Анатомия, морфология и экология пресмыкающихся
9. Половые органы и размножение пресмыкающихся
Половые железы лежат в полости тела по бокам позвоночника. Семенники - парные овальные тела. Через придатки, представляющие сохранившуюся, часть туловищной почки (мезонефроса) и содержащие многочисленные канальцы, семенники соединены с семяпроводами , которыми служат протоки мезонефрической почки, т. е. вольфовы каналы. Правый и левый семяпроводы открываются в соответствующие мочеточники у их впадения в клоаку.
Одним из приспособлений к наземному существованию служит внутреннее оплодотворение . В связи с этим самцы всех рептилий, кроме гаттерии, обладают специальными совокупительными органами ; у крокодилов и черепах это непарный, а у ящериц и змей - парные выросты задней стенки клоаки, которые при оплодотворении выворачиваются наружу (рис. 14).
Рис. 14. Выпяченные копулятивные мешки самца ящерицы
Парные яичники имеют вид зернистых овальных тел. Яйцеводами служат мюллеровы каналы. Они начинаются мерцательными воронками , расположенными вблизи яичников, а открываются в клоаку.
Оплодотворение происходит в верхнем отделе яйцевода. Выделения секреторных желез средней части яйцевода образуют вокруг яйцеклетки (желтка) белковую оболочку , слабо развитую у змей и ящериц , и мощную - у черепах и крокодилов (рис. 15).
Рис. 15. Схема развития яйцевых оболочек у среднеазиатской черепахи при прохождении яйца по яйцеводу : 1 - яйцеклетка, 2 - белковая оболочка, 3 - волокнистая оболочка, 4 - скорлуповая оболочка
Из секрета, выделяемого клетками стенок нижней части яйцевода (матки), формируются наружные оболочки.
Эмбриональное развитие идет типичным для амниот путем. Образуются зародышевые оболочки -серозная и амнион- развивается аллантоис. Необходимая для образования амниотической жидкости и для нормального развития зародыша вода у ящериц и змей получается за счет окисления жиров желтка (метаболическая вода) и абсорбции влаги из внешней среды, а у имеющих плотную скорлупу черепах и крокодилов - за счет метаболической воды и запаса воды в мощной белковой оболочке . Минимальная влажность грунта, при которой могут нормально развиваться яйца с волокнистой оболочкой, около 2,5%, а при наличии скорлупы - даже до 1%. Разные виды откладывают яйца в грунт определенной влажности, отвечающей свойствам яйцевых оболочек и потребностям развивающегося зародыша.
Большинство пресмыкающихся закапывают откладываемые яйца в грунт на хорошо обогреваемых местах; часть видов откладывает яйца в кучи растительного мусора или под гниющие пни, используя тепло, образующееся при гниении. Некоторые крокодилы роют ямы и засыпают яйца растительными остатками; самки держатся у гнезда и охраняют кладку. Охраняют кладки и некоторые крупные ящерицы (вараны и др.). Самки питонов обвивают кладку яиц своим телом, не только охраняя ее, но и обогревая: в таком «гнезде» температура на 6-12° С выше окружающей среды. У крокодилов охраняющая гнездо самка раскапывает кладку при вылуплении детенышей, облегчая им выход на поверхность; у части видов самки охраняют детенышей и в первое время их самостоятельной жизни. Самки некоторых сцинков и веретениц также не покидают кладки, защищая их от врагов.
У сравнительно небольшого числа видов современных чешуйчатых (отр. Squamata) существует яйцеживорождение или реже живорождение . У обыкновенной гадюки - Vipera berus , живородящей ящерицы - Lacerta vivipara , веретеницы - Anguis fragilis оплодотворенные яйца задерживаются в половых путях самки, проходя там все стадии развития; зародыши вылупляются немедленно после откладки яиц.
Яйцеживорождение свойственно также песчаным удавчикам - Еrух , морским змеям , некоторым ужам и ящерицам. Яйцеживорождение развивалось из отмеченных для ряда видов ящериц и змей случаев временной задержки яиц в яйцеводах. Так, у обыкновенных ужей - Natrix natrix продолжительность развития яиц во внешней среде может колебаться в пределах 30-60 дней в зависимости от того, какое время они находились в теле матери. Некоторые виды переходят к яйцеживорождению только в определенных условиях. Тибетская круглоголовка - Phrynocephalus theobaldi на высоте 2-3 тыс. м над уровнем моря откладывает яйца, а выше (4-5 тыс. м) - яйцеживородяща. Живородящая ящерица - Lacerta vivipara на юге ареала (Франция) откладывает яйца, а северные популяции ее яйцеживородящи.
Настоящее живорождение известно у некоторых сцинков (Chaleides, Lygosoma, Taliqua). У них отсутствует наружная оболочка яиц, эмбриональные оболочки развивающегося зародыша примыкают к стенкам маточного отдела яйцевода; путем осмоса и диффузии кислород и питательные вещества из кровотока матери поступают в кровеносную систему эмбриона. У некоторых змей (уж - Thamnophis sirtalis и др.) и ящериц образуется настоящая плацента : выросты серозной оболочки и аллантоиса зародыша внедряются в слизистую оболочку маточного отдела яйцевода матери. Благодаря тесному сближению кровеносных сосудов самки и эмбриона облегчается поступление зародышу кислорода и питательных веществ. Развитие в теле матери обеспечивает лучшие температурные условия для эмбриогенеза, и поэтому обе формы живородности преобладают на севере и в горах . Живородность иногда связана с древесным и водным образом жизни: она есть у некоторых хамелеонов и у водных змей .
