то причине становится слишком много микроскопических частиц, то рыбные жабры могут просто засориться, как унитазы.
Армируем жабры
1 - жабры обычных рыб в воде.
2 - жабры обычных рыб на воздухе слипаются. Из-за этого поверхность, через которую идет газообмен (обведенная черненьким) резко уменьшается.
3 - армированные жабры: грубовато, зато надежно.
Пример армированных рыб - илистые прыгуны, живущие в приливно-отливной зоне тропической части Тихого и Индийского океанов. В момент отлива они остаются на суше, но не лежат тупо среди ила и не ждут, пока их съест какая-нибудь крыса, а с помощью своих мощных плавников «с поразительной ловкостью лазают по воздушным корням прибрежных мангровых зарослей» (БСЭ), забираясь на высоту до 2 м.
Дышим поверхностью ротовой и жаберной полостей
Лабиринтовые рыбы дышат в основном с помощью лабиринта
- органа, находящегося над жабрами и по строению напоминающего нашу с вами носовую полость (множество тонких костных пластинок, покрытых слизистой оболочкой с большим количеством кровеносных сосудов). На картинке разрезан анабас (ползун, его лабиринтовый орган похож на комок смятой бумаги). Второе название анабаса говорит само за себя - он ползает
.
Предводителем (под)отряда лабиринтовых является известная по аквариумам рыбка гурами, которая в природе вырастает до 60 см. Латинское название гурами (оsphronemus) означает «обоняющий» - описавший ее зоолог увидел, как часто она всплывает и втягивает воздух, и посчитал, что она что-то вынюхивает. На самом деле - она так дышит, и если лишить ее возможности всплывать, то гурами задохнется (ее жабры недоразвиты - следовательно, эти рыбы могут утонуть
). Если же, с другой стороны, оставить аквариум с гурами открытым, то рыбки, подышав слишком свежим воздухом, могут легко простудиться.
Тропические сомы увеличивают поверхность своего наджаберного органа проще - без всяких хитрых складок-лабиринтов просто удлиняют его вдоль тела, получается мешок, похожий на примитивное легкое.
Дышим легкими
Костные рыбы первоначально возникли на суше, а значит, они сразу же столкнулись с засухой, жарой и загрязнением. Скорее всего, древнейшие костные рыбы изначально имели легкие и использовали его для дыхания. Затем с ходом эволюции
- часть костных рыб вылезла на сушу и осталась там насовсем, превратившись в древних земноводных (их в этой статье нет, потому что она про рыб);
- часть костных рыб вернулась в океан, где больших проблем с кислородом нет, поэтому их легкие превратились в плавательный пузырь (см. ниже);
- часть костных рыб осталась зимовать на суше, поэтому они совершенно спокойно дышат легкими (прямо сейчас).
Легкими дышат современные двоякодышащие рыбы - метровый амазонский лепидосирен, двухметровый австралийский рогозуб, и три вида африканских протоптеров. Последние среди рыб являются чемпионами по безводной жизни: при полном высыхании водоема они могут зарываться в грунт и сидеть там 5-9 месяцев
, дыша атмосферным воздухом.
Дышим плавательным пузырем и/или кишечником
Открытопузырные рыбы (у которых плавательный пузырь соединен с пищеводом) помещают воздух в плавательный пузырь путем простого заглатывания. Следовательно, пока пузырек воздуха движется по пищеводу, и после, когда он уже попадет в пузырь, из него при желании можно поглощать кислород. Пример - североамериканская ильная рыба (на фото), имеет ячеистый пузырь, длину до 75 см, остается живой на воздухе в течение суток.
Вьюны (см. первое фото статьи) питаются воздухом, как мы с вами - манной кашей. Непосредственно функцию газообмена выполняет задний отдел кишечника. Вьюны заглатывают воздух, пузырьки воздуха проходят через всю кишку, в задней кишке происходит газообмен, пузырьки выбрасываются через анальное отверстие. По-моему, довольно хлопотно.
Дышим поверхностью тела
Поверхность тела у нас (у животных, в отличие от растений и грибов) относительно небольшая, поэтому использовать ее как основной источник кислорода могут только неспешные ледяные рыбы (ещё раз: рыбы - холоднокровные животные; при температуре 1-2°С обмен веществ у них идет очень медленно, кислорода хватает - ледяные рыбы даже отказались от гемоглобина и эритроцитов).
Как рыбы дышат?
Ни одно животное не может жить без кислорода. Он есть в воздухе и растворен в воде. Наземные позвоночные дышат кислородом воздуха; их орган дыхания - легкие. Рыбы добывают кислород из воды, для этого у них есть жабры.
Рыба дышит, набирая воду в рот. Через глотку, в которой есть ряды парных отверстий - жаберные щели, вода поступает к расположенным по обе стороны головы жабрам и, омывая их, вытекает из-под жаберной крышки. При этом растворенный в ней кислород через тончайшие покровы жаберных лепестков, пронизанные кровеносными капиллярами, проникает в кровь, а кровеносная система доставляет кислород в клетки. На воздухе у рыбы наступает удушье, как только жаберные лепестки подсыхают и становятся не проницаемыми для кислорода.
Когда рыбы дышат, они «вдыхают» и «выдыхают» не воздух, как люди, а воду. Понаблюдайте за рыбкой в аквариуме: ее рот и жаберные крышки то открываются, то закрываются, обеспечивая организм свежим водным раствором кислорода.
Однако из этого общего правила есть исключение. В Африке, Южной Америке и Австралии обитают двоякодышащие рыбы, которые дышат не только жабрами, но и плавательным пузырем, соединенным протоком с глоткой. Впрочем, строением их ячеистый плавательный пузырь мало чем отличается от настоящих легких. У большинства современных видов это даже парный орган, как у всех высших позвоночных. Двоякодышащие рыбы втягивают воздух в «легкие» ноздрями при закрытом рте, как и все наземные позвоночные, но, кроме того, они могут дышать и жабрами, как рыбы. Все они - обитатели пресных водоемов, которые в сухой период года частично или полностью пересыхают. Тогда двоякодышащие рыбы залегают в вырытые в грунте норы и впадают в спячку. Африканские протоптеры могут прожить без воды 9 месяцев, а один подопытный протоптер установил рекорд - более четырех лет!
И протоптеры, и южноамериканские чешуйчатники из бассейна Амазонки во время спячки дышат воздухом. Австралийский рогозуб не впадает в спячку и выживает, если от его водоема остается хотя бы зловонная лужа. Даже тогда он, дыша своим непарным «легким», чувствует себя хорошо, но совсем без воды быстро погибает.
Двоякодышащие питаются беспозвоночными, рыбами и земноводными. Нерестятся они в период дождей.
Прежде ученые считали, что наземные позвоночные произошли от древних двоякодышащих. Но теперь твердо установлено, что связующим звеном между рыбами и земноводными были животные из класса почти полностью вымерших кистеперых рыб, а двоякодышащие, тоже вымершие, кроме современных шести видов, - это боковая, тупиковая ветвь эволюции.
| <<< Назад
|
Вперед >>>
|
