Рукокрылые (лат. Chiroptera
) - это отряд млекопитающих, который, в свою очередь, делится на два подотряда: летучих мышей и крыланов. Крыланы отличаются от летучих мышей более крупными размерами, у большинства из них нет хвоста, но всегда есть коготь на втором пальце крыла – у летучих мышей он давным-давно исчез. Отряд включает в себя огромное число видов – примерно 1200, что составляет около четверти всех млекопитающих. По своей многочисленности уступает только отряду грызунов. Вес тела разных представителей отряда варьирует от 2 г до 1,5 кг, размах крыльев от 18 до 170 см. Существует целая наука хироптерология, которая занимается изучением рукокрылых.
Рукокрылые – один из самых распространенных отрядов. Их нет только в полярных областях и на сильно удаленных от материков океанических островах. Некоторые летучие мыши заходят даже за Северный полярный круг. Крыланы живут исключительно в тропиках и субтропиках Старого Света.
Активны рукокрылые в основном в сумерках и ночью. День проводят в дуплах, за отставшей корой и в кронах деревьев, в нежилых помещениях и чердаках, под мостами, в скальных трещинах, пещерах, осыпях камней и даже в земляных норах. Крошечные летучие мыши на острове Калимантан часто отдыхают в кувшинчиках хищных насекомоядных растений непентес и используют их также как отхожее место. Непентес неспешно переваривает фекалии летучих мышей, получая при этом треть необходимого количества азота. Так что сотрудничество взаимовыгодное. Кроме многочисленных пользователей готового жилья есть и архитекторы-строители: надгрызая жилки пальмовых листьев в удивительно правильном порядке, коллектив сооружает нечто похожее на тент.
Крылья и полет — первая особенность, отличающая рукокрылых от прочих зверей. Они летают благодаря постоянному движению крыльев, парить же долгое время, как птицы, не могут. Скорость полета летучих мышей колеблется от 15 (при обычных перемещениях) до 50–60 км/ч (во время охоты).
Крыловая перепонка натянута между удлиненными пальцами передней конечности со 2-го по 5-й и прикрепляется к бокам тела и задней конечности близ основания стопы. Первый палец маленький, свободный, всегда снабжен когтем. Рукокрылые цепляются им за поверхность, удерживают кусочки пищи и используют как орудие защиты и нападения в разборках с сородичами. Есть также межбедренная, или хвостовая, перепонка. Край ее поддерживается хрящевыми шпорами, отходящими от пяточной кости (у летучих мышей) или от ахиллесова сухожилия (у крыланов). Кроме того, от основания шеи к первому пальцу тянется плечевая перепонка. Перепонка состоит из двух слоев тонкой кожи, пронизанных кровеносными сосудами и укрепляющими соединительнотканными жилками. Она чрезвычайно эластична и нежна на ощупь. Зверьки тратят много времени на уход за нею, вылизывают ее и смазывают секретом околоносовых желез. Ведь от состояния перепонки зависит способность к полету, а значит, и жизнь. Во время отдыха зверьки складывают крылья. Пальцы задних конечностей с когтями маленькие, свободны от перепонки. Задними лапами летучие мыши удерживаются за ветки, выступы, своды пещер, чтобы повиснуть вниз головой. Они могут ходить в таком подвешенном состоянии, ловко перемещаться по вертикальным поверхностям, а вот по горизонтальной плоскости ходят неохотно (хотя некоторые летучие мыши, например вампиры, буквально бегают по земле). Зато все рукокрылые способны взлетать с места, отталкиваясь полурасправленными крыльями. При необходимости взмывают с поверхности воды или плывут брассом к берегу.
Еще одна особенность рукокрылых – особая тактика приземления. Ведь зверьку надо сбросить скорость и сесть на поверхность вниз головой. Дополнительная сложность заключается в том, что у рукокрылых самые легкие и хрупкие кости среди всех млекопитающих, что является приспособлением к полету для уменьшения массы тела. Чтобы благополучно приземлиться на поверхность вниз головой, они выполняют сложнейшие акробатические трюки, осуществляя специальные манёвры, получившие название тактики «четырех касаний» и «двух касаний». Разные виды рукокрылых используют различные тактики.