Половая зрелость наступает в разные сроки: у крокодилов и многих черепах в шести-, десятилетнем возрасте, у змей чаще на третий-пятый год жизни, у крупных ящериц на втором-третьем году, а у мелких - на девятом-десятом месяце жизни.
Плодовитость пресмыкающихся много ниже плодовитости земноводных. Ее снижение связано с сокращением эмбриональной смертности за счет укрытого размещения кладок, а у немногих видов - их охраны и яйцеживорождения. Важную роль играет и прямое развитие , без метаморфоза и смены сред обитания; последняя всегда сопровождается высокой смертностью. Снижает гибель и высокая подвижность вылупившихся детенышей и их скрытный образ жизни. Величина кладки редко превышает сто яиц (некоторые крокодилы, крупные черепахи и змеи); чаще она ограничена 20-30 яйцами. Мелкие виды ящериц откладывают всего по 1-2 яйца, но несколько раз в сезон.
У некоторых ящериц (кавказские скальные ящерицы - Lacerta armenica , Lacerta dahli , Lacerta rostombecovi , североамериканские тейиды - Cnemidophorus, возможно, у части агам и у геккона - Hemidaetylus turcicus) установлено или предполагается партеногенетическое размножение , т. е. развитие отложенных неоплодотворенных яиц (И. С. Даревский). Популяции таких видов состоят только из самок . Партеногенез ящериц, как правило, наблюдается в периферических популяциях , т. е. на границах ареала. В такой ситуации существование однополой популяции только из самок становится преимуществом , так как позволяет ограниченные запасы корма расходовать наиболее эффективно, только на производящих детенышей особей. Это может быть поддержано естественным отбором, но представляет тупик эволюции, ибо исключает панмиксию и связанную с ней перекомбинацию генов, что резко ограничивает изменчивость.
Наконец, у змей обнаружен удивительный случай гермафродитизма (обоеполости, или интерсексуальности). У змеи - островного ботропса Bothrops insularis, живущей только на о. Кеимада-Гранде площадью всего 3 км (в 60 км от г. Сантус в Южной Бразилии), большинство самок одновременно с яичниками имеют мужские копулятивные органы и вполне развитые семенники. Видимо, в маленькой островной популяции такая интерсексуальность позволяет повысить темпы размножения, не повышая числа обитателей. Замечено, что за последние 50 лет доля самцов в популяции уменьшилась.
В экологическом Центре "Экосистема" можно приобрести цветную определительную таблицу "Амфибии и рептилии средней полосы России " и компьютерный определитель пресмыкающихся (рептилий) России и СССР , а также другие методические материалы по животным и растениям России (см. ниже).
На нашем сайте Вы также можете познакомиться с информацией по анатомии, морфологии и экологии пресмыкающихся :
Каждый из нас, пусть даже хотя бы на картинках, видел лягушек и ящериц, крокодилов и жаб - эти животные относятся к классам Земноводные и Пресмыкающиеся. Пример, приведенный нами, далеко не единственный. Таких существ действительно много. Но вот как отличить, кто есть кто? Чем отличаются земноводные и пресмыкающиеся и насколько существенны эти различия?
Крокодил и жаба могут прекрасно уживаться в одном водоеме. Поэтому вполне вероятно, что может показаться, будто они родственники и имеют общих предков. Но это огромная ошибка. Эти животные относятся к разным систематическим классам. Между ними много принципиальных отличий. И заключаются они не только во внешнем виде и размерах. Крокодил и ящерица - это пресмыкающиеся, а лягушка и жаба - земноводные.
Но, конечно же, земноводные и пресмыкающиеся имеют и некоторые черты сходства. Они предпочитают районы с теплым климатом. Правда, земноводные выбирают влажные места, лучше вблизи водоемов. Но это продиктовано тем, что размножаются они только в воде. Пресмыкающиеся же с водоемами не связаны. Они, наоборот, предпочитают более сухие и жаркие регионы.
Давайте рассмотрим строение и физиологические особенности пресмыкающихся и земноводных, и сравним, чем они отличаются друг от друга.
Класс Пресмыкающиеся (рептилии)
Класс Пресмыкающиеся, или Рептилии - это наземные животные. Свое название они получили благодаря способу передвижения. Пресмыкающиеся не ходят по земле, они ползают. Именно рептилии впервые полностью перешли от водного к сухопутному образу жизни. Предки этих животных широко расселились по земле. Важной особенностью пресмыкающихся является внутреннее оплодотворение и способность откладывать яйца, богатые питательными элементами. Они защищены плотной оболочкой, в состав которой входит кальций. Именно умение делать кладки яиц способствовало развитию рептилий вне водоема на суше.
Строение рептилий
Тело пресмыкающихся имеет прочные образования - чешуи. Они плотно покрывают кожу рептилий. Это защищает их от потери влаги. Кожа рептилий всегда сухая. Испарение через нее не происходит. Поэтому змеи и ящерицы способны жить в пустынях, не испытывая при этом дискомфорта.
