(= Stellio caucasius Eichwald, 1831; Agama caucasia (Eichwald, 1831); Agama reticulata Nikolsky, 1912)
Внешний вид. Крупные ящерицы размером тела до 15-16 см и длиной хвоста до 20-23 см. Самцы немного крупнее самок. Туловище и голова, а также основание хвоста сильно приплюснуты.
Чешуи туловища разнородны: вдоль хребта проходит дорожка из пяти- или шестиугольных, почти гладких или слаборебристых, чешуи, отличающихся от спинно-боковых не только формой, но и более крупной величиной: в области лопаток они становятся мельче и далее постепенно переходят в очень мелкие зернистые чешуйки шеи. Сзади барабанной перепонки и по бокам шеи складки кожи, покрытые на свободных концах увеличенными чешуйками. Чешуи хребта в несколько раз мельче верхнее-хвостовых. Брюшная чешуя четырехугольная, гладкая и расположена более или менее правильными поперечными и косыми продольными рядами. Чешуи на горле и на груди гладкие, без ребрышек. Горловая складка хорошо выражена. Хвостовая чешуя с тупыми ребрышками, переходящими в плотные, короткие шипы и расположена правильными поперечными кольцами: каждые два (крайне редко - три) кольца образуют хорошо выраженный сегмент, соответствующий одному хвостовому позвонку.
Верхнехвостовая чешуя агам:
1 - гималайская агама (Laudakia himalayana), 2 - кавказская агама, 3 - хорасанская агама (Laudakia erythrogastra), 4 - туркестанская агама (Laudakia lehmanni) и 5 - степная агама (Trapelus sanguinolentus)
Пальцы задней ноги заметно сжаты с боков; четвертый палец на них длиннее третьего. У взрослых самцов 3-5 рядов мозолистых чешуи (пор) перед клоакальной щелью и большая группа таких чешуи на середине брюха.
Общая окраска верхней стороны тела оливково-серая, грязно-бурая или пепельно-серая с мелкими черными или желтоватыми пятнышками, образующими сложный мозаичный рисунок. Окраска в значительной степени зависит от фона окружающего ландшафта и от физиологического состояния животного. На светлых известковых скалах ящерицы обычно пепельно-серые, тогда как в базальтовых лавах бурые, часто почти черные. У самок брюхо светлое, розовато-кремовое, у самцов - грязно-серое, темно-оливковое посередине и перед клоакальной щелью. Горло такого же цвета, но с более или менее выраженным мраморным узором.
В период размножения горло, грудь, передние конечности и отчасти брюхо приобретают интенсивную черновато-синюю, почти черную окраску. Хвост в неясных поперечных полосах.
Распространение. Кавказская агама распространена в восточной половине Кавказа, северо-восточной Турции, в северном Иране, Ираке, Афганистане, северо-западном Пакистане и на юге Средней Азии. В пределах бывшего СССР - восточная и южная Грузия, Армения, Азербайджан; основной ареал в Средней Азии - Туркменистан: Красноводское плато, Мешедские пески, Малый и Большой Балханы, Копетдаг и Бадхыз. Далее к востоку известны местонахождения из окрестностей Чубека (южный Таджикистан). На территории России встречается в Дагестане в окрестностях поселка Кумтор-Кала и, по литературным данным, у поселков Ахты и Рутул.
Систематика вида. На территории России и сопредельных стран встречаются два подвида: Laudakia caucasia caucasia и Laudakia caucasia triannulata Ananjeva et Atajev, 1984. Второй подвид известен только из Мешедских песков у поселка Мадау.
Местообитания. Обитает в горах, где придерживается главным образом скал, каменистых склонов с изреженной ксерофитной растительностью и одиночных каменистых глыб. Этот ксерофильный вид широко заселяет все горные и предгорные биотопы. Иногда, как, в частности, популяции Laudakia caucasia triannulaia в Туркменистане, агамы живут на склонах осыпающихся песчаных оврагов, прорезающих закрепленные грядовые пески с кандымово-черкезово-боялычевой растительной ассоциацией с осочковым мятликом на высоте 180-200 м над уровнем моря. Встречается также среди развалин, на каменистых оградах и откосах дорог. В горах известна во всех поясах, начиная от предгорной равнины до высоты 3370 м над уровнем моря. Иногда поднимается на кусты и деревья в поисках пищи и убежищ. В качестве убежищ использует трещины, промоины и углубления в скалах, между камнями и реже - норы. Изобилие камней различного размера на нижних склонах гор создает благоприятные условия для жизни, здесь обычно отмечается повышенная концентрация особей. Излюбленными местами обитания являются старые постройки и полуразрушенные крепости.