Охотиться и ориентироваться в пространстве им помогают замечательно развитые обоняние, слух и уникальная способность к эхолокации, которой, помимо летучих мышей и представителей одного рода крыланов, обладают еще только дельфины. Зверьки издают ультразвуковые, не воспринимаемые человеком импульсы, улавливают ушными раковинами отражающийся от предметов звук (эхо) и по времени до момента его возвращения определяют расстояние до предметов и их габариты. Таким образом они определяют местонахождение и размеры насекомых, деревьев и вообще всяческих препятствий. Зверьки постоянно сканируют пространство перед собою, посылая до 100 и более сигналов в минуту, и составляют свое представление о нем. Про них говорят, что они «видят ушами». Причем, летая в абсолютно темной комнате, не натыкаются на растянутые для эксперимента тонкие проволоки (диаметром 0,12–0,05 мм). Но на свету зверьки предпочитают полагаться на зрение. Для общения между собой рукокрылые используют звуковые сигналы, которые и человек в состоянии услышать. Это и писки, и стрекотание, и резкие цвирки, и цоканье, и шипение, и трели.
Эхолокация свойственна всем летучим мышам, а из крыланов – лишь летучим собакам, которые проводят дневку в пещерах и используют звуковое сканирование пространства только в полной темноте, когда ничего не видно. Различие в том, что крыланы издают эхолокационные сигналы, пощелкивая языком, а летучие мыши – с помощью голосовых связок.
Большинство летучих мышей насекомоядны. Нередко за ночь эти неутомимые охотники съедают пищи в треть массы тела. Другие предпочитают вегетарианскую диету – питаются фруктами, нектаром и пыльцой (крыланы и многие южноамериканские летучие мыши). Но этим рацион рукокрылых не ограничивается: кто-то специализируется на рыбалке, некоторые охотятся на птиц, грызунов, лягушек, рептилий и мелких рукокрылых. Вампиры – их всего три вида, живут в Центральной и Южной Америке – нападают на спящих птиц, крупный рогатый скот, лошадей, свиней, при случае даже на притомившихся пастухов. Расширенными и острыми, как бритва, резцами, срезают кусочек кожи и всасывают кровь. Чтобы кровь не сворачивалась, вводят в ранку вместе со слюной антикоагулянт. Обыкновенный вампир (есть еще мохноногий и белокрылый), который уличен и в нападениях на человека, за ночь выпивает примерно одну столовую ложку крови. Голодный вампир непременно погибнет, но на помощь приходят удачливые собратья, которые отрыгивают часть поглощенной крови несчастному товарищу. Все рукокрылые пьют воду на лету.
Чаще всего рукокрылые формируют колонии, иногда разделяясь при этом по половому признаку, а некоторые виды живут моногамными семьями. Летучие мыши, живущие в России, обычно образуют группы до ста особей. А вот в колониях обитателей американских и мексиканских пещер насчитываются тысячи и, правда редко, миллионы летучих мышей. В многовидовых колониях бывает до 14 видов летучих мышей.
В умеренных широтах, где живут только насекомоядные летучие мыши, время холодов и бескормицы зверьки переживают в состоянии зимней спячки. К осени они отъедаются, набирают жир и в октябре-ноябре засыпают до весны. Для зимовки выбирают спокойное, влажное, безветренное пространство, температура в котором не падает ниже –2°C. У зимующих летучих мышей температура тела иногда падает до нулевой отметки, а сердце делает только 15 ударов в минуту. Они держатся когтями за выступы и висят вниз головой. Некоторые закутываются вместе с головой в крылья. Есть также летучие мыши, совершающие дальние перелеты на зимовки, порой в общих смешанных стаях вместе с насекомоядными птицами.