Дышат рептилии при помощи достаточно хорошо развитых легких. Немаловажно, что интенсивное дыхание у пресмыкающихся стало возможным благодаря появлению принципиально нового отдела скелета. Грудная клетка впервые возникает именно у рептилий. Она образована ребрами, отходящими от позвонков. С брюшной стороны они уже соединены с грудиной. Благодаря особой мускулатуре ребра подвижны. Это способствует расширению грудной клетки в момент вдоха.
Класс Рептилии претерпел изменения и со стороны кровеносной системы. Это связано с усложнением У подавляющего большинства пресмыкающихся у них, как и у земноводных, два круга кровообращения. Однако имеются и некоторые отличия. Например, в желудочке есть перегородка. При сокращении сердца она практически разделяет его на две половины (правая - венозная, левая - артериальная). Расположение главных кровеносных сосудов четче разграничивает артериальные и венозные потоки. Как результат - тело рептилий снабжается кровью, обогащенной кислородом, гораздо лучше. При этом у них более налажены процессы межклеточного обмена и вывода продуктов метаболизма и углекислого газа из организма. Есть и исключение в классе Пресмыкающиеся, пример - крокодил. Его сердце четырехкамерное.
Основные крупные артерии малого и большого кругов кровообращения принципиально одинаковы для всех групп наземных позвоночных. Конечно, без небольших отличий и тут не обошлось. У рептилий в исчезли кожные вены и артерии. Остались только легочные сосуды.
В настоящее время известно около 8 тыс. видов пресмыкающихся. Они обитают на всех континентах, помимо, конечно же, Антарктиды. Разделяют четыре отряда рептилий: крокодилы, чешуйчатые, черепахи и первоящеры.
Размножение пресмыкающихся
В отличие от рыб и земноводных, размножение у рептилий внутреннее. Они раздельнополые. Самец имеет специальный орган, с помощью которого он вводит в клоаку самки сперматозоиды. Они проникают в яйцеклетки, после чего происходит оплодотворение. Яйца развиваются в организме самки. Затем она откладывает их в заранее подготовленном месте, как правило, это вырытая ямка. Снаружи яйца рептилий покрыты плотной кальциевой оболочкой. В них находятся зародыш и запас питательных веществ. Из яйца выходит не личинка, как у рыб или земноводных, а способные к самостоятельной жизни особи. Таким образом, размножение пресмыкающихся принципиально выходит на новый уровень. Зародыш претерпевает все стадии развития в яйце. После вылупления он не зависит от водоема и вполне может выжить самостоятельно. Как правило, взрослые особи не проявляют заботу о своем потомстве.
Класс Земноводные
Земноводные, или амфибии - это и тритоны. Они, за редким исключением, всегда обитают около водоема. Но есть виды, которые живут в пустыне, например жаба-водонос. Во время дождя она набирает жидкость в подкожные мешки. Ее тело раздувается. Затем она зарывается в песок и, выделяя большое количество слизи, переживает длительную засуху. В настоящее время известно около 3400 видов земноводных. Они делятся на два отряда - хвостатые и бесхвостые. К первым относятся саламандры и тритоны, ко вторым - лягушки и жабы.
Земноводные сильно отличаются от класса Пресмыкающиеся, пример - строение тела и систем органов, а также способ размножения. Как и их далекие предки рыбы, они мечут икру в воду. Для этого земноводные нередко ищут лужи, отделенные от основного водоема. Здесь происходит и оплодотворение, и развитие личинок. Это значит, что в период размножения земноводным приходится возвращаться к воде. Это сильно мешает их расселению и ограничивает в передвижении. Лишь немногие виды смогли приспособиться к жизни вдали водоемов. Они рождают сформировавшееся потомство. Вот почему этих животных называют полуводными.
Земноводные - первые из хордовых, у которых развились конечности. Благодаря этому в далеком прошлом они смогли выйти на сушу. Это, естественно, вызвало у этих животных ряд изменений не только анатомических, но и физиологических. По сравнению с видами, оставшимися в водной среде, у амфибий более широкая грудь. Это способствовало развитию и усложнению легких. У земноводных совершенствовались органы слуха и зрения.
Места обитания земноводных
Как и рептилии, земноводные предпочитают жить в теплых регионах. Обычно лягушки встречаются во влажных местах вблизи водоемов. Но увидеть их можно и на лугах, и в лесах, особенно после сильного дождя. Некоторые виды прекрасно себя чувствуют даже в пустынях. Например, австралийская жаба. Она очень хорошо приспособилась переживать длительную засуху. В таких условиях другие виды жаб непременно бы быстро погибли. Но она научилась скапливать жизненно необходимую влагу в подкожных карманах во время сезона дождей. Кроме того, в этот период она размножается, откладывая икру в лужи. Головастикам для полного превращения достаточно одного месяца. Австралийская жаба в экстремальных для своего вида условиях не только нашла способ воспроизводить потомство, но и успешно отыскивать для себя пишу.
Отличия пресмыкающихся от земноводных
Хотя на первый взгляд кажется, что амфибии мало чем отличаются от рептилий, это далеко не так. В действительности сходства не так уж и много. Земноводные имеют менее совершенные и развитые органы, чем класс Пресмыкающиеся, пример - личинки земноводных имеют жабры, в то время как потомство рептилий уже рождается со сформировавшимися легкими. Справедливости ради нужно заметить, что и тритоны, и лягушки, и черепахи, и даже змеи вполне могут сосуществовать на территории одного водоема. Поэтому некоторые не видят существенных отличий в этих отрядах, часто путаясь, кто есть кто. Но принципиальные отличия не позволяют объединить эти виды в один класс. Амфибии всегда зависят от места своего обитания, то есть водоема, в большинстве случаев они не могут его покинуть. С рептилиями все обстоит иначе. В случае засухи они вполне могут совершить небольшое путешествие и найти более благоприятное место.