Активность. Активность дневная. В зависимости от температуры весной и осенью агамы встречаются только в середине дня, а в более жаркие летние дни для них характерны два типа цикла активности: утренний и вечерний. Кавказская агама - обычный вид, один из наиболее многочисленных в Туркменистане и в Закавказье. В среднем на 1 км маршрута в Туркменистане учитывали 3-5 особей на 1 га.
Размножение. Агамы начинают размножаться на третьем году жизни при длине туловища более 100 мм. Календарные сроки зависят от конкретных климатических условий года и местности, раньше всех начинается спаривание у ящериц, обитающих в нижних поясах гор (в первой декаде марта), а массовое спаривание в апреле-мае. Самец обычно спаривается с 2-3 самками, которые постоянно обитают на его участке, образуя своеобразный «гарем». Откладка яиц (от 5 до 14) в конце мая - июле. Молодые появляются из яиц, начиная с конца июля, инкубационный период около 2 месяцев, размеры тела новорожденных 36-45 мм.
Питание. Питаются насекомыми, различными жуками, перепончатокрылыми, саранчовыми, чешуекрылыми, многоножками, пауками, очень редко мелкими позвоночными животными (мелкие ящерицы, слепозмейки), фалангами. Важную роль в питании играет растительная пища, в основном, цветущие головки и бутоны цветов, мягкие побеги и листья, плоды боярышника, ягоды крушины и ежевики.
Зимовка. Зимует в трещинах скал, обрывах и расщелинах, под камнями на глубине 5-45 см, иногда группами до 35 особей. В одном зимовочном убежище могут находиться разновозрастные животные, молодые и взрослые ящерицы при этом находятся отдельно. В Туркменистане зимовка продолжается с ноября по начало марта, в горах Кавказа - с октября по март.
Сходные виды. От других видов (гималайская, Чернова) агам кавказская отличается более крупными размерами. От хорасанской агамы - гладкими горловыми и грудными чешуями, а от туркестанской - однородными по размерам чешуями спинной дорожки.
Агама кавказская / Agama caucasica
Общий фон ее туловища оливково-серый, грязно-бурый или пепельно-серый, что в значительной мере зависит от колорита окружающей местности. На светлых известковых скалах ящерицы белесые, почти белые, тогда как на темных базальтовых лавах они грязно-бурые или почти черные. По сторонам спины расположен обычно сетчатый узор из темных разводов и линий, а нижняя часть тела грязно-серая с мраморным узором на горле. Длина взрослых особей достигает 36 см вместе с хвостом. Кавказская агама - настоящее горное животное, избирающее для своего местообитания различного рода скалы, каменистые склоны и отдельно лежащие крупные каменные глыбы. Поселяется она также на крутых откосах и склонах вдоль горных дорог и на сложенных из крупных камней заборах и стенах строений. Убежищами ей служат всевозможные трещины и щели между камнями, от которых ящерица не отходит обычно далее чем на несколько метров. Несмотря на свою кажущуюся неуклюжесть, агамы очень подвижны; перебегая открытое пространство, они высоко задирают хвост, а взбираясь на скалы, напротив, плотно прижимают его к камню, используя в качестве опоры хвостовые шипы. Приближающуюся опасность ящерица замечает уже на расстоянии 25-30 м и настороженно обращается в сторону врага, выдавая свое волнение быстрыми наклонами головы. Подпустив врага на 2 - 3 м, она поспешно срывается с места и, подбежав ко входу в убежище, плотно прижимается к камню, скрываясь внутрь лишь в случае крайней опасности. Вытащить забившуюся в щель агаму чрезвычайно трудно, поскольку она сильно раздувает тело, цепляясь многочисленными шипами за малейшие неровности почвы. Нередко животное настолько сильно заклинивается в узкой щели, что