Как и любые другие живые существа, пауки отличаются различными способностями, среди которых выделяется способность к дыханию. Разумеется, что дыхательная система паукообразных значительно отличается от дыхания других млекопитающих, не говоря уже про человека.
Дыхательная система пауков
Стоит отметить, что дыхание, характерное для пауков, является не совсем ясным даже для специалистов, поскольку процесс обмена кислорода и углекислого газа у этих представителей паукообразных достаточно интересен и труден.
Главным отличием дыхательной системы пауков и насекомых является то, что дыхание пауков напрямую связано с участием крови в этом процессе. Дыхательная система любого насекомого представляет собой достаточно сложную систему из комплекса трубок, которые пронизывают тело его со всех сторон. При этом трубки образуют трахею и находятся в тесном контакте с тканями.
Дыхательная же система паукообразных представляет собой комплекс пяти различных систем, причем количество их зависит от таксонометрической группы. Многое зависит тут, разумеется, еще и от вида паука, поскольку большие их виды обладают наиболее усовершенствованной дыхательной системой.
Трахеи паукообразных
Трахеи пауков пронизывают тело представителей класса по всему периметру, составляя, таким образом, основу, которую имеет дыхание пауков. Заканчиваются трахейные трубки возле тканей, что обеспечивает их контакт между собой. Однако контакт этот недостаточно близок, чтобы поставлять в систему дыхания пауков кислород и отводить от нее углекислый газ, как это происходит в организме обычных насекомых.
Соответственно, дыхание пауков при помощи трубчатой трахеи происходит несколько другим способом. Обычно отверстий у трубчатой трахеи имеется не более одного или реже двух, причем выводятся они на нижнюю сторону брюшка рядом с придатками.
Таким образом, и осуществляется дыхание, присущее именно для паукообразных.
Выделительная система . Выделительная система представлена мальпигиевыми сосудами, являющимися у Arachnoidea новообразованием, и кок-сальными железами, которые соответствуют целомодуктам. Мальпигиевы сосуды — пара ветвящихся, слепо замкнутых на концах трубок, открываются на границе средней и задней кишок.
Они энтодермального происхождения, т е. принадлежат средней кишке. В эпителии и просвете мальпигиевых сосудов накапливаются зерна гуанина — главного продукта выделения паукообразных. Коксальные железы образованы мешковидной частью ме-зодермального происхождения, извитым протоком (лабиринтом), резервуаром и наружным выводным протоком. Они имеются в числе одной-двух пар, открываются у оснований ног и у взрослых форм функционируют редко.
Половая система . Паукообразные раздельнополы. Половые железы расположены в брюшке и в исходном состоянии парны. В ряде случаев наблюдается слияние правой и левой гонад. Так, у самца скорпионов семенники парные и каждый состоит из двух трубок, связанных перемычками; у самок скорпионов яичник один и состоит из трех трубок, из которых средняя, очевидно, есть результат слияния двух медиальных трубок, подобных таковым самца. У многих пауков, сенокосцев и клещей парные гонады срастаются концами в кольцо. Парные яйцеводы и семепроводы открываются непарным половым отверстием всегда на втором сегменте брюшка. Строение выводной части половой системы и копулятивные приспособления самцов весьма разнообразны. У самок обычно имеется расширение яйцеводов — матка и семеприемники. У самцов копулятивные органы либо связаны с половым отверстием, либо таковыми служат педипальпы (пауки) или хелицеры (некоторые клещи). В ряде случаев оплодотворение сперматофорное — с помощью пакетов со спермиями.
Развитие . Большинство паукообразных откладывает яйца, но имеются и живородящие формы (скорпионы, некоторые клещи и др.). Яйца богаты желтком, благодаря чему дробление частичное, поверхностное, все сегменты тела и конечности формируются в эмбриональном развитии, и из яйца вылупляется маленькая полносегментная особь, похожая на взрослую. После-зародышевое развитие прямое, сопровождается преимущественно ростом. Только у клещей в связи с малыми размерами яиц вылупляется шестиногая личинка и имеет место метаморфоз. Изучение зародышей примитивных паукообразных позволяет полнее понять строение взрослых. Так, у зародыша скорпионов на всех сегментах мезосомы закладываются брюшные конечности, из которых первая пара затем исчезает, вторая — превращается в половые крышки, третья — в гребневидные органы, а остальные четыре пары — в легкие.
Арахноиды, или паукообразные – одни из самых древних живых существ на Земле. Характерные черты строения паукообразных обусловлены существованием на суше и хищническим образом жизни.
Внешнее строение
Внешнее строение паукообразных отличается. У пауков туловище разделено на отделы:
- вытянутая головогрудь;
- широкое брюшко.