Это возможно во многом благодаря тому, что кожа пресмыкающихся покрыта роговыми чешуями, которые не позволяют влаге испаряться. Кожа рептилий лишена желез, выделяющих слизь, поэтому она всегда сухая. Их тело защищено от пересыхания, что дает им явные преимущества в сухом климате. Для рептилий характерна линька. Например, тело змеи растет всю жизнь. Ее кожные покровы «изнашиваются». Они сдерживают рост, поэтому раз в год она «сбрасывает» их. У земноводных кожа голая. Она богата железами, выделяющими слизь. Но при сильной жаре амфибия может получить тепловой удар.
Предки рептилий и земноводных
7. У амфибий четыре отдела позвоночника, а у рептилий пять. В этом есть черты сходства млекопитающих и пресмыкающихся.
Самыми огромными пресмыкающимися, когда-либо существовавшими на земле, являются динозавры. Они исчезли около 65 млн лет назад. Они населяли и море, и землю. Некоторые виды были способны летать. В настоящее время самой являются черепахи. Им более 300 млн лет. Они существовали в эпоху динозавров. Немного позже появились крокодилы и первая ящерица (фото их можно посмотреть в этой статье). Змеям же «всего» 20 млн лет. Это сравнительно молодой вид. Хотя именно их происхождение в настоящее время является одной из больших загадок биологии.
Рептилии раздельнополы и могут отличаться вторичными половыми признаками. Часто эти различия незначительны или даже вовсе отсутствуют. Иногда самцы лишь крупнее самок, как бывает обычно у видов рода Lacerta, за исключением живородящей ящерицы (Lacerta vivipara), где самка крупнее, что связано с развитием детенышей в теле. То же самое у живородящих змей. У самцов многих видов ящериц, змей и черепах хвост вздут при основании. Это зависит от того, что здесь находится в свернутом состоянии двойной совокупительный член. У черепах полы можно отличить по виду грудного щита - у самцов он вогнут, тогда как у самок он плоский или выпуклый. В других случаях смысл вторичных половых различий неясен; например, различие в числе щитков у многих змей, большая узость шеи. У самок многих змей имеются килеватые гребни на спинных чешуях в период половой жизни. Этот признак служит для раздражения самки во время спаривания.
Непонятен смысл различия в окраске, наблюдаемого у некоторых рептилий. Например, у самцов черепахи Cistudo глаза красные, у самок - бурые. У кровососа (Calotes versicolor) цвет тела самца может меняться по произволу. Иногда он бывает весь блестяще красного цвета с черными пятнами; в некоторых случаях цвет кожи меняется только на голове, в других - на всем теле, не исключая хвоста. Самка же остается одноцветной. Впрочем, не всегда яркая окраска связана с полом. Далее полы могут отличаться наличием многочисленных выростов на голове, например, у некоторых видов хамелеона, где у самца развиваются рога, подобные рогам носорога. Сюда же относятся гребни на затылке и на спине у многих игуан. Так называемые бедренные поры у самцов ящериц более сильно развиты. У некоторых рептилий самцы отличаются еще голосом, и не исключена возможность, что он служит для привлечения самок. У гекконов и аллигаторов голос определенно служит для привлечения самок в период размножения.
Соотношение числа особей обоих полов не всегда одинаково. У змей оно бывает 1:1, 1:3, 1:4, 4:11. Иногда у одного и того же вида соотношение полов различно в различных районах. Так, китайская форма Dinodon septentrionale во всем ареале обитания дает цифры 3:13, а в Южной Азии - 0:8. Меньшее количество самцов происходит видимо от большей смертности последних.
C другой стороны, иногда наблюдается временное преобладание самцов. Так, в Средней Азии в конце лета (август) встречаются только самцы змей, самки же отсутствуют а неизвестно, где в это время они находятся.
В период спаривания часто происходит борьба между самцами. Крокодилы свирепо преследуют в это время друг друга и вступают в драки. То же самое наблюдается у ящериц; некоторые из них во время драки меняют окраску. Змеи в период размножения собираются в большом числе, свиваются в клубки и шипят до тех пор, пока не соединятся с самкой, после чего половое возбуждение проходит.
У рептилий в период спаривания часто наблюдаются любовные игры. Самцы ящерицы кусают самок, чтобы понудить их к спариванию; то же наблюдалось иногда и у черепах, где самцы издают свистящий тон, ползают за самкой, кусают ее за голову и толкают до тех пор, пока та не придет в возбуждение. После спаривания возбуждение исчезает, и особи расходятся. Лишь редко наблюдается продолжительноt пребывание самца и самки вместе. У черепахи Testudo polyphemus наблюдалась жизнь парами в норах. Известно еще несколько подобных примеров.
