Среди млекопитающих парнокопытные - одни из наиболее специализированных животных, нередко "украшенные" всяческими причудливыми выростами на голове - рогами. В эволюционном плане это вполне процветающая группа, очень разнообразная, большая часть ее представителей населяет Африку. К этому отряду относятся бегемоты, свиньи, олени, антилопы и быки, верблюды. Все они выделяются в разные семейства, из которых в России в диком состоянии живут четыре. Кроме приведенных в этом тексте, следует упомянуть домашнего двугорбого верблюда (Camelus bactrianus ), которого можно встретить в пустынных областях Прикаспия: он относится к отдельному семейству Верблюдовых (Camelidae).
Размеры парнокопытных широко варьируют: сюда относятся и крохотные лесные антилопы-дукеры размером с зайца, и огромные бегемоты весом в несколько тонн. Чаще всего это легкого сложения стройные высоконогие животные, приспособленные к быстрому бегу. В отличие от непарнокопытных , опорных пальцев два (отсюда и название), их концевые фаланги также одеты в копытца. У большинства из них (кроме быков) хвост невелик. Примечательная особенность строения зубов, свойственная большинству парнокопытных - отсутствие верхних резцов. Из-за этого они не могут щипать траву подобно лошадям или сгрызать ее, как это делают грызуны: они прихватывают зелень языком и губами, а затем подрезают нижними долотообразными резцами.
У кабарговых, оленьих и полорогих, объединяемых в подотряд жвачных , очень сложно устроен желудок, состоящий из 4 отделов. Это позволяет им не только более полно усваивать малопитательные корма, но и способствует большей безопасности животных. Быстро набив на пастбище первый отдел желудка (рубец) зеленой массой, животное может удалиться в укромное место и в спокойной обстановке обстоятельно пережевать пищу, постепенно отрыгивая ее.
Волосы почти всегда короткие (хотя есть и исключения - например, один из самых лохматых зверей на свете овцебык), окраска тела чаще всего покровительственная. Особенность многих парнокопытных - наличие широкого светлого пятна в задней части тела, так называемого "зеркала". Его назначение - сигналить позади бегущим членам стада, указывая направление движения. Волосы "зеркала" обладают особой подвижностью: в спокойном состоянии они прижаты и прикрыты сверху более темными с боков тела, а при тревоги резко встают дыбом, "зеркало" как бы раскрывается, вспыхивает своеобразным маячком. Так что когда стадо ударяется в бегство, "зеркало" вожака служит своего рода "путеводной звездой" бегущим сзади животным. В толще кожи почти у всех парнокопытных имеются специфические железы, секретом которых животные метят свою территорию: чаще всего они расположены на морде перед глазами, между копытами, иногда на затылке.
Эти наземные животные по разнообразию местообитаний почти не имеют себе равных, уступая, пожалуй, только хищным: они живут в лесах, сухих пустынях и заболоченных поймах, высокогорьях и в заполярье. Среди них есть даже почти полуводные животные (тот же бегемот), нет только морских. Впрочем, согласно новейшим данным, китообразные произошли от одних корней с парнокопытными.
Обыкновенно они живут стадами, собственных убежищ не сооружают и укрытиями практически не пользуются (за исключением некоторых диких свиней). Большинство - великолепные бегуны, именно для этого эволюция создала и точеные ножки, и крохотные копытца. Парнокопытные - растительноядные животные, большинство питается травой. Детеныши (обычно их не более 2-3, но может быть и более 10) у парнокопытных "выводкового" типа - родятся полностью развитыми и через несколько часов после рождения уже могут бегать.
В жизни человека парнокопытные имеют исключительно важное значение. Именно они - основные "поставщики" мяса, кожи, шерсти, молока и самых разных молочных продуктов. Среди них есть и важнейшие домашние животные - коровы, овцы, козы, свиньи.