Да и в теплое время года рукокрылые, если с ними нет маленьких детенышей, снижают на отдыхе температуру тела почти до внешней температуры, чтобы понапрасну не отдавать тепло. Возможно, что наряду с зимним оцепенением такой механизм экономии энергозатрат способствует поразительной долговечности этих мелких млекопитающих, которые доживают до 30-летнего и даже более преклонного возраста.
Самки приносят детенышей один (в умеренном климате) или два раза в год (в более теплом). Бывает, что и чаще. На свет обычно появляется лишь один отпрыск, но есть виды, у которых рождение двойни норма. У некоторых видов мать некоторое время постоянно носит детеныша на себе, а когда он немного подрастет, оставляет его в безопасном месте, а сама улетает кормиться. Другие держат детеныша на себе только во время дневного отдыха. Самки часто объединяются в группы и рожают в сжатые сроки, практически синхронно. Поэтому, когда они улетают на кормежку, из малышей образуется детский сад. Возвращаясь, самка всегда отыщет своего потомка по голосу и запаху. Детеныши растут быстро и уже в 4–6 недель начинают летать – поначалу не столь виртуозно, как взрослые. Еще неделю-другую молодняк осваивает охоту, параллельно подкармливаясь молоком, а потом становится полностью самостоятельным.
Отряд Рукокрылые — единственная группа млекопитающих, приспо-собленная к активному полету. У них вдоль туловища — от верхушки второго пальца передних конечностей и до хвоста — тянется складка кожи, служащая крылом. Пальцы передней конечности (кроме первого) значительно удлинены.
Как и у птиц, у рукокрылых образуется вырост грудины — киль, хо-рошо развита мускулатура, обеспечивающая движения крыльев. По-лет у них очень маневренный. Рукокрылые ведут ночной образ жизни. Зрение у них развито плохо, но зато слух очень тонкий. Большинство видов способно к эхолокации.
Эхолокация — способность животных издавать звуковые сигналы высокой частоты и воспринимать звуки, отраженные от предме-тов, расположенных на их пути.
Эхолокация позволяет рукокрылым ориентироваться во время полета, а также ловить добычу в воздухе. Для лучшего восприятия звуковых сигналов у рукокрылых хорошо развиты ушные раковины. Даже утра-тив зрение, животное благодаря эхолокации хорошо ориентируется в полете. Днем эти животные прячутся на чердаках, в дуплах и пещерах. Зимой некоторые виды впадают в спячку, а другие мигрируют в более теплые края перед началом холодов. Известно приблизительно 1000 видов, среди которых различают крыланов и летучих мышей.
Крыланы распространены в тропических странах Азии, Африки, Австралии. Питаются растительной пищей, в частности плодами, чем могут приносить вред садоводству. Способность к эхолокации развита слабо, но хорошо развиты зрение и обоняние. Представитель — летучая собака, или калонг.
Большинство летучих мышей способно к эхолокации. Питаются, в основном, насекомыми, но известны хищные виды и кровососы (вам-пиры). Поселяются в пещерах, шахтах, дуплах деревьев, на чердаках домов. Живут летучие мыши до 20 лет.
Вампиры обитают в Южной и Центральной Америке. Резцы их верх-ней челюсти имеют заостренный край, действуя которым как бритвой, животные разрезают кожу животных или человека и слизывают высту-пающую кровь. Слюна вампиров содержит вещества, предотвращаю-щие свертывание крови (поэтому ранка долгое время кровоточит), а также обезболивающие вещества, поэтому их укусы нечувствительны. Вампиры приносят вред животноводству, так как на месте ранки может возникать воспаление. Кроме того, они переносят возбудителей инфек-ционных заболеваний, например бешенства. Материал с сайта
Подковоносы (имеют на морде кожистое образование, напоминающее подкову), вечер-ницы , ночницы , нетопыри , долгокрылы питаются исключи-тельно насекомыми, поэтому приносят пользу. Они нуждаются в охране, так как численность многих видов и территория их распространения сокращаются.