Большинство рептилий откладывает яйца, другие родят живых детенышей. Яйца одеты твердой скорлупой или похожей на пергамент. Первое состояние, типичное для черепах, является, повидимому, более примитивным. Среди ящериц яйца в скорлупе встречаются лишь у гекконов. Ho отвердевает у них скорлупа лишь постепенно, воспринимая углекислоту из воздуха. У змей яйца со скорлупой уже не встречаются. У большинства змей яйца при откладке клейкие и приклеиваются к предметам, с которыми соприкасаются. Они вариируют нередко как по величине, так и по форме.
Число яиц от 2 до 150. Как количество яиц, так и способ, размножения обнаруживают признаки приспособления к условиям внешнего мира и ими обусловливается. Наибольшая (до 400 в год) продукция яиц наблюдается у морских черепах. Обусловливается это, видимо, тем, что молодые черепашки мало приспособлены первое время к жизни в воде: они плавают, но не погружаются, выбрасываются на берег и служат добычей рыб и птиц. Чрезмерное увеличение веса тела от такой массы яиц и слишком большая потребность в питательном материале избегаются благодаря отложению яиц партиями и утратой скорлупы. Очень малое количество яиц можно также рассматривать как приспособительное явление. Черепахи, размножающиеся в Китае в культурных областях, где животные, враги их, почти всецело отсутствуют, откладывают минимальное количество яиц (2). Гекконы откладывают яиц больше на юге Азии, чем на севере, что можно поставить в связь с наличием их врага древесной змеи - Chrisopelea ornata. Лазящие формы кладут яиц меньше, чем наземные.
Откладываются яйца или в специально вырытые норы, или среди мха и листвы, во влажных теплых местах. Змея США Diodophys punctatus откладывает лица в самых различных местах: в грязи, выкинутой из каменоломни, в трухе под гнилым деревом, в пне, под камнем, в ходах муравьев с трухой - вообще во влажных, но не мокрых местах, подставленных солнцу. В 95% случаев это ямка в земле. Обычно самка оставляет яйца на произвол судьбы. Лишь некоторые змеи и крокодилы ведут себя иначе; некоторые американские формы последних устраивают для своих яиц настоящие гнезда во влажных местах. Гнездо это состоит из слоя растений, на которые откладываются яйца, снова затем покрываемые растениями. Благодаря гниению растений в гнезде возникает столь высокая температура, что гнездо дымится. Это тепло служит для скорейшего развития молоди.
На Мадагаскаре самка крокодила стережет гнездо до тех пор, пока молодь не разовьется. Самка будто бы узнает это по особому звуку, который молодые крокодилы производят в яйце, помогает им откапываться из песка и сейчас же ведет их к воде. Так же ведет себя самка каймана. Африканские крокодилы, по-видимому, не охраняют своих гнезд. Североамериканские аллигаторы закладывают гнездо вблизи места обитания самки, которая бросается на всех, кто к ней приближается, и таким путем охраняет гнездо. Тут мы имеем интересный ряд постепенного усложнения инстинкта, показывающий, каким образом он мог возникнуть. Как было указано в систематической части, динозавры откладывали яйца гнездами.
Самки некоторых крупных змей (питонов, например), отложив яйца, ложатся на них таким образом, что образуют над ними плоский свод, внутри которого температура оказывается выше окружающей на 10-12° по Цельсию, что способствует развитию яиц. Так же поступает щитомордник Ancistrodon. В это время самка не принимает ни воды, ни пищи и защищает яйца от всякого посягательства на них. В этом можно видеть и заботу о потомстве. Ящерица, называемая тейю (Tupinambis teguixin), раскапывает гнезда термитов и туда откладывает свои яйца. Выводящиеся из последних молодые ящерицы сразу находят себе корм в виде термитов.
Многие пресмыкающиеся производят на свет живых детенышей, являются живородящими. Детеныши прорывают тонкие оболочки яиц еще в теле матери или сейчас же после рождения. Правильнее называть их не живородящими, а яйцеживородящими. He известны яйцеживородящие формы лишь у крокодилов и черепах. Этот вид размножения мы встречаем у многих ящериц, особенно у живущих в горах, у многих исполинских американских змей, морских змей, гадюк, у различных ужей и прочих. Лишь у немногих пресмыкающихся мы встречаем и настоящую живородность, когда питание зародыша в теле матери происходит при помощи кровеносных сосудов желточного мешка, вступающих в связь с сосудами того отдела яйцеводов, который играет роль матки. Живородящими были и ископаемые ихтиозавры (Ichtyosauria). Эта особенность стояла у них, как у морских змей, в связи с переходом к пелагической жизни в море. По строению конечностей ихтиозавров можно судить, что ихтиозавры никогда не выходили на берег, но вели жизнь, подобную жизни современных китов.
Первоначальной формой размножения у рептилий является размножение путем откладки яиц. От него ряд переходов ведет к яйцеживородности и далее - к живородности. Переход этот облегчается у рептилий тем обстоятельством, что при наступлении неблагоприятных для откладывания яиц обстоятельств последняя может затягиваться на недели и яйцо оставаться в теле. Условия, при которых живородность возникла у рептилий как приспособление к ним, могут быть названы следующие: а) чисто водная жизнь (Hydrophis); у видов крупных яйцеродящих родов (Natrix, Elaphe), переходящих к жизни в воде (Natrix annularis, Elaphe rufodorsata), развивается живородность; б) распространение в холодных областях, на холодных границах их вертикального и горизонтального ареала, где ночные температуры слишком низки для яиц и требуют защиты в материнском теле (Phrynocephalus из центральноазиатских высокогорных областей, Lacerta vivipara, Vipera herus, Ancistrodon в Азии). Живущий в Тибете на высоте 4 200 м, но у горячих источников, вид Natrix откладывает яйца; в) жизнь под землей (Scincus officinalis, Echis carinata, Vipera ammodytes); г) жизнь на деревьях и кустарниках (Dryophis, Boiga). Если какая-либо группа рептилий с древнейших геологических времен живет в условиях, вызывающих живородность, то последняя свойственна всем членам группы. Так, у Scincidae, сцинковых, живородность - признак всей группы.