Парнокопытные – отряд плацентарных млекопитающих типа хордовые животные. Отряды парнокопытные и непарнокопытные являются истинными копытными животными, и вместе с хоботными, сиренами и даманами входят в надотряд копытные. Данный отряд делится на подотряды жвачных и нежвачных животных в зависимости от особенностей строения пищеварительной системы, а также подотряд мозоленогих, отличающийся от первых двух наличием вместо обычных копыт на ступнях эластичной мозолистой подушки. К жвачным парнокопытным относятся 6 семейств: оленевые, вилорогие, полорогие, оленьковые, кабарги, жирафовые. Подотряд нежвачные (свинообразные) объединяет три семейства: свиньи, пекари, бегемоты. Мозоленогие представлены одним семейством - верблюдовые. Характерная особенность всех парнокопытных – парное количество пальцев на конечностях (два или четыре), причем основную нагрузку несут третий и четвертый пальцы. Поэтому они развиты лучше других, а первый палец редуцирован. На конечных фалангах пальцев жвачных и нежвачных животных имеются прочные роговые чехлы – копыта.
Парнокопытные животные произошли от древних копытных – кондилартр, известных с нижнего эоценового периода. В настоящее время данный отряд включает примерно 200 видов, распространенных на всех континентах, исключая Антарктиду и отдаленные от материков острова. В Австралию парнокопытные были завезены и искусственно акклиматизированы. Эти животные обитают в степной, лесостепной, пустынной зонах, встречаются в лесах, горной местности. Наибольшее видовое разнообразие наблюдается на открытых пространствах, к примеру, в саваннах.
Парнокопытные имеют средние или крупные размеры тела. Голова удлиненной формы, у многих представителей данного отряда есть рога. Коренные зубы парнокопытных имеют лунчатую или бугорчатую форму, что способствует лучшему пережевыванию грубой растительной пищи, так как все парнокопытные растительноядные. Большинство из них питаются травянистыми растениями, только свиньи всеядные. У нежвачных животных желудок простой, у жвачных – многокамерный, приспособленный для перетирания жесткого растительного корма, который при длительном жевании превращается в жвачку.
Особенность скелета этих животных – отсутствие ключиц. Конечности парнокопытных сгибаются и разгибаются только в саггитальной плоскости. Ось конечности проходит между развитыми третьим и четвертым пальцами, два боковых развиты плохо, первого пальца нет. В отличие от непарнокопытных, на бедренной кости третий вертел отсутствует. У этих животных имеется 19 (у одомашненных – меньше) спинно-поясничных позвонков.
Значение парнокопытных в хозяйстве человека очень велико, так как большинство сельско-хозяйственных животных принадлежат к этой группе. Это крупный рогатый скот, козы, свиньи, овцы, верблюды. В настоящее время численность многих видов парнокопытных значительно уменьшилась, 21 вид занесен в Международную Красную книгу.
Копытные
Достаточно многочисленна группа копытных животных, включающая шесть современных отрядов: сирены, даманы, хоботные, непарнокопытные, мозоленогие и парнокопытные. Некоторыми зоологами выделяется ещё большее количество отрядов, другие рассматривают, например, мозоленогих как подотряд парнокопытных. Все копытные произошли от древних кондилятр , известных по отложениям палеогена ; предками кондилятр были, скорее всего, хищные креодонты . Рассмотрим по порядку все отряды копытных.
Даманы ( жиряки ) – примитивные растительноядные животные длиной до 60 см. Они похожи на зайцев , однако также относятся к копытным животным. Резцы постоянно растут, клыков нет. Арабскому названию даманов обязана своим названием страна Испания. Около 10 видов.
Расцвет хоботных пришелся на неоген : в это время обитали мастодонты, дейнотерии и прочие вымершие животные. К настоящему времени остались только 2–3 вида животных семейства слоновых в лесах и саваннах Юго-Восточной Азии и Африки (к югу от Сахары). Это крупные животные высотой до 3,5 м с массивным туловищем. Толстая кожа покрыта редкими волосами. Верхняя губа и нос срослись вместе и образуют хобот , служащий одновременно хватательным органом, органом обоняния, осязания. Пара сильно развитых резцов превратилась в бивни.
Слоны питаются растительной пищей, которую собирают хоботом. Воду набирают в хобот, а затем выливают в рот. Живут стадами.
Слоны в значительной мере истреблены человеком и находятся под охраной. Бивни («слоновая кость») используются для изготовления различных изделий и украшений. Слоны легко приручаются и поддаются дрессировке.