Особенности отряда Рукокрылые:
- способны к активному полету и эхолокации;
- передние конечности превратились в крылья;
- развит киль и грудная мускулатура.
Рукокрылые-мелкие или средних размеров зверьки, способные к настоящему длительному полету. Передние конечности их видоизменены в крылья: предплечье, пястные (метакарпальные) кости и фаланги всех пальцев, кроме первого, сильно удлинены; между плечом, предплечьем, пальцами, боками тела и задними конечностями натянута тонкая эластичная летательная перепонка. Задние конечности вывернуты так, что колени обращены дорзально. Ушные раковины обычно большие, иногда относительно величины тела огромные, у многих с хорошо развитым кожным выступом - козелком. Хвост у большинства видов длинный, полностью или частично заключенный в межбедренную перепонку; свободный край этой перепонки поддерживается парной хрящевой или костной шпорой, отходящей от пятки. Вдоль основания шпоры у многих видов тянется своеобразная кожная лопасть - эпиблема.
Межчелюстные кости черепа всегда недоразвиты или даже отсутствуют. В зубной системе есть все категории зубов. Средняя пара верхних резцов всегда отсутствует. Нижние резцы очень мелкие. Клыки большие. Коренные зубы делятся на 3 естественные группы: малые предкоренные, крупные (или большие) предкоренные и задние (или собственно) коренные. Наиболее полная зубная формула выглядит так:
Количество резцов и особенно малых предкоренных имеет большое значение в родовой систематике рукокрылых. Молочные зубы не только по размерам, но и по форме резко отличаются от постоянных.
Головной мозг рукокрылых относительно крупный. На больших полушариях имеются борозды. Особенно сильно развиты слуховые подкорковые центры головного мозга, что связано с необыкновенно высоким развитием слуха. Органы зрения у плодоядных видов (крыланов и крупных листоносов) умеренно развиты, а у большинства видов глаза маленькие, и видят они, вероятно, плохо как днем, так и ночью.
Рукокрылые распространены почти по всей Земле до полярных границ древесной растительности. Их нет только в Арктике, Антарктике и на некоторых океанических островах. Наиболее многочисленны и разнообразны в тропических и субтропических областях. Родина их находится в тропиках восточного полушария, где до сих пор сохранились их наиболее примитивные представители, выделяемые в особый подотряд и семейство крылановых (Pteropidae).
Летательный аппарат и полет - первая особенность, отличающая рукокрылых от прочих зверей. Развернутое крыло зверька - мягкое (эластичное) и сплошное (без щелей) полотнище, натянутое между длинными пальцами (как спицами зонтика), крупными костями конечностей и боками тела. Плоскость крыла не ровная, а в виде пологоскатного купола. При опускании крыла воздух, наполняющий купол, создает временную опору, под давлением вытесняется из-под купола и оказывает неодинаковое воздействие на разные части крыла. Передний край перепонки, укрепленный на плечевой и лучевой костях, втором и среднем пальцах, оказывается прочно фиксированным, а задний край ее под давлением воздуха отгибается кверху и, упираясь в уплотненную полосу вытесняемого из-под купола воздуха, сообщает зверьку поступательное движение вперед. Это прослежено на последовательном сравнении кадриков киноленты, на которой были засняты зверьки во время обычного гребного полета. Особую форму гребного полета представляет порхающий полет, при котором зверек на некоторое время задерживается в одной точке воздуха, подобно кобчику или пустельге, но при этом держит свое тело почти в вертикальном положении. Иногда зверек переходит на скольжение в воздухе при почти неподвижном положении крыльев. Такой полет рукокрылых называют планирующим или скользящим. Только длительного парения в воздухе и у них не наблюдали.
В ходе исторического развития этих животных летательный аппарат и полет совершенствовались. У крыланов и наиболее древних и примитивных кожановых крылья широкие с почти округленными концами. Плечевой сустав у них одинарный: на чашеобразную суставную поверхность лопатки опирается только округлая поверхность головки плеча; это позволяет производить крылом круговые движения. Ушные раковины у медленно летающих зверьков обычно большие и торчат в стороны. Межбедренной перепонки нет, или она небольшая (в виде боковых лоскутов), либо она отгибается хвостом к верхней стороне тела и в полете участия не принимает. Полет таких зверьков медленный и маломаневренный.