оказывается не в состоянии самостоятельно выбраться и погибает от истощения. Пойманная ящерица очень редко пускает в ход зубы, перестает сопротивляться и впадает в полуобморочное состояние. Ее можно положить на спину, подвесить за хвост и даже поставить на голову - животное будет оставаться неподвижным и лишь какой-нибудь резкий звук, например удар в ладони, сейчас же выводит агаму из оцепенения. По утрам агамы появляются из убежищ вскоре после восхода солнца и, взобравшись на камень или выступ скалы, принимают длительные солнечные ванны, высматривая в то же время добычу, состоящую из различных насекомых, пауков, многоножек или небольших ящериц. Значительное место в их кормовом рационе составляют также цветки, листья, сочные плоды растений, отчего осенью челюсти ящериц бывают сплошь вымазаны липким синим соком. Заметив добычу, агама быстро к ней направляется и всегда безошибочно схватывает, иногда слегка подпрыгивая и отрываясь от земли передними лапами, если насекомое находится в воздухе. На Кавказе спаривание агам начинается в середине апреля и длится по крайней мере до середины июня. В этот период взрослые самцы с утра поднимаются на большой камень или выступ скалы, откуда хорошо просматривается весь участок. На таком наблюдательном пункте самец неподвижно стоит на вытянутых передних ногах, лишь временами поворачивая голову в стороны. Осмотревшись, он начинает производить быстро следующие друг за другом поклоны передней частью тела, размеренно опускаясь и поднимаясь на ногах. Силуэты кланяющихся самцов четко рисуются на светлом фоне неба и далеко заметны со стороны, предупреждая возможных соперников о том, что участок занят. Заметив приближающегося соперника, также совершающего время от времени поклоны, хозяин стремительно сбегает к нему навстречу, и пришелец обычно тут же обращается в бегство. На одном участке с самцом обитают 1-3 самки, и в то время как он хорошо виден на своем возвышении, они располагаются ниже поодаль и малозаметны издали. В июне - июле самки, в зависимости от величины, откладывают от 4 до 14 довольно крупных яиц, зарывая их в неглубокую ямку под большим камнем или на дне глубокой щели. Молодые ящерицы, длиной 95-98 мм вместе с хвостом, появляются спустя 2 месяца, в августе - сентябре. Первое время они держатся отдельно от взрослых, собираясь в большом количестве вдали от скал на пологих каменистых склонах. В конце сентября - начале октября агамы уходят на зимовку, собираясь по нескольку десятков или даже сотен в какой-либо глубокой щели или промоине в скалах. Края таких щелей бывают сглажены шероховатыми телами многих тысяч проползавших из года в год ящериц. Известны случаи массовой гибели зимующих агам в особенно суровые зимы. Однажды на берегу озера Севан в Армении было обнаружено целое кладбище из нескольких десятков замерзших и высохших агам.
В Копет-Даге и в небольших хребтах той же горной системы Кюрен-Дага Больших и Малых Балхан, а также в скалах юга Карабиля обитает самая многочисленная и заметная ящерица этих мест - кавказская агама .
Размер ее туловища доходит до 160 мм, хвост немного длиннее, вес до 150 г. Голова и туловище сильно приплюснуты. Чешуя на спине разнообразна. По центру спины проходит дорожка из пяти — или шестиугольных чешуй, гладких или слаборебристых. Эти агамы оливково-бурого или оливково-серого цвета с мелкими черными или желтоватыми пятнами, а нижняя сторона туловища темновато-серая с мраморным рисунком на горле, у самок брюхо розовато-желтое, у самцов в период спаривания - черновато-синеватое.
Распространена эта агама в горах Кавказа, Северо-Восточной Турции, Белуджистане, Афганистане и Южной Туркмении.