Между двумя частями тела находится узкая перетяжка. Головогрудь снабжена органами зрения и пищеварения. У пауков имеются несколько простых глаз (от 2 до 12), обеспечивающих круговой обзор.
По бокам рта растут твердые загнутые челюсти – хелицеры . Ими хищник хватает свою жертву. Хелицеры снабжены протоками с ядом, который впрыскивается в тело в момент укуса. Первая пара конечностей служит для защиты во время нападения.
Ротовой аппарат паукообразных дополняет вторая пара – ногощупальцы . Ими паук держит жертву во время еды. Они также выполняют функцию органов осязания. Ротовые щупальцы покрыты множеством ворсинок. Волоски чутко улавливают малейшие колебания поверхности и воздуха, помогают пауку ориентироваться в пространстве, чувствовать приближение других существ.
ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой
На вопрос: сколько усиков у паука, не сложно ответить. У паукообразных усики отсутствуют.
По бокам головогруди размещены 4 пары конечностей. Гребенчатые коготки на задних ногах предназначены для плетения паутины.
Визуально легко рассмотреть, какой покров на теле у пауков. Их защищает прочная хитиновая оболочка. В процессе роста она периодически меняется во время линьки.
Рис. 1 Паук – крестовик
Внутреннее строение
Особенность строения паукообразных заметна в организации полости тела. Она представляет собой соединение первичной и вторичной полости. Тело заполняет гемолимфа. Сердце расположено в спинной части брюшка и похоже на длинную трубочку. От него ответвляются кровеносные сосуды. Кровеносная система является незамкнутой.
Кровь у пауков бесцветная.
Органы дыхания представлены:
- трахеями ;
- легочными мешками .
Дыхание приспособлено к жизни на суше. Пауки дышат при помощи трахей, которые напоминают две длинные трубочки с многочисленными отверстиями. По ним кислород поступает к внутренним органам.
Пищеварительная система состоит из:
- рта ;
- глотки ;
- желудка ;
- передней, средней и задней кишки ;
- клоаки .
Выделительная система паукообразных устроена необычным образом. Органами выделения являются два мальпигиевых сосуда. Это трубочки одним концом, выходящие во внутреннюю полость тела, а другим – в кишечник. Через стенки сосудов проникают отработанные вещества. Конечные продукты выводятся наружу, а жидкость остается внутри тела. Таким образом, пауки сохраняют влагу и могут долгое время обитать в засушливых условиях.
Изучим, какая нервная система у паукообразных. Она называется узловой, поскольку главный центр образует 5 пар нервных узлов. Вдоль брюшка проходит нервная цепочка.
В половом размножении участвуют самцы и самки. Женские особи, крупнее по размеру и часто съедают партнера. После оплодотворения, самка откладывает яйца и сплетает вокруг них кокон.
Рис. 2 Кокон
Максимальное количество яиц – 20 тыс. шт.
После появления потомства, мать присматривает за ним некоторое время. Развитие детенышей зависит от разновидности.
Паутина
Создание
У пауков есть собственная охотничья принадлежность – ловчая сеть, в виде паутины. На брюшке расположены паутинные бородавки, снабженные специальными железами. Из них вырабатывается тонкая, но чрезвычайно прочная нить. Железы паукообразных продуцируют специальное вещество, которое быстро застывает на воздухе. Паутинная нить имеет разные характеристики и предназначение:
- не клейкая, но прочная для каркаса сети;
- клейкая и тонкая для ячеек сети;
- мягкая для кокона с яйцами и стенок норы.
Рис. 3 Паутина
Значение
Пауки расставляют свои ловушки среди зарослей и прячутся в укромном месте. При попадании насекомого в сеть, колебания нитей сообщают охотнику о добыче. Он плотно оплетает жертву клейким веществом и затем впрыскивает в нее ядовитый секрет. Эта жидкость действует, как пищеварительный сок. Она размягчает добычу. После чего хищник всасывает, образовавшуюся кашицу. Этот способ питания называется внекишечным.
Нить помогает пауку передвигаться в пространстве. С ее помощью он спускается с высоты, отыскивает путь в свое убежище.
Гигантская паутина была обнаружена на Мадагаскаре. Ее сплел паук Дарвина. Диаметр чудо – сети 25 метров.
Паутинная нить по своему виду и свойствам напоминает шелк. Жители тропических островов делают из нее небольшие рыболовные сети. В старину, паутину накладывали на раны вместо перевязочного материала.
Что мы узнали?
Туловище паукообразных состоит из нескольких соединенных частей. Отличительные особенности строения: приротовые конечности с ядовитыми протоками, внекишечное пищеварение, наличие паутинных желез.