У большинства современных кожановых летательный аппарат стал совершеннее. На лопатке у них есть вторая суставная (гиалиновая) поверхность (площадка), на которую опирается сильно увеличенный бугор плечевой кости, расположенный рядом с головкой плеча. При опоре бугра на эту площадку крыло фиксируется в поднятом состоянии без участия мышц.
Из кожановых в строении летательного аппарата и полете особенного совершенства достигли длиннокрылы. Концевые половины их крыльев сильно удлинены (за счет удлинения среднего пальца) и заострены на концах. Ушные раковины так малы, что едва выступают над уровнем меха, не нарушая обтекаемости тела. За счет длинных костных шпор и широкой мышцы, соединяющей шпору и голень, из обширной межбедренной перепонки образуется тормозной мешок. Полет длиннокрылое очень легкий и быстрый. Его часто и правильно сравнивают с полетом ласточек.
Наивысшего совершенства летательный аппарат и полет достигли у бульдоговых. Крылья их очень узкие, серпообразно изогнутые, остроконечные. Ушные раковины большие, но толстокожие, плоские, сросшиеся между собой надо лбом, и расположены они в одной плоскости с крышей широкого и уплощенного черепа. При таком положении уши не тормозят, а рассекают воздух в горизонтальной плоскости. Кроме того, лопоухая голова складчатогуба отделена от туловища отчетливо выраженным шейным перехватом. На длинной шее голова становится более подвижной и выполняет дополнительную функцию руля высоты. При подъеме головы зверек направляет траекторию полета кверху, а при наклоне головы идет на снижение. Межбедренная перепонка у бульдоговых небольшая, узкая. Шпоры длинные, толстые, прочные. Мышца, подтягивающая шпору, широкая. Подгиб межбедренной перепонки и образование из нее тормозного мешка осуществляются не только за счет подтягивания шпор, но и подгибания длинного мускулистого хвоста, почти на половину длины выступающего за край перепонки.
Мешок при этом получается прочным, но небольшим, расположенным под самой нижней поверхностью межбедренной перепонки, за телом. При быстром движении зверька воздух, врывающийся в узкий мешок, вызывает достаточное тормозное действие. При большем объеме мешка зверек, вероятно, мог бы перевернуться в воздухе.
Таким образом, при совершенствовании полета в состав летательного аппарата, кроме крыльев со всеми их частями, входят уши, голова, шея, межбедренная перепонка, хвост.
Ориентация в пространстве - вторая важная особенность рукокрылых. Еще в 1793 г. итальянский ученый Л. Спалланцани после многих тщательно проведенных опытов установил, что кожановые могут свободно летать в темной комнате, где совы были совершенно беспомощны. Зверьки с закрытыми глазами летали так же хорошо, как зрячие.
Швейцарский биолог Ш. Жюрин в 1794 г. подтвердил опыты Спалланцани и обнаружил новую важную деталь: если уши зверька были плотно закупорены воском, то он становился в полете беспомощным и натыкался на любые препятствия. Жюрин предположил, что органы слуха летучих мышей принимали на себя функцию зрения. В том же году Спалланцани повторил опыты своего коллеги и убедился в основательности его предположения. Открытия этих ученых казались тогда абсурдными, не нашли сторонников, были отвергнуты, высмеяны и вскоре забыты.
Отвержению и забвению слуховой теории Жюрина и Спалланцани способствовала новая тактильная теория Ж.Кювье (1795, 1800), согласно которой зверьки ориентируются в темноте с помощью осязания, или, как позднее уточняли, с помощью шестого чувства - осязания на расстоянии. Этой (тактильной) теории придерживались биологи всего мира более 110 лет.