Непарнокопытные – крупные животные (длина носорогов до 4 м, вес – до 3,5 т) с нечётным количеством пальцев на конечностях. Третий палец развит лучше других и несёт основную тяжесть тела. Желудок простой. У некоторых (современные носороги) на голове рог.
Непарнокопытные ( гиппарионы , индрикотерии ) – типичные представители неогеновой фауны; в настоящее время отряд представлен тремя семействами: лошадиные , носороговые и тапировые , около 20 видов в Африке, Южной Азии и Америке.
Дикая лошадь ( тарпан ), в настоящий момент истреблённая, – вероятный предок домашних пород лошадей . Дикий африканский осёл – родоначальник домашнего осла . Гибридами осла и лошади являются мулы и лошаки . Все эти животные широко используются человеком в сельском хозяйстве (как тягловая сила, а также для производства молока и мяса), в качестве транспорта, для конного спорта.
Дикие непарнокопытные в значительной мере истреблены и находятся под охраной.
Отряд мозоленогие часто относят к парнокопытным. Это крупные двупалые высоконогие животные высотой до 2 м. Подошвы ног покрыты мозолистыми утолщениями. Семейство верблюдовых включает 4 вида в Монголии и Южной Америке. Верблюды и ламы одомашнены и распространились по всей Передней и Средней Азии, Северной Африке и горным районам Южной Америки, дают мясо, шерсть и молоко, используются как тягловая сила. Верблюды до сих пор являются основой жизни народов Сахары.
Парнокопытные – наиболее богатый видами отряд современных копытных. Они отличаются чётным количеством пальцев, одетых копытами. Ключицы отсутствуют. Эти животные, как и непарнокопытные, растительноядны. К подотряду нежвачных относят бегемотовых , свиных и пекариевых . Жвачные парнокопытные отличаются сложным строением желудка ; у большинства из них на голове имеются рога. Подотряд включает в себя семейства оленьковых , оленевых (плотнорогих), вилорогих , полорогих и жирафовых – более 200 видов.
К парнокопытным относится большинство сельскохозяйственных животных: коровы , буйволы , яки , овцы , козы , свиньи . Многие дикие парнокопытные – объект охоты. Численность парнокопытных заметно сокращается; некоторые из них находятся под охраной.
Насчитывает примерно 220 современных видов, из которых некоторые, особенно из семейства полорогих , имеют большое экономическое значение для человека. С точки зрения филогенетической систематики , парнокопытные - парафилетическая группа, в современной системе млекопитающих их относят вместе с китообразными и рядом вымерших форм к надотряду китопарнокопытных (Cetartiodactyla ).
Энциклопедичный YouTube
-
1 / 5
Название отряду дано за наличие у этих животных развитых третьего и четвёртого пальцев, окончания которых покрыты толстым роговым копытом, как футляром или башмаком. Второй и пятый пальцы недоразвиты, а первый - редуцирован .
Животные в основном средние и крупные по величине. Живут в степях, лесостепях, пустынях, встречаются в лесах, заходят в тундру, поднимаются в горы. Морда парнокопытных удлинена, на голове у большинства из них имеются рога. Распространены по всем материкам, кроме Антарктиды и Австралии. В настоящее время в Австралии живут копытные, завезенные и акклиматизированные человеком. Общее число известных видов около 200, объединённых в подотряды: нежвачные , мозоленогие и жвачные .
Подотряд нежвачные (свинообразные)
Подотряд нежвачных включает 3 семейства: свиньи , бегемоты , пекари , всего 23 вида. У нежвачных массивное тело, короткие четырёхпалые конечности. Клыки выдвинуты за пределы рта, на конце морды хрящевой пятачок. Всеядны. Желудок простого строения. Рогов нет. Подкожный слой жира значителен. В семействе свиней 7 родов. Наиболее распространена свинья дикая, или кабан, обитающий в Европе и Азии - в лесных массивах с обилием низин, полян, густо заросших тростником и кустарником, по берегам рек и озёр.