Тест по теме
Оценка доклада
Средняя оценка: 4.4 . Всего получено оценок: 147.
Класс паукообразных объединяет свыше 36 000 видов наземных хелицеровых, относящихся более чем к 10 отрядам.
Arachnida - высшие хелицеровые членистоногие с 6 парами головогрудных конечностей. Они дышат посредством легких или трахей и обладают помимо коксальных желез выделительным аппаратом в виде мальпигиевых сосудов, лежащих в брюшке.
Строение и физиология. Внешняя морфология. Тело паукообразных чаще всего состоит из головогруди и брюшка. В образовании головогруди участвуют акрон и 7 сегментов (7-й сегмент недоразвит). У сольпуг и некоторых других низших форм воедино спаяны лишь сегменты 4 передних пар конечностей, тогда как задние 2 сегмента головогруди свободны, а за ними следуют ясно разграниченные сегменты брюшка. Таким образом, у сольпуг имеются: передний отдел тела, по сегментарному составу отвечающий голове трилобитов (акрон + 4 сегмента), так называемый пропельтидий; два свободных грудных сегмента с ногами и сегментированное брюшко. Сольпуги, следовательно, принадлежат к паукообразным с наиболее богато расчлененным телом.
Следующий по степени расчлененности отряд - скорпионы , у которых головогрудь слитная, но за ней следует длинное 12-сегментное, как у Gigantostraca , брюшко, подразделяющееся на более широкое переднебрюшие (из 7 сегментов) и узкое заднебрюшие (из 5 сегментов). Тело заканчивается тельсоном, несущим искривленную ядовитую иглу. Таков же характер сегментации (только без подразделения брюшка на два участка) у представителей отрядов жгутоногих, лже-скорпионов, сенокосцев, у некоторых клещей и у примитивных членистобрюхих пауков.
Следующий этап слияния туловищных сегментов обнаруживают большинство пауков и некоторые клещи . У них не только головогрудь, но и брюшко представляют сплошные нерасчлененные отделы тела, однако у пауков между ними имеется короткий и узкий стебелек, образованный 7-м сегментом тела. Максимальная степень слияния сегментов тела наблюдается у ряда представителей отряда клещей, у которых все тело цельное, без границ между сегментами и без перетяжек.
Как уже говорилось, головогрудь несет 6 пар конечностей. Две передние пары участвуют в захвате и размельчении пищи - это хелицеры и педипальпы. Хелицеры располагаются впереди рта, чаще всего у паукообразных они в виде коротких клешней (сольпуги, скорпионы, лжескорпионы, сенокосцы, некоторые клещи и др.). Они обычно состоят из трех члеников, концевой членик играет роль подвижного пальца клешни. Реже хелицеры заканчиваются подвижным когтевидным члеником или имеют вид двучленистых придатков с заостренным и зазубренным краем, которым клещи прокалывают покровы животных.
Конечности второй пары, педипальпы, состоят из нескольких члеников. При помощи жевательного выроста на основном членике педипальп размельчается и разминается пища, тогда как прочие членики составляют род щупальца. У представителей некоторых отрядов (скорпионы, лжескорпионы) педипальпы превращены в мощные длинные клешни, у других - похожи на ходные ноги. Остальные 4 пары головогрудных конечностей состоят из 6-7 члеников и играют роль ходных ног. Они заканчиваются коготками.
У взрослых паукообразных брюшко лишено типичных конечностей, хотя они, несомненно, произошли от предков, обладавших хорошо развитыми ножками на передних брюшных сегментах. У эмбрионов многих паукообразных (скорпионов, пауков) на брюшке закладываются зачатки ножек, которые лишь впоследствии подвергаются регрессу. Впрочем, и во взрослом состоянии брюшные ножки иногда сохраняются, но в модифицированном виде. Так, у скорпионов на первом сегменте брюшка есть пара половых крышечек, под которыми открывается половое отверстие, на втором - пара гребенчатых органов, которые снабжены многочисленными нервными окончаниями и играют роль осязательных придатков. И те, и другие представляют видоизмененные конечности. Такова же природа и легочных мешков, расположенных на сегментах брюшка у скорпионов, некоторых пауков и лжескорпионов.
От конечностей берут свое начало и паутинные бородавки пауков. На нижней поверхности брюшка впереди порошицы у них находится 2-3 пары бугорков, усаженных волосками и несущих трубковидные протоки многочисленных паутинных желез. Гомология этих паутинных бородавок брюшным конечностям доказывается не только их эмбриональным развитием, но и строением их у некоторых тропических пауков, у которых бородавки особенно сильно развиты, состоят из нескольких члеников и даже по виду напоминают ножки.