Кавказская агама - настоящая горная ящерица, избирающая для своего местообитания скалы, каменистые склоны с разреженной растительностью и обилием обломков горных пород. Иногда поселяется в пересыхающих саях. Убежищем служат трещины и щели между камнями. Агамы очень хорошо бегают и прыгают. Перебегая открытое пространство, они задирают хвост, а, взбираясь на скалы, плотно прижимают его к камню, используя в качестве опоры колючие хвостовые шипы.
На зимовку кавказские агамы уходят в ноябре, после зимовки появляются в конце февраля, в марте. Ранней весной и осенью агамы активны в середине дня, а летом - в утренние и вечерние часы. В летние дни они выходят из убежищ с восходом солнца. Забравшись на камень или выступ скалы, часами высматривают добычу. Заметив ее, агама быстро направляется к добыче и безошибочно схватывает ее. Кроме животной пищи, эти ящерицы охотно поедают листья и семена губоцветных и крестоцветных растений.
В конце мая - начале июня самки откладывают яйца. Их средние размеры 22X13 мм. Новорожденные появляются в августе-сентябре. В возрасте двух лет они становятся половозрелыми.
Из врагов кавказской агамы известны разноцветный и краснополосый полозы, среднеазиатская кобра, гюрза, черный коршун. Отмечен случай каннибализма. Линька ящериц происходит с марта по июнь.
Кавказская агама приносит определенную пользу на горных пастбищах, уничтожая вредителей растительности: жуков (долгоносиков, листоедов, чернотелок), муравьев, пчел, ос, шмелей, саранчовых, клопов, термитов, гусениц бабочек. Так, в горах Туркмении среди съеденной этой ящерицей беспозвоночных животных 1199 экземпляров были вредные, 792 экземпляра - нейтральные и только 211 - полезные.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .
Размеры самцов степной агамы до 11,8 см, самок - до 11 см. Вес до 45 г.
Туловище сравнительно слабо уплощено. Голова относительно высока, и щитки на ее верхней поверхности слегка выпуклые. Затылочный щиток, на котором помещается теменной фаз, не крупнее окружающих его щиточков. Межчелюстной щиток мал, его ширина обычно лишь немного превосходит высоту. Носовой щиток не вздут; ноздря находится в его задней части и сверху почти не видна. Верхнегубных щитков 15-19.
Барабанная перепонка у степных агам расположена не поверхностно, так что имеется ясно выраженный наружный слуховой проход. Над ухом расположены 2-5 удлиненных шиповатых чешуйки. Туловище покрыто однородной более или менее ромбовидной наложенной друг на друга чешуей. Спинная чешуя крупная с хорошо развитыми ребрышками, постепенно переходящими в острый более или менее трехгранный шипик. Боковая, грудная и брюшная чешуя с тупыми ребрышками, а горловая - гладкая или со слаборазвитыми ребрышками. Хвостовая чешуя ребристая, расположена косыми рядами и не образует поперечных колец.
Основной фон верхней стороны тела серый или желтовато-серый. У молодых вдоль хребта проходит 1 ряд светло-серых, более или менее овальных пятен, продолжающихся на основании хвоста, и по 2 ряда вытянутых в длину пятен такого же цвета по бокам туловища; между пятнами двух соседних рядов расположены более крупные темно-коричневые или темно-серые пятна. На верхней стороне ног и на хвосте - нерезкие темные поперечные полосы. С наступлением половозрелости у самцов темные пятна почти исчезают, а светло-серые темнеют; у самок же, в общем, сохраняется ювенильный рисунок.
Окраска тела степных агам изменяется при повышении температуры или в результате нервного возбуждения. При этом обнаруживаются явственные различия между полами. У самцов в первую очередь горло, затем бока тела, брюхо и конечности становятся черно-синими, на спине появляются кобальтово-синие пятна, а хвост приобретает ярко-желтую или оранжево-желтую окраску. У самок общий фон туловища становится голубовато- или зеленовато-желтым, пятна на спине оранжевыми или ржаво-оранжевыми, а хвост принимает такую же окраску, как и у самцов, но менее яркую. Агамы из Предкавказья отличаются меньшей величиной по сравнению со среднеазиатскими (длина туловища с головой у самцов и самок соответственно до 85,8 и 82 мм) и меньшей массой тела, не превышающей 27,3 г у первых и 23,1 г у вторых.