Продолжительность инкубации у рептилий различная. Зависит она от условий, в которых яйца развиваются; в среднем у змей от 2 до 3 месяцев. Вылупление из яйца может длиться много часов, до суток. He все яйца вылупляются одновременно. Для выхода змей из всех яиц кладки требуется 2-3 дня.
Выйдя из яйца или родившись живыми, рептилии растут быстро, но достигают половой зрелости очень медленно: например, китайский уж (Natrix piscator) на 4-м году, древесная змея (Dryophis) - в конце 2-го года, самцы питона - в конце 3-го и самки - 4-го года. Зато рептилии достигают глубокой старости. Относительно черепах, например, известны случаи, когда они выживали в неволе до 54 лет. Гигантская черепаха (Testudo sunieri) достигла в неволе возраста в 150 лет. Известны случаи, когда черепахи доживали до 250 лет. Большого возраста достигают и крокодилы. Болезням пресмыкающиеся, по-видимому, мало подвержены, хотя в крови рептилий нередко встречаются паразиты из типа простейших (Protozoa). Надо полагать, что в естественной обстановке большинство рептилий умирает не от старости и болезней, а насильственной смертью или от каких-либо внешних неблагоприятных причин. Впрочем, существует подозрение, что ящерицы являются носителями и передатчиками некоторых болезней (например, лейшманиоза).
Размножение пресмыкающихся происходит на суше. Оплодотворение в них внутреннее. Пресмыкающиеся воспроизводят потомство тремя способами:
- яйцерождение, то есть самка откладывает яйца;
-
яйцерождение
когда зародыш развивается в яйце в половых путях организма матери, питается питательными веществами яйца, из которого вылупляется вскоре после его отложения. (Вспомни, которым еще позвоночным животным свойственны
яйцерождение
и яйцеживорождение.);
- живорождение, при котором зародыш развивается в материнском организме и получает из него питательные вещества. За такого способа воспроизведения самка рождает малышей. Этот тип размножения присущ лишь некоторым морским змеям.
От температуры инкубации яиц рептилий зависит пол потомства, которое появится на свет. У крокодилов и черепах инкубации при температуре выше +30 С, рождаются только самки, а если температура ниже этого показателя,- только самцы.
В мае-июне самка прыткой ящерицы откладывает в неглубокую ямку или норку от 6 до 16 крупных яиц, содержащих запас питательных веществ - желток. Он необходим, чтобы зародыш имел возможность развиваться в течение длительного времени и появиться на свет в виде маленькой ящерицы. Яйца ящерицы всегда покрыты мягкой кожистой шкаралупною оболочкой (оболочка яиц черепах и крокодилов твердая). Шкаралупна оболочка предотвращает повреждение и высыханию яйца. Однако в слишком сухом среде яйца могут высохнуть, поэтому необходимым условием нормального развития зародыша есть достаточная влажность.
Развитие зародышей в яйцах продолжается в течение двух месяцев. В конце лета из них появляются молодые ящерицы длиной 4-5 см, которые сразу начинают самостоятельную жизнь, питаясь самыми мелкими насекомыми. В октябре молодняк скрывается на зимовку. Ящерица растет в течение всей жизни, ее длина может составлять около 25 сантиметров. На втором-третьем году жизни, имея длину до 10 см, она становится половозрелой.
Продолжительность жизни пресмыкающихся наибольшая среди всех позвоночных животных. Ящерицы живут до 20 лет, змеи - до 60, а крокодилы и черепахи могут дожить и до 100. Дольше живет слоновая черепаха - более 150 лет.
Пресмыкающиеся - это наземные животные. Переход к полностью сухопутного образа жизни состоялся благодаря таким особенностям приспособления: плотному покрову тела, который предотвращает потерю влаги, и наличии яиц с защитными оболочками, вследствие чего рептилии способны размножаться на суше.
Термины и понятия: класс Пресмыкающиеся, или Рептилии; роговые чешуйки, щитки, кольца, автотомия, грудной, тулубово-поясничный, хвостовой отделы позвоночника, грудная клетка, межреберные мышцы, тазовые почки, мочеточники, мочеиспускательный канал, гортань, бронхи, якобсонов орган, живорождения, желток, шкаралупна оболочка.
Проверь себя. 1. Какие особенности внешнего строения и индивидуального развития отличают рептилий от амфибий? 2. Строение покровов рептилий? 3. Чем различаются скелеты ящерицы и лягушки? 4. Названия принципиальные отличия в системе выделения ящерицы и лягушки и объясни, что их вызвало. 5. Какие органы чувств имеют наибольшее значение для ориентации ящерицы? 6. Что такое яйцерождение, яйцеживорождения и живорождения?