Покровы хелицеровых состоят из кутикулы и подлежащих слоев: гиподермального эпителия (гиподермы) и базальной мембраны. Сама кутикула представляет сложное трехслойное образование. Снаружи располагается липопротеиновый слой, надежно предохраняющий организм от потери влаги при испарении. Это позволило хелицеровым стать настоящей сухопутной группой и заселить самые засушливые районы земного шара. Прочность кутикуле придают белки, задубленные фенолами и инкрустирующие хитин.
Производными кожного эпителия являются некоторые железистые образования, в том числе ядовитые и паутинные железы. Первые свойственны паукам, жгутоногим и скорпионам; вторые - паукам, лжескорпионам и некоторым клещам.
Пищеварительная система у представителей разных отрядов хелицеровых сильно варьирует. Передняя кишка обыкновенно образует расширение - снабженную сильными мышцами глотку, которая служит в качестве насоса, втягивающего полужидкую пищу, так как паукообразные не принимают твердую пищу кусками. В переднюю кишку открывается пара небольших "слюнных желез". У пауков секрет этих желез и печени способен энергично расщеплять белки. Он вводится в тело убитой добычи и приводит содержимое ее в состояние жидкой кашицы, которая затем всасывается пауком. Здесь имеет место так называемое внекишечное пищеварение.
У большинства паукообразных средняя кишка образует длинные боковые выпячивания, увеличивающие вместимость и всасывающую поверхность кишечника. Так, у пауков от головогрудной части средней кишки к основаниям конечностей идут 5 пар слепых железистых мешков; аналогичные выпячивания имеются у клещей, сенокосцев и других паукообразных. В брюшной отдел средней кишки открываются протоки парной пищеварительной железы - печени; она выделяет пищеварительные ферменты и служит для всасывания питательных веществ. В клетках печени происходит внутриклеточное пищеварение.
Выделительная система паукообразных по сравнению с мечехвостами имеет совершенно иной характер. На границе между средней и задней кишкой в пищеварительный канал открывается пара большей частью ветвящихся мальпигиевых сосудов. В отличие от Тгаcheata они энтодермального происхождения, т. е. образуются за счет средней кишки. Как в клетках, так и в просвете мальпигиевых сосудов есть многочисленные зерна гуанина - главного продукта выделения паукообразных. Гуанин, как и мочевая кислота, экскретируемая насекомыми, обладает малой растворимостью и удаляется из организма в виде кристаллов. Потери влаги при этом минимальны, что важно для животных, перешедших к жизни на суше.
Кроме мальпигиевых сосудов паукообразные обладают еще и типичными коксальными железами - парными мешковидными образованиями мезодермальной природы, лежащими в двух (реже в одном) сегментах головогруди. Они хорошо развиты у зародышей и в молодом возрасте, но у взрослых животных более или менее атрофируются. Вполне сформированные коксальные железы состоят из концевого эпителиального мешочка, петлевидно извитого канала и более прямого выводного протока с мочевым пузырьком и наружным отверстием. Концевой мешочек отвечает ресничной воронке целомодукта, отверстие которой замкнуто остатком целомического эпителия. Коксальные железы открываются у основания 3-й или 5-й пары конечностей.
Нервная система Arachnida разнообразна. Будучи связанной в происхождении с брюшной нервной цепочкой кольчатых червей, у паукообразных она обнаруживает четко выраженную тенденцию к концентрации.
Головной мозг имеет сложное строение. В его состав входят два отдела: передний, иннервирующий глаза, - протоцеребрум и задний - тритоцеребрум, посылающий нервы к первой паре конечностей - хелицерам. Характерный для других членистоногих (ракообразные, насекомые) промежуточный отдел мозга - дейтоцеребрум у паукообразных отсутствует. Связано это с исчезновением у них, как и у остальных хелицеровых, придатков акрона - антеннул, или усиков, которые иннервируются именно от дейтоцеребрума.
Метамерность брюшной нервной цепочки всего яснее сохраняется у скорпионов. У них имеется помимо головного мозга и окологлоточных коннективов большая ганглиозная масса в головогруди на брюшной стороне, дающая нервы к 2-6-й парам конечностей и 7 ганглиев, на протяжении брюшного отдела нервной цепочки. У сольпуг кроме сложного головогрудного ганглия на нервной цепочке сохраняется еще один узел, а у пауков уже вся цепочка слилась в головогрудный ганглий.
Наконец, у сенокосцев и клещей нет даже явственного разграничения между головным мозгом и головогрудным ганглием, так что нервная система образует вокруг пищевода сплошное ганглиозное кольцо.