Семейство бегемотовые включает всего 2 вида - это бегемот и карликовый бегемот . Оба вида живут в Африке. Животные полуводные. Предпочитают неглубокие водоемы с густой растительностью по их берегам и с хорошими подходами. Бегемоты хорошо плавают и ныряют, по суше передвигаются довольно быстро. Живут семьями. Питаются травянистыми растениями, которых за день съедают до 40 кг. Размножаются два раза в году, детёныш рождается всегда один весом 27-50 кг. Половозрелыми становятся в возрасте 9 лет. Продолжительность жизни около 40 лет.
Семейство пекари включает 4 современных вида. Общим обликом пекари напоминают свинью, но несколько мельче. Голова у пекари большая, клиновидная, шея короткая, глаза маленькие, уши слегка закругленные. Щетина густая, особенно длинная на затылке, шее и спине, где образует гриву; хвост короткий и скрыт в волосах; ноги короткие и тонкие. Пекари обитают от юго-запада США до Средней Аргентины. Живут в различных условиях, от сухих степей до влажных тропических лесов. Пекари всеядны. Активны главным образом ночью, день проводят на лёжках. Держатся стадами. Самки приносят 1-2 детёнышей.
Подотряд жвачные
Подотряд жвачных объединяет около 180 видов из 6 семейств: Оленьковые, Оленевые, Жирафовые, Вилорогие, Полорогие, Кабарги.
Подотряд назвали за наличие жвачки. Жвачка - комок отрыгнутой растительной пищи, требующей доработки в ротовой полости. Пища отрыгивается из сложного желудка, состоящего из 4 отделов: рубца , сетки , книжки и сычуга . В первом отделе - рубце - растительная пища под влиянием микроорганизмов сбраживается и проталкивается в сетку. Из сетки она отрыгивается в рот, где смачивается слюной и перетирается. Эта частично переваренная пища и является жвачкой. Полужидкая масса затем попадает в третий отдел - книжку, где подвергается обезвоживанию, и поступает в последний отдел - сычуг - для окончательной обработки желудочным соком.
Жвачные имеют стройное тело и длинные конечности, позволяющие им перемещаться с большой скоростью. На коже растут длинные волосы различной густоты и окраски. Подкожный слой жира почти не образуется.
Подотряд мозоленогие
В подотряде 1 семейство верблюдовые с тремя родами.
В отличие от большинства парнокопытных, у верблюдовых вместо классических копыт - двухпалые конечности с тупыми искривлёнными когтями. Опираются верблюдовые не на концы пальцев, а на совокупность их фаланг. На нижней поверхности ступни располагается парная или непарная эластичная мозолистая подушка.
Распространение
Дикие парнокопытные встречаются во всех частях света кроме Австралии и Океании , Антарктиды и некоторых отдалённых от суши островов. Наибольшее количество видов обитает в Африке и Азии . Американский континент, особенно Южная Америка , где обитают лишь пекари, некоторые виды
Копытные с числом пальцев, как на передних, так и на задних конечностях, два или четыре. Сильнее других развиты третий и четвертый пальцы. Между ними проходит ось симметрии конечности, и эти два пальца несут на себе основную тяжесть тела животного. Второй и пятый пальцы в той или иной степени недоразвиты, иногда совсем отсутствуют. Гомологичные фаланги функционирующих пальцев имеют зеркальное сходство (как бы отражение одна другой). Третья фаланга сжата с боков и имеет несимметричную треугольную форму. Третий вертел (trochanter tertius) на бедре отсутствует. Шейка бедра у парнокопытных ясно отделяет суставную головку от тела кости. Межвертельный гребень идет от большого к малому вертелу и ограничивает с латеральной и дистальной стороны вертельную ямку. Таранная кость имеет два суставные блока: проксимальный для сочленения с костями голени и дистальный. Пяточная кость парнокопытных, помимо таранной, всегда сочленяется также с малой берцовой или ее рудиментом.
Сумма числа грудных и поясничных позвонков 19 - 20, крестцовых - типично 4.