Как ты считаешь? Почему ящерицы активизируются жаркой солнечной погоды, а во время похолодания становятся вялыми?
Класс пресмыкающиеся или рептилии (Reptilia) Пресмыкающиеся по сравнению с земноводными представляют собой следующий этап приспособления позвоночных животных к жизни на суше. Это первые настоящие наземные позвоночные, характеризующиеся тем, что размножаются на суше яйцами, дышат только легкими, механизм дыхания у них всасывательного типа (при помощи изменения объема грудной клетки), хорошо развиты проводящие дыхательные пути, кожа покрыта роговыми чешуйками или щитками, кожных желез почти нет, в желудочке сердца имеется неполная или полная перегородка, вместо общего артериального ствола от сердца отходят три самостоятельных сосуда, почки тазовые (метанефрос). У пресмыкающихся увеличивается подвижность, что сопровождается прогрессивным развитием скелета и мускулатуры: меняется положение различных отделов конечностей по отношению друг к другу и к телу, укрепляются пояса конечностей, позвоночник расчленяется на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы, увеличивается подвижность головы. Череп пресмыкающихся, как и у птиц, в отличие от других позвоночных животных, соединяется с позвоночником одним (непарным) мыщелком. В скелете свободных конечностей характерны межзапястные (интеркарпальные) и межпредплюсневые (интертарзальные) сочленения. В поясе передних конечностей у них есть своеобразная покровная кость-надгрудинник. К примитивным особенностям пресмыкающихся как обитателей суши следует отнести наличие двух дуг аорты, смешанную кровь в артериях туловищного отдела, низкий уровень обмена веществ и непостоянную температуру тела. Современные пресмыкающиеся представляют собой лишь разрозненные остатки богатого и разнообразного мира рептилий, населявшего Землю в мезозойскую эру.
Сейчас насчитывается около 7000 видов рептилий, т. е. почти втрое больше, чем современных земноводных. Ныне живущих пресмыкающихся делят на 4 отряда:
Чешуйчатые;
Черепахи;
Крокодилы;
Клювоголовые.
Наиболее многочисленный отряд чешуйчатых (Squamata), включающий около 6500 видов,-- единственная ныне процветающая группа пресмыкающихся, широко распространенная по земному шару и составляющая основную массу рептилий нашей фауны. К этому отряду относятся ящерицы, хамелеоны, амфисбены и змеи.
Значительно меньше черепах (Chelonia) -- около 230 видов, представленных в животном мире нашей страны несколькими видами. Это очень древняя группа рептилий, дожившая до наших дней благодаря своеобразному защитному приспособлению -- панцирю, в который заковано их тело.
Крокодилы (Crocodylia), которых известно около 20 видов, населяют материковые и прибрежные водоемы тропиков. Они представляют собой прямых потомков древних высокоорганизованных пресмыкающихся мезозоя.
Единственный вид современных клювоголовых (Rhynchocephalia) -- гаттерия имеет много чрезвычайно примитивных черт и сохранилась только в Новой Зеландии и на прилежащих мелких островах.
Развитие рептилий, даже тех, которые обитают в воде, не связано с водной средой. Развитие волокнистых скорлуповых оболочек, видимо, у пресмыкающихся было первым важнейшим преобразованием яйца в ряду приспособлений к наземному развитию. Среди ныне живущих пресмыкающихся можно наблюдать разные стадии изменения лицевых оболочек, которые служат приспособлением к развитию на суше. Более примитивными формами в этом отношении оказываются скорлуповые оболочки яиц у ящериц и змей, представленные относительно мягкой, пергаментообразной, волокнистой оболочкой, которая довольно близка по химическому составу к оболочкам амфибий. Волокнистая скорлуповая оболочка значительно задерживает высыхание яиц, но предохранить их от этого полностью не может. Развитие идет нормально лишь при влажности почвы не ниже 25%. Появление скорлуповой оболочки имеет значение не только как защита от высыхания, но и как приспособление к развитию яйца в новых условиях. Так, перенос развития на сушу может осуществиться в полной мере только тогда, когда выпадает личиночная стадия, требующая для своего существования водной среды. Исчезновение личиночной стадии обычно сопровождается увеличением в яйце запаса питательных веществ, обеспечивающего полное развитие зародыша. Увеличение же размеров яйца, особенно в воздушной среде, где удельный вес всякого тела сильно возрастает, возможно только в том случае, если имеется твердая оболочка, не позволяющая яйцу растекаться и сохраняющая его целостность. Следовательно, появление скорлуповой оболочки у яиц ящериц и змей обеспечило не только некоторую защиту их от высыхания, но и увеличение желтка и выпадение личиночной стадии в развитии. Однако яйцо чешуйчатых еще примитивно. Большая часть воды, необходимая для развития зародыша, воспринимается им из окружающей среды. Дальнейшим шагом в приспособлении яиц к развитию на суше было развитие белковой оболочки, выделяемой стенками яйцеводов. В ней сосредоточивается запас всей воды, необходимой для развития зародыша. Такая оболочка покрывает яйца черепах и крокодилов. Позднейшие исследования показали, что в яйцах змей (и, видимо, также ящериц) на ранних стадиях развития имеется тонкий слой; белковой оболочки. В этот период еще не развиты ни амнион, ни аллантоис. Тонкий слой белка