Органы чувств Arachnida разнообразны. Очень важные для паукообразных механические, осязательные раздражения воспринимаются различно устроенными чувствительными волосками, которые особенно многочисленны на педипальпах. Специальные волоски - трихоботрии, расположенные на педипальпах, ногах и поверхности туловища, регистрируют колебания воздуха. Так называемые лировидные органы, представляющие собой небольшие щели в кутикуле, к перепончатому дну которых подходят чувствительные отростки нервных клеток, являются органами химического чувства и служат для обоняния. Органы зрения представлены простыми глазами, которые имеются у большинства паукообразных. Они расположены на дорзальной поверхности головогруди и обычно их бывает несколько: 12, 8, 6, реже 2. У скорпионов, например, имеется пара срединных более крупных глаз и 2-5 пар боковых. У пауков чаще всего 8 глаз, расположенных обычно в две дуги, причем средние глаза передней дуги крупнее остальных.
Скорпионы узнают себе подобных лишь на расстоянии в 2-3 см, а некоторые пауки - за 20-30 см. У пауков-скакунов (сем. Salticidae ) зрение играет особенно важную роль: если самцам замазать глаза непрозрачным асфальтовым лаком, то они перестают различать самок и производить характерный для периода спаривания "любовный танец".
Органы дыхания Паукообразных разнообразны. У одних - это легочные мешки, у других - трахеи, у третьих и те и другие одновременно.
Только легочные мешки имеются у скорпионов, жгутоногих и у примитивных пауков. У скорпионов на брюшной поверхности 3-6-го сегментов переднебрюшия располагаются 4 пары узких щелей - дыхалец, которые ведут в легочные мешки. В полость мешка вдаются многочисленные параллельные друг другу листовидные складки, между которыми остаются узкие щелевидные пространства, в последние проникает через дыхательную щель воздух, а в легочных листочках циркулирует гемолимфа. У жгутоногих и низших пауков имеются лишь две пары легочных мешков.
У большинства других паукообразных (сольпуги, сенокосцы, лжескорпионы, часть клещей) органы дыхания представлены трахеями. На 1-2-м сегментах брюшка (у сольпуг на 1-м членике груди) имеются парные дыхательные отверстия, или стигмы. От каждой стигмы внутрь тела отходит пучок длинных, тонких, слепо замкнутых на концах воздухоносных трубочек эктодермального происхождения (образуются как глубокие впячивания наружного эпителия). У лжескорпионов и клещей эти трубочки, или трахеи, устроены просто и не ветвятся, у сенокосцев они образуют побочные веточки.
Наконец, в отряде пауков оба рода дыхательных органов встречаются совместно. У низших пауков, как уже отмечалось, имеются только легкие; в числе 2 пар они расположены на нижней стороне брюшка. У остальных пауков сохраняется лишь одна передняя пара легких, а позади последних имеется пара трахейных пучков, открывающихся наружу двумя стигмами. Наконец, у одного семейства пауков (Caponiidae ) легких нет вовсе, а единственные органы дыхания - 2 пары трахей.
Легкие и трахеи паукообразных возникли независимо друг от друга. Легочные мешки, несомненно, более древние органы. Считается, что развитие легких в процессе эволюции было связано с видоизменением брюшных жаберных конечностей, которыми обладали водные предки паукообразных и которые были похожи на жаброносные брюшные ножки мечехвостов. Каждая такая конечность впятилась внутрь тела. При этом образовалась полость для легочных листочков. Боковые края ножки приросли к телу почти на всем протяжении, кроме того участка, где сохранилась дыхательная щель. Брюшная стенка легочного мешка соответствует, следовательно, самой бывшей конечности, передний участок этой стенки - основанию ноги, а легочные листочки произошли от жаберных пластинок, находящихся на задней стороне брюшных ножек предков. Такое толкование подтверждается развитием легочных мешков. Первые складчатые зачатки легочных пластинок возникают на задней стенке соответствующих зачаточных ножек прежде, чем конечность углубится и превратится в нижнюю стенку легкого.
Трахеи возникли независимо от них и позже их как органы, более приспособленные к воздушному дыханию.
У некоторых мелких паукообразных, в том числе у части клещей, органы дыхания отсутствуют, и дыхание совершается через тонкие покровы.
Кровеносная система. У форм с ясно выраженной метамерией (скорпионы) сердце представляет длинную трубку, залегающую в переднебрюшии над кишечником и снабженную по бокам 7 парами щелевидных остий. У других паукообразных строение сердца более или менее упрощается: так, у пауков оно несколько укорочено и несет всего 3-4 пары остий, а у сенокосцев число последних сводится до 2-1 пары. Наконец, у клещей сердце в лучшем случае превращается в короткий мешочек с одной парой остий. У большинства клещей в связи с их малыми размерами сердце совершенно исчезает.