В черепе парнокопытных характерно отсутствие в основаниях крыловидных отростков базисфеноида. Хоаны передним краем редко заходят вперед дальше второго заднекоренного зуба. Суставная ямка для причленения нижней челюсти по сравнению с непарнокопытными менее вытянута в поперечном направлении, более широкая (у верблюдовых даже круглая); засуставный отросток невысокий, или совсем отсутствует; поэтому нижняя челюсть может совершать движения не только боковые, но иногда и в переднезаднем направлении. Tympanicum имеет форму в той или иной степени вытянутого и вздутого пузыря (bulla), образует не только наружную, но и большую часть внутренней стенки барабанной полости. Характерна незначительная величина каменистой части (petrosum), которая, как и у непарнокопытных, не срастается с другими костями. Сагиттальный гребень имеется только в черепе Tylopoda и Tragulidae. Носовые кости редко бывают сильно расширены в задней половине. Если глазница имеет замкнутое кольцо, то задний край его образуется только лобным отростком скуловой и скуловым отростком лобной кости. Чешуйчатая кость участия в образовании заднего края глазницы не принимает.
Коренные зубы парнокопытных селенодонтного или бунодонтного типа, в отдельных случаях не образуют замкнутого ряда. Постоянные переднекоренные (премоляры), даже последние из них, никогда не приобретают формы заднекоренных (моляров) и устроены значительно проще. Последний молочный премоляр, а также последний моляр нижней челюсти всегда состоят из трех долей. В отдельных случаях четыре премоляра сохраняются и в серии постоянных зубов. В этих случаях диастема может отсутствовать. Резцы и клыки в верхней челюсти часто сильно редуцированы или совсем отсутствуют. Клыки нижней челюсти часто имеют форму соседних резцов.
Губы парнокопытных разнообразной формы. Передняя часть головы тогда приобретает характер недлинного хобота. Желудок у всех современных форм в той или иной степени усложненный и состоит из 2-4 в различной мере отделенных друг от друга камер. Слизистая оболочка с плоским многослойным эпителием, лишенная пищеварительных желез, выстилает значительную, обычно большую часть желудка. Слепая кишка и ободочная менее объемисты, чем у непарнокопытных, обособленные тении и карманообразные выпячивания на них имеются только у нежвачных . Ободочная кишка образует спираль в виде конуса или диска. Желчный пузырь, за исключением сем. Cervidae, имеется. Носовые барабаны и заглоточные воздухоносные мешки у парнокопытных не развиты. Молочные железы двух- или четырехдольчатые, паховые; реже (у нежвачных) множественные, расположенные на вентральной стороне живота. Плацента диффузная или котиледонная. Детенышей в одном помете может быть несколько (у домашних свиней до 23).
Обитание и распространение отряда парнокопытные
Материк и прилегающие острова Европы, Азии, Африки и Америки. Акклиматизированы в Новой Зеландии. В домашнем состоянии распространены по всему земному шару.
Эволюция парнокопытных
Как и другие ветви копытных, парнокопытные ведут свое начало от примитивных палеоценовых форм одной из групп первичнокопытных, кондилартр (Condylarthra). Некоторые представители последних (например род Hyopsodus Leidy) по строению зубов и пальцев почти не отличаются от ранних парнокопытных. Почти одновременно в нижнем и среднем эоцене Европы и Америки появляются роды Diacodexis Соре, Homacodon .Marsh и Dichobune Cuvier, форма таранной кости которых с двойным суставным блоком не оставляет сомнения в принадлежности их к отряду парнокопытных. Это были небольшой величины животные, на низких ногах с четырьмя функционирующими пальцами, а на передних конечностях у некоторых сохранялся, по-видимому, и небольшой первый палец. Низкий вытянутый череп не имел замкнутого кольца глазницы. Мастоидная часть каменистой кости выходила на лицевую поверхность черепа. Зубы образовывали сплошной ряд без диастемы. Строение зубов указывает на то, что эти животные не были чисто растительноядными, а питались смешанной пищей. Коренные зубы некоторых форм из них имели еще трехбугорчатое строение с притуплёнными вершинами бугорков. Эта группа (инфраотряд Palaeodonta) должна считаться исходной для всех последующих ветвей, в том числе и современных, Artiodactyla. Уже к верхнему эоцену и нижнему олигоцену число групп парнокопытных возросло (гигантские двукопытные энтелодоны, аноплотерии, антракотерии, ранние трагулиды, верблюды и другие), большая часть которых вымерла, не оставив в современной фауне потомков. Представители современных свиней, жираф, оленей и полорогих появляются лишь в верхнем олигоцене - нижнем миоцене.