В 1912 г. X. Максим (изобретатель станкового пулемета) и в 1920 г. X. Xартридж (английский нейрофизиолог) высказали идею, что парадокс «видеть ушами» может быть объяснен механизмом эхолокации. Их гипотеза тоже вначале не привлекла внимания, а тактильная теория продолжала оставаться в качестве единственно правильной.
Лишь в 1938 г. Д. Гриффинв лаборатории Гарвардского университета (США) обнаружил, что бурые ночницы и бурые кожаны, поднесенные к аппарату, изобретенному Г. Пирсом для улавливания и записи звуков широкого диапазона, издавали множество звуков выше порога слышимости человека, в диапазоне 30 000- 70 000 гц (колебаний в 1 секунду). Было установлено также, что зверьки издают эти звуки в виде дискретных импульсов, длительностью от 0, 01 до 0, 02 секунды, а частота импульсов в разных ситуациях менялась.
С начала 40-х годов нашего века экспериментально проверенная теория ультразвуковой эхолокации, с помощью которой летающие зверьки ориентируются в пространстве, прочно вошла в науку. Но в потоке статей по эхолокации тактильная теория, которой придерживались биологи всего мира более полутора веков, не упоминалась. Стало неясным: пользуются ли рукокрылые осязанием на расстоянии хотя бы как средством, дополнительным к эхолокации?
Чтобы выяснить роль разных органов в ориентировке рукокрылых, А. П. Кузякиным (1948) были проведены серии опытов. Еще до них была отмечена очень важная деталь в поведении зверьков: из двух рыжих вечерниц и четырех лесных нетопырей, выпущенных в комнате днем, половина многократно и с большой силой (как только что пойманные и выпущенные в помещение птицы) ударялась о стекла незанавешенных окон. В ориентировке зверьки более всего «полагались» на зрение, значение которого в большинстве статей по эхолокации не отмечалось.
Для выяснения роли осязательных органов каждому из подопытных лесных нетопырей и рыжих вечерниц на голову надевали воронку из черной плотной бумаги. Острие воронки отрезали, чтобы зверек через отверстие мог свободно дышать. Задний козырек воронки приклеивали к волосам на затылке. Каждый зверек с черным колпачком на голове, закрывавшим ему глаза и уши, оказывался неспособным лететь. Зверек, подброшенный в воздух, раскрывал крылья и, обычно планируя, падал на землю, а если пытался лететь, то ударялся о ствол дерева или стену постройки.
Если же, кроме среза конца воронки, вырезались еще отверстия и против ушей (закрытыми оставались только глаза), то подброшенный зверек непременно летел быстро и уверенно, не натыкаясь на стволы и мелкие ветки крон; вскоре смягченно (без удара) садился на ствол или ветку, когтем большого пальца крыла срывал с головы остаток воронки и улетал уже свободным. Этими опытами было доказано, что у подопытных животных органы осязания никакой роли в ориентировке не играли, а органы эхолокации были достаточными для нормального точного полета, хотя у зверьков были открыты и глаза.
Эхолокацией пользуются не все рукокрылые. У большинства изученных крыланов эхолокационного механизма не обнаружено. Они ориентируются и отыскивают свою пищу в основном с помощью зрения. Среди них только пещерные крыланы издают слабые ориентационные шумовые сигналы.
Листоносых и десмодовых выделяют в особую группу «шепчущих» кожанов. Эти животные излучают сигналы в 30-40 раз слабее по интенсивности, чем сигналы кожановых, подковоносых и др. Кроме того, их сигналы наполнены смесью разнообразных ультразвуковых частот. Это шумовые сигналы.
У мелкого зверька Aselia trideus из семейства подковогубых и у рыбояда из семейства зайцегубых в зависимости от ситуации чередуются короткие частотно-модулированные сигналы с многочастотными сигналами.