От переднего и заднего концов сердца (скорпионы) или только от переднего (пауки) отходит по сосуду - передняя и задняя аорты. Кроме того, у ряда форм от каждой камеры сердца отходит по паре боковых артерий. Концевые веточки артерий изливают гемолимфу в систему лакун, т. е. в промежутки между внутренними органами, откуда она поступает в перикардиальныи участок полости тела, а затем через остии - в сердце. Гемолимфа паукообразных содержит дыхательный пигмент - гемоцианин.
Половая система. Паукообразные раздельнополы. Половые железы лежат в брюшке и в наиболее примитивных случаях парные. Очень часто, однако, происходит частичное слияние правой и левой гонад. Иногда у одного пола гонады еще парны, тогда как у другого слияние уже произошло. Так, у самцов скорпионов имеются два семенника (каждый из двух трубок, связанных перемычками), а у самок - один цельный яичник, состоящий из трех продольных трубок, соединенных поперечными спайками. У пауков в одних случаях гонады сохраняют обособленность у обоих полов, в других же у самки задние концы яичников срастаются, и получается цельная гонада. От гонад отходят всегда парные половые протоки, которые у переднего конца брюшка сливаются вместе и открываются наружу половым отверстием, последнее у всех паукообразных лежит на первом сегменте брюшка. У самцов имеются различные дополнительные железы, у самок нередко развиваются семяприемники.
Развитие. Вместо наружного оплодотворения, которые было свойственно далеким водным предкам паукообразных, у них развилось внутреннее оплодотворение, сопровождаемое в примитивных случаях сперматофорным осеменением или у более развитых форм копуляцией. Сперматофор представляет собой мешочек, выделяемый самцом, в котором находится порция семенной жидкости, защищенной таким образом от высыхания во время пребывания на воздухе. Самец у лжескорпионов и у многих клещей оставляет сперматофор на почве, а самка захватывает его наружными половыми органами. Обе особи при этом совершают "брачный танец", состоящий из характерных поз и движений. Самцы многих паукообразных переносят сперматофор в половое отверстие самки с помощью хелицер. Наконец, у некоторых форм имеются копулятивные органы, а сперматофоры отсутствуют. В ряде случаев для копуляции служат части тела, не связанные непосредственно с половой системой, например видоизмененные концевые членики педипальп у самцов пауков.
Большинство паукообразных откладывает яйца. Однако у многих скорпионов, лжескорпионов и у некоторых клещей наблюдается живорождение. Яйца большей частью крупные, богатые желтком.
У паукообразных встречаются различные типы дробления, однако в большинстве случаев имеет место поверхностное дробление. Позднее за счет дифференциации бластодермы образуется зародышевая полоска. Поверхностный слой ее образован эктодермой, более глубокие слои представляют мезодерму, а самый глубокий слой, прилегающий к желтку,- энтодерма. Остальная часть зародыша одета лишь эктодермой. Формирование тела зародыша происходит главным образом за счет зародышевой полоски.
В дальнейшем развитии следует отметить, что у зародышей сегментация бывает выражена лучше, а тело состоит из большего числа сегментов, чем у взрослых животных. Так, у зародышей пауков брюшко состоит из 12 сегментов, сходно со взрослыми ракоскорпионами и скорпионами, причем на 4-5 передних имеются зачатки ножек. При дальнейшем развитии все брюшные сегменты сливаются, образуя цельное брюшко. У скорпионов конечности закладываются на 6 сегментах переднебрюшия. Передняя пара их дает половые крышечки, вторая - гребенчатые органы, а развитие прочих пар связано с образованием легких. Все это указывает на то, что класс Arachnida произошел от предков с богатой сегментацией и с конечностями, развитыми не только на головогруди, но и на брюшке (переднебрюшии). Почти у всех паукообразных развитие прямое, но у клещей имеется метаморфоз.
Литература: А. Догель. Зоология беспозвоночных. Издание 7, переработанное и дополненное. Москва "Высшая школа", 1981
Дыхательная система пауков
Роберт Гейл Брин III
Юго-западный колледж, Карлсбад, Нью-Мексико, США
Дыхание, или газообмен кислорода и углекислого газа, у пауков часто не вполне ясен даже специалистам. Многие арахнологи, включая меня, изучали разнообразные области энтомологии. Как правило, курсы по физиологии членистоногих концентрируются вокруг насекомых. Самое существенное различие в респираторной системе пауков и насекомых заключается в том, что в дыхании насекомых их кровь или гемолимфа не играет никакой роли, тогда как у пауков она является непосредственным участником процесса.