выполняет защитную роль и снабжает желток влагой. Понятно, что белковая оболочка не могла бы осуществлять своей функции резервуара воды, если бы твердая наружная оболочка не защищала ее хотя бы частично от высыхания. Следовательно, появление скорлуповой оболочки яйца обеспечило не только возможность увеличения желтка, но и появление таких приспособлений в яйце, которые обеспечивают зародыш необходимой для развития водой. С другой стороны, отсутствие необходимости черпать извне воду, нужную для развития зародыша, создает предпосылку для дальнейшего преоброзования скорлуповой оболочки. Волокнистая оболочка заменяется у черепах и крокодилов известковой, совершенно не пропускающей воду. Яйца, покрытые известковой оболочкой, прекрасно защищены от высыхания и могут развиваться на суше в любых условиях. Однако твердые скорлуповые оболочки, ликвидировавшие опасность высыхания яйца, сами по себе представляют серьезную угрозу для развивающегося организма. Увеличивающийся в размерах зародыш может быть раздавлен или поврежден в результате соприкосновения с твердой скорлупой. В связи с этим у пресмыкающихся, так же как и у других наземных позвоночных, образуются особые эмбриональные приспособления, защищающие зародыш от соприкосновения с твердой скорлупой. На ранних стадиях развития начинает образовываться кольцевая складка. Она, все больше увеличиваясь, обрастает зародыш, края ее сходятся и срастаются. В результате зародыш оказывается заключенным вамниотическую полость, в которой скапливается особая амниотическая жидкость. Таким образом, зародыш оказывается защищенным от соприкосновения со скорлуповой оболочкой. Помещающийся в амниотической полости зародыш испытывает недостаток в кислороде. Затруднено также и выделение продуктов жизнедеятельности развивающегося организма. Следствием образования амниона оказывается развитие и другого зародышевого органа -- аллантоиса, или зародышевого мочевого пузыря. Он выполняет функцию органа дыхания, так как его стенки, имеющие богатую сеть кровеносных сосудов, прилегают к оболочкам яйца. Последние благодаря пористости скорлуповой оболочки не препятствуют проникновению кислорода внутрь яйца к кровеносным сосудам аллантоиса. Кроме того, зародыш выделяет в аллантоис продукты распада. Затруднения с выделением продуктов жизнедеятельности зародыша, развивающегося в замкнутом яйце, решаются не только благодаря развитию аллантоиса, но и вследствие изменения характера обмена веществ в яйце. Основным источником энергии в яйцах земноводных оказываются белки. Продукт их распада -- это мочевина, которая легкорастворима и, оставаясь по соседству с зародышем, может проникать обратно в его ткани, отравляя его. Основу запаса питательных веществ в яйцах пресмыкающихся составляют жиры, распадающиеся на углекислый газ и воду. Газообразные продукты обмена веществ легко выделяются из яиц, развивающихся в воздушной среде, наружу, не причиняя вреда зародышу. Однако и у пресмыкающихся в процессе жизнедеятельности зародыша образуются продукты распада не только жиров, но и белков. Конечным продуктом распада белков у них оказывается не мочевина, а мочевая кислота, отличающаяся слабой способностью диффузии и не могущая поэтому причинить вред зародышу.
Органы размножения -- яичники и семенники -- пресмыкающихся существенно не отличаются от таковых у земноводных. Изменения в яичниках связаны только с большими размерами откладываемых яиц. Выводные протоки половых желез у представителей этих двух классов, так же как и у всех других наземных позвоночных, гомологичные, т. е. одинаковые по происхождению. Яйцевод представлен мюллеровым, а семяпровод -- вольфовым каналом. Яйцеводы пресмыкающихся отличаются от яйцеводов земноводных изменениями гистологического строения их стенок, выделяющих скорлуповую и белковую оболочки, отсутствующие у земноводных. Что касается вольфова канала, то он перестает выполнять функцию мочеточника и служит исключительно семяпроводом, исчезая в связи с этим у самок. Черты организации взрослого пресмыкающегося также иллюстрируют дальнейшее приспособление к жизни на суше.
Большинство пресмыкающиеся размножается путём откладки яиц; некоторые яйцеживородящи или живородящи. Яйца черепах и крокодилов покрыты твёрдой известковой скорлупой, под которой имеется оболочка (как в яйце птиц). Яйца большинства чешуйчатых (ящериц и змей) с мягкой пергаментообразной оболочкой и не имеют белковой оболочки. Инкубационный период продолжается от 1-2 мес до года и более (у туатары). Детёныш разрезает белковую оболочку яйца яйцевым зубом или особым яйцевым бугорком (у черепах). Яйцеживорождение свойственно некоторым ящерицам и змеям; у них оплодотворённые яйца задерживаются в яйцеводах, зародыши заканчивают здесь развитие и вылупляются сразу после откладывания яиц или даже ранее. Истинное живорождение свойственно некоторым ящерицам (например, сцинкам); в этом случае развивающиеся в яйцеводах яйца не имеют оболочки; зародыш кровеносными сосудами желточного мешка и аллантоиса соединяется с сосудами яйцевода (зачаточная плацента) и питается за счёт материнского организма. Некоторым видам ящериц свойствен партогенез, при котором размножение происходит без участия самцов. Как правило, современные пресмыкающиеся не проявляют заботы о потомстве.