У подковоносов сигналы двоякого рода. При грубой ориентировке в пространстве подковонос излучает одиночные сигналы длительностью до 95 миллисекунд, а для более тонкого распознавания предмета каждый длительный сигнал делится на пачку из 2-8 более коротких импульсов, разделенных паузами длительностью 4-7 миллисекунд. Чем больше импульсов в пачке, тем короче каждый из импульсов и каждая пауза между ними. В то же время интервалы между пачками при непрерывном излучении сохраняются примерно такими же, как в режиме длительных одиночных импульсов, или несколько сокращаются. Как одиночные сигналы, так и импульсы в пачках излучаются подковоносом только во время выдоха и только через носовые отверстия (ноздри), имеющие форму запятых и окруженные голыми кожистыми пластинками в форме рупора (Э. Ш. Айр апетьянц и А. И. Константинов, 1970).
У кожановых и бульдоговых локационные сигналы короткие (порядка нескольких миллисекунд). Кожановые излучают импульсы обычно через ротовую щель, реже через носовые отверстия. Некоторые чередуют излучение: если рот занят добытым насекомым, они излучают сигналы через ноздри.
Механизм эхолокации у кожановых достиг очень высокого совершенства. Мы даже представить себе не можем диапазона звуков, воспринимаемых этими зверьками. Человек воспринимает колебания, частоты которых лежат в интервале примерно от 20 до 16-20 тысяч гц. Кожаны, воспринимая звуки такого же интервала, воспринимают и ультразвуки, частота которых достигает 120-150 тысяч гц. Они воспринимают не только ультразвуковой сигнал, исходящий от другого источника, но и отражение (эхо) собственного сигнала. Это первое и главное условие явления эхолокации. Отражение «своего» сигнала они отличают от смеси множества других звуковых и ультразвуковых волн.
По скорости возвращения сигнала (эхо) зверьки определяют расстояние до предмета (не только до стены пещеры или ствола дерева, но и до таких мелких существ, как летящая муха дрозофила). По отражению ультразвукового импульса зверек точно определяет форму и размеры предмета. В этом смысле он своим воспринимающим (слуховым) аппаратом «видит» предметы с неменьшей точностью, чем мы их воспринимаем своими органами зрения. Остроухая ночница безошибочно отличает металлический квадрат с ровными краями от такого же квадрата, на одной стороне которого вырезаны зубцы высотой 3 мм. Мишени одинаковой формы, но разной величины зверьки узнают (в 80 % случаев) при соотношении площадей 1:1, 1. Остроухая ночница в 86, 6% случаев отличает мишени, одинаковые по размерам и форме, но одну из алюминия, другую из фанеры, и в 92, 7% алюминиевый квадрат отличает от плексигласового. Расстояние, на котором зверьки распознают мишени, в экспериментах около 2, 5 м.
Проволоку диаметром 2 мм остроухая ночница обнаруживала на расстоянии до 3, 7 м, а диаметром 0, 2 мм на расстоянии 1, 1 ле. Подковонос Мегели в 76, 8% пролетов обнаруживал проволоку толщиной 0, 08 мм.
Слуховым анализатором рукокрылые пользуются и при кормежке - при поисках и добывании летающих в воздухе насекомых. Они слышат шум от крыльев летящего насекомого и, возможно, издаваемые им ультразвуки на расстоянии до 4 м. Приблизившись к насекомому на расстояние в среднем около 2, 3 м, зверек учащает излучение сигналов. На расстоянии менее 1 м частота достигает 100 гц, а у бурой ночницы (Myotis lucifugus) перед захватом насекомого импульсы воспринимаются как сплошное жужжание. Так бывает у хорошо летающих зверьков семейства кожановых (ночниц и кожанов).