Дыхание насекомых
Обмен кислородом и углекислым газом у насекомых достигает совершенства во многом благодаря комплексной системе воздушных трубок, составляющих трахею и более мелкие трахеолы. Воздушные трубки пронизывают все тело в тесном контакте с внутренними тканями насекомого. Для газообмена между тканями и воздушными трубками насекомого гемолимфа не нужна. Это становится понятным на примере поведения определенных насекомых, скажем, некоторых видов кузнечиков. Во время движения кузнечика кровь предположительно циркулирует по всему телу, поскольку сердце останавливается. Давления крови, вызванного движением, достаточно для гемолимфы, чтобы выполнить свои функции, которые в большей степени заключаются в распределении питательных веществ, воды и выделении отработанных веществ (своеобразный эквивалент почкам млекопитающих). Сердце начинает снова биться, когда насекомое прерывает движение.
С пауками дело обстоит иначе, хотя и кажется логичным, что у пауков должно все происходить подобным образом, по крайней мере, для тех,у которых имеются трахеи.
Дыхательные системы пауков
У пауков выделяют, как минимум, пять различных типов дыхательных систем, что зависит от таксонометрической группы и того, с кем вы об этом беседуете:
1) Единственная пара книжных легких, как у сенокосцев Pholcidae ;
2) Две пары книжных легких - у подотряда Mesothelae и подавляющего большинства мигаломорфных пауков (включая птицеедов);
3) Пара книжных легких и пара трубчатых трахей, как, например, у пауков-ткачей, волков и большинства видов пауков.
4) Пара трубчатых трахей и пара ситовидных трахей (или две пары трубчатых трахей, если вы из тех, кто уверен, что различий между трубчатыми и ситовидными трахеями недостаточно, чтобы выделять их в отдельные виды), как в небольшом семействе Caponiidae .
5) Единственная пара ситовидных трахей (или для некоторых трубчатых трахей), как в небольшом семействе Symphytognathidae .
Кровь пауков
Кислород и углекислый газ переносятся по гемолимфе протеином дыхательного пигмента - гемоцианином. Хотя гемоцианин по химическим свойствам и напоминает гемоглобин позвоночных, в отличие от последнего в него входят два атома меди, что придает крови пауков голубоватый оттенок. Гемоцианин не столь эффективен для связывания газов, как гемоглобин, но паукам его возможностей вполне хватает.
Как показано на приведенном выше изображении паука цефалоторакса, комплексная система артерий, проходящая к ногам и головной области, может считаться преимущественно замкнутой системой (согласно Феликсу, 1996).
Трахеи пауков
Трахейные трубки пронизывают тело (или его части, в зависимости от вида) и заканчиваются около тканей. Все же этот контакт недостаточно близок, чтобы они могли поставлять кислород и удалять из организма углекислый газ самостоятельно, как это происходит у насекомых. Вместо этого, пигментам гемоцианина приходится подхватывать кислород из окончаний дыхательных трубок и проводить его дальше, пропуская углекислый газ обратно в дыхательные трубки. Трубчатые трахеи обычно имеют одно (реже два) отверстие (именуемое дыхальце или стигма), большинство из которых выходят на нижнюю сторону брюшка, рядом с прядильными придатками.
Книжные легкие
Легочные щели или щели книжных легких (у некоторых видов легочные щели оснащены различными отверстиями, которые могут расширяться или сужаться в зависимости от потребностей в кислороде) расположеныспереди нижней части абдомена.Полость за отверстием растянута внутри и вмещает множество листоподобных воздушных карманов книжного легкого. Книжное легкое буквально напичкано воздушными карманами, покрытыми чрезвычайно тонкой кутикулой, которая позволяет производить газообмен посредством простой диффузии, в то время как кровь протекает через него. Зубовидные образования покрывают большую часть поверхности книжных легких со стороны протекания гемолимфы, чтобы предотвратить коллапс.
Дыхание птицеедов
Поскольку птицееды обладают крупными размерами и их легче изучать, многие физиологи при рассмотрении механизма дыхания пауков останавливаются именно на них. Географическое место обитания изучаемых видов при этом редко уточняется, можно предположить, что большинство из них родом из США. Почти повсеместно систематика птицеедов не принимается во внимание. Лишь изредка физиологи привлекают компетентного систематика по паукам. Чаще же они верят каждому, кто говорит, что может идентифицировать подопытные виды. Подобное пренебрежение к систематике проявляется даже у наиболее известных физиологов, включая Р.Ф. Феликса, автора единственной широко распространенной, но, увы, не самой точной книги по биологии пауков.