Парнокопытные в процессе эволюции во многом развивались параллельно непарнокопытным. Как у непарнокопытных, общее направление эволюции - адаптация к быстрым поступательным движениям и питанию растительной пищей. С этим связана в различной степени выраженная редукция локтевой и малоберцовой кости, редукция и уменьшение числа боковых лучей кисти и стопы, удлинение метаподий и фаланг пальцев, переход от стопохождения к пальце- и фалангохождению, усложнение жевательной поверхности коренных зубов, развитие гипсодонтизма. Из современных форм наиболее близки к исходному состоянию свиньи и бегемоты. Мозоленогие (Tylopoda) при полной редукции боковых лучей сохранили неполное пальцехождение (опираются на вторую и третью фаланги) и коготь вместо копыта на последних фалангах.
Своеобразное направление филогенетической ветви парнокопытных находит выражение, прежде всего в том, что у самых ранних представителей отряда конечности, даже при сохранении первого пальца, имеют «параксонический» характер, т. е. ось конечности, проходит между третьим и четвертым пальцем. В связи с этим увеличенную функциональную нагрузку и усиленное развитие получает не один, а два названных луча (III и IV). Еще у бегемотов третий палец несколько длиннее четвертого. У остальных они уже одинаковы. Фаланги пальцев этих лучей приобретают зеркальное сходство, а метаподии обнаруживают склонность слипаться и образовывать функционально единую кость - цевку. Боковые лучи (II и V) подвергаются редукции, а их пальцы, по мере удлинения центральных, перестают касаться почвы. В крайне выраженных случаях они исчезают совсем или сохраняются в виде рудиментов, лишенных костной основы. Наиболее быстро происходил и наибольшее выражение нашел процесс усиления центральных и редукции боковых лучей у форм, приспособленных к быстрому бегу и к обитанию на твердом грунте. Передние конечности в этом отношении несколько отставали от задних. Слияние центральных метаподий и исчезновение боковых пальцев в филогенезе всех групп парнокопытных происходили в первую очередь в стопе, а не в кисти.
Второй специфической чертой парнокопытных с самой ранней их истории является образование на таранной кости (астрагале) двойного суставного блока. В процессе эволюции направление оси сустава между астрагалом и пяточной костью (calcaneus) из косого превратилось в перпендикулярное оси конечности и параллельное оси голеностопного сочленения. Образовавшийся тройной сустав с параллельными осями способствовал увеличению размаха флексорно-экстензорных движений (сгибания и разгибания), но почти нацело исключал вращательные (пронацию и супинацию). У верблюдов, например, при сгибании конечности в голеностопном суставе во время лежания голень и плюсна приобретают почти параллельное друг другу положение. Дистальный суставный блок астрагала, вероятно, способствовал прыжкам - одному из обычных способов передвижения некоторых примитивных современных (мелкие антилопы), а также ранних представителей парнокопытных.
Исходный трехбугорчатый тип коренных зубов в процессе эволюции превращается в четырех-, пяти- и даже шестибугорчатый. Бугорки или округляются, превращая зуб в бунодонтный (свиньи, бегемоты), или вытягиваются в продольные изогнутые полулунные гребни, обусловливающие особенности зубов селенодонтного (лунчатого) типа у жвачных и верблюдов. Зубы первого типа приспособлены к всеядному питанию или питанию мягкими, сочными частями растений. Селенодонтия же связана с адаптацией к пережевыванию жесткой травянистой пищи. Некоторые из вымерших групп (например, антракотерии, аноплотерии) имели зубы смешанного, буноселенодонтного типа. Широкая суставная поверхность для сочленения с нижней челюстью, допускающая боковые движения последней, создает благоприятные условия для более совершенной функции жевательного аппарата.
Приспособление к питанию травянистой пищей в эволюции парнокопытных сопровождалось усложнением желудка. У свиней и бегемотов намечается еще не резко обособленное левостороннее выпячивание стенки желудка; у пекари желудок состоит уже из трех отделов. Наибольшего же усложнения он достигает в группе жвачных.
Литература:
1. И.И. Соколов "Фауна СССР, Копытные звери" Издательство академии наук, Москва, 1959 год.