Некоторые авторы считают A. sanguinolenta одним из подвидов западно-азиатского вида A. agilis Oliv. Однако различия между указанными видами достаточно константны, и видовая самостоятельность каждого из них не оставляет сомнений.
Распространена в пустынях и полупустынях Восточного Предкавказья, Средней Азии, Южного Казахстана. Вне СССР - в Северном и Северо-Восточном Иране, Северном Афганистане, Северо-Западном Китае.
Обитает степная агама в песчаных, глинистых и каменистых пустынях и полупустынях, предпочитая участки с кустарниковой или полудревесyой растительностью. Встречается также на пологих каменистых склонах в предгорьях, по окраинам слабо закрепленных песков, по берегам рек и в тугаях, по окраинам населенных пунктов и по обочинам дорог. В Копетдаге известна до высоты 1200 м над уровнем моря.
В качестве убежищ использует норы песчанок, сусликов, тушканчиков, ежей, черепах, пустоты под камнями и трещины в почве. В жаркое время года агамы часто поднимаются на ветви кустарников, предохраняя себя, таким образом, от перегрева на раскаленной солнцем почве. Способны перепрыгивать с ветки на ветку на расстояние до 80 см. Сидя на возвышении, самцы обозревают свой участок, защищая его от вторжения конкурентов.
Численность агам обычно высока: у поселка Пяндж (в Юго-Западном Таджикистане) в марте на маршруте длиной 1 км было учтено 123 особи; в западной части Центральных Каракумов на 10 км было от 0,9 до 16,4 особи; в Западной Туркмении - 1,7; в Юго-Западной Туркмении на 1 км было 18 особей; в Каракалпакии - 4,6 (весной) и 0,8 (летом); в Бадхызе - до 4 особей на 1 км.
После зимовки появляется в середине февраля, марте или начале апреля; самцы выходят из зимних убежищ раньше самок. В Ногайской степи (в Дагестане) в марте-октябре кормится жуками (76,4% встречаемости), перепончатокрылыми, преимущественно муравьями (57,3%), бабочками (16,9%), клопами (14,5%), прямокрылыми (5,6%), пауками (4,5%), а также листьями, цветами и стеблями растений (26,8%). В окрестностях Ашхабада в весеннее время агамы поедают главным образом жуков (в разные годы от 80 до 100% встречаемости) и муравьев (в общей сложности 56%). В Узбекистане - чернотелок (от 14,2 до 48,8% встречаемости), пластинчатоусых (от 5 до 11%), долгоносиков (от 3,5 до 92,3%), божьих коровок (3,8-34,4%), щелкунов (4,2-15,3%) и других жуков, перепончатокрылых, в том числе муравьев (от 72 до 85%), бабочек и их гусениц (от 21 до 53%), равнокрылых (от 10 до 27%), прямокрылых (7-22,2%), клопов (от 15 до 55,5%), термитов (4,2-25%), паукообразных (4,2-5,5%), многоножек (до 3,5%) и, кроме того, растительную пищу (от 3,5 до 42,2).
В период размножения самцы и самки степных агам обычно держатся парами, но на участке самца обитают иногда до 3 самок. Первая кладка яиц в Южной Туркмении происходит в конце апреля; в Юго-Западном Кызылкуме (Южном Казахстане и Таджикистане) - в конце мая - начале июня; в Каракалпакии - в первой половине мая, а в Дагестане - в начале июня. Вторая кладка в Средней Азии - в середине июня - начале июля, а третья, если она имеется,- в середине - конце июля. Самка тремя-четырьмя порциями откладывает за сезон 4-18 яиц размером 9-13х18-21 мм. Яйца откладывает в нору или в выкапываемую конусовидную ямку.
Молодые агамы длиной 29-40 мм (без хвоста) и массой 0,95-2,22 г появляются со второй половины июня до поздней осени. В Туркмении и Узбекистане половозрелость наступает на второй год жизни при длине туловища у самок 65 мм, у самцов - 66 мм; в Юго-Западном Кызылкуме агамы становятся половозрелыми при длине соответственно 80 и 75 мм; в Предкавказье - при длине около 70 мм.