Книжное легкое, состоящее из листоподобных перемежающихся воздушных карманов с венозной гемолимфой, протекающей в одном направлении между карманами. Слой клеток, изолирующих воздушные карманы от гемолимфы, настолько тонок, что становится возможным газообмен посредством диффузии (по Феликсу, 1996).
Несколько популярных научных имен, одновременно комичных и грустных для тех, кто имеет хоть какое-то представление о систематике, наиболее часто встречаются в подобного рода статьях. Первое имя - Dugesiella, чаще всего обозначаемая как Dugesiella hentzi. Род Dugesiella исчез в семействе Aphonopelma давным-давно, и даже если его когда-то и относили Aphonopelma hentzi (Жирар), это не может быть принято как заслуживающая доверие идентификация. Если физиолог ссылается на D. hentzi или A. hentzi, это лишь значит, что кто-то исследовал вид Aphonopelma, о котором кто-то другой решил, что этот вид родом из Техаса.
Грустно, но до сих пор среди физиологов гуляет имя Eurypelma californicum . Род Eurypelma был растворен в другом роде некоторое время назад, и вид Aphonopelma californicum был признан недействительным. Данных пауков, возможно, следует относить к Aphonopelma eutylenum . Когда вы слышите указанные имена, это лишь значит, что кто-то думает, что эти виды родом из Калифорнии.
Некоторые «научные» имена действительно вгоняют в краску. В 1970х годах, некто провели исследование вида под названием Eurypelma helluo . Судя по всему, они ошиблись с отнесением вида к паукам-волкам Lycosa helluo (сейчас Hogna helluo (Валкенаер)) и изменили имя рода, чтобы сделать его более похожим на имя паука-птицееда. Бог его знает, кого эти люди исследовали.
С переменным успехом, но все же физиологи изучали пауков, иногда даже птицеедов, и они достигли некоторых заслуживающих внимания результатов.
У тестируемых птицеедов было обнаружено, что первая (передняя) пара книжных легких управляет потоком крови от просомы (головогруди), в то время как вторая пара легких - кровью от абдомена, до того, как она возвратится к сердцу.
У насекомых сердце преимущественно представляет собой простую трубку, которая высасывает кровь из брюшка, проталкивает ее через аорту и выбрасывает ее в районе головного отсека тела насекомого. С пауками дело обстоит иначе.После того, как кровь прошла через аорту, затем через перешеек между головогрудью и брюшком и попала в зонуголовогруди, ее поток делится на то, что может быть определено как замкнутая система артерий. Он разветвляется и направляется в отдельные участки головы и ног. Другие артерии, именуемые боковые брюшные артерии, берут начало из сердца с обеих сторон и ветвятся внутри абдомена. От задней части сердца к паутинным придаткам тянется т.н. брюшная артерия.
Когда сердце птицееда сокращается (систола), кровь проталкивается не только вперед через аорту внутрь головогруди, но также с боков через боковые артерии и сзади, вниз сквозь брюшную артерию. Подобная система работоспособна при различных уровнях кровяного давления для головогруди и брюшка. В условиях повышенной активности, кровяное давление в головогруди значительно превышает кровяное давление в брюшке.При этом быстро достигается точка, когда давление гемолимфы в головогруди становится настолько велико, что кровь невозможно протолкнуть из брюшка в головогрудь через аорту. Когда это происходит, через определенное время паук внезапно останавливается.
Многие из нас наблюдали подобное поведение у своих питомцев. Когда у птицееда появляется возможность сбежать, некоторые из них тут же пулей вылетают из заточения. Если птицеед не достигает места, в котором он чувствует себя в безопасности, достаточно быстро, он может бежать некоторое время и неожиданно замереть, что позволяет киперу изловить беглеца. Наиболее вероятно, он останавливается в результате того, что кровь перестает поступать в головогрудь.
С точки зрения физиологии, существует две основные причины замирания пауков. Мышцы, столь активно задействованные при попытке побега, присоединены к головогруди. Это дает повод многим считать, что в мышцах просто заканчивается кислород, и они перестают работать. Возможно, оно так и есть. И все же: почему это не приводит к запинанию, подергиванию или иным проявлениям слабости мышц? Вместе с тем, этого не наблюдается. Главным потребителем кислорода в головогруди птицеедов является мозг. Может такое быть, что мышцы могут работать чуть дольше, но мозг паука отбирает кислород на капельку раньше? Простое объяснение может заключаться в том, что эти с маниакальностью рвущиеся на свободу беглецы просто-напросто теряют сознание.
Общая система кровообращения паука. Когда сердце сжимается, кровь передвигается не только вперед по аорте и через педицелу в головогрудь, но и по бокам через брюшные артерии вниз, и через заднюю артерию позади сердца по направлению к паутинным придаткам (По Феликсу, 1996)