У подковоносов, летательный аппарат которых менее совершенный, возникло иное приспособление при охоте за летающими насекомыми. Дело в том, что ультразвуки и их отражение воспринимают не только зверьки, но и многие летающие насекомые, за которыми они охотятся. Некоторые ночные бабочки могут улавливать ультразвуковые импульсы кожанов на расстоянии до 30 м Насекомое, попавшее в полосу прохождения ультразвукового луча, оказывается в более выгодном положении, чем летящий зверек. Обнаружив сигнал зверька, насекомое изменяет направление полета или впадает в состояние шока: оно складывает крылья и падает на землю. Нежужжащее насекомое кожаном не обнаруживается. Но если насекомое пролетает в стороне от ультразвукового луча летящего зверька, то зверек, приблизившись, первым обнаруживает жужжание добычи и начинает погоню. У хорошо летающих зверьков при погоне учащаются ультразвуковые импульсы, уже направленные в сторону насекомого, но подковонос, не «рассчитывающий» на скорость своего полета, перестает совсем излучать импульсы, немеет, этим дезориентирует свою добычу и успешно настигает ее. Только съев добытое насекомое, подковонос снова начинает издавать ультразвуки.
Рыбоядный зверек Noctilio leporinus из семейства зайцегубых четко реагирует на малейшее волнение воды от рыбок, проплывающих у поверхности, и на выступающие из воды спинной плавник или голову рыбы и схватывает обнаруженную рыбку когтями ног.
Направленность и точность таких миграций невозможно объяснить ни механической, ни зрительной, ни эхолокационной ориентацией.
Температура тела кожановых и подково-носых изменяется в зависимости от состояния зверька. В активном состоянии у малого подковоноса температура тела меняется от 34, 4 до 37, 4°, а у 13 видов кожановых - от 35 до 40, 6°. Однако стоит зверьку уснуть (в летний день), как температура его тела снижается до 15-29°, т. е. примерно до температуры воздуха в помещении, где зверек находится. В состоянии зимней спячки, которая нормально протекает в пещерах с температурой от 0 до 10° С, у зверьков бывает такая же температура тела.
Для кожановых характерно не постоянство, а изменения температуры тела в пределах 56° (от -7, 5 до +48, 5°). Нам не известны другие теплокровные животные, у которых температура тела изменялась бы в таких же широких пределах.
Биология размножения рукокрылых имеет свои особенности. У некоторых крыланов матка двойная, как у сумчатых, а у большинства кожановых - двурогая, как у насекомоядных и грызунов. Но у иных рукокрылых, например у американских листоносов, матка простая, как у приматов. Две молочные железы у всех животных этого отряда, как у приматов, располагаются на груди; сосков обычно одна пара (грудная). У кожанов очень немногих видов бывает по две пары сосков, расположенных попарно на одной паре молочных желез. Половые органы самцов такие же, как у высших приматов. По строению половой системы сходство рукокрылых с приматами больше, чем с любыми другими отрядами высших зверей.
У многих обитателей тропических стран бывает в году по два цикла созревания половых продуктов, по два брачных периода и два приплода. В каждом приплоде у большинства современных рукокрылых, как и у приматов, родится только по одному детенышу, у немногих - по два и лишь в исключительных случаях (у двух северных видов) родится по 3 детеныша за один раз.
При расселении рукокрылых из тропиков (с их родины) в страны с умеренным и холодным климатом двукратное размножение в году стало невозможно. В умеренном климате произошел переход от двух циклов размножения к одному в год. Но у самцов и самок этот переход произошел по-разному.
Созревание половых продуктов у самцов идет с весны до осени, а у самок - с осени до весны. Спаривание некоторых взрослых самок с самцами бывает в конце лета и начале осени. Другие взрослые и молодые самки спариваются весной. У самок после осеннего спаривания зимой обнаруживают в половых путях жизнедеятельных сперматозоидов. Поскольку осенью созревших яйцеклеток не бывает, то и оплодотворения при осеннем спаривании произойти не может. Установлено длительное (до 6-7 месяцев) сохранение сперматозоидов в половых путях самок (после осеннего спаривания) и в канальцах придатков семенников у самцов. При весеннем спаривании происходит осеменение сперматозоидами прошлогоднего (летнего) спермиогенеза и сразу же следует оплодотворение яйцеклетки.
За последние годы советскими зоологами установлены многие интересные детали в биологии брачного периода рукокрылых. В конце лета (по наблюдениям К. К. Панютина в Воронежском заповеднике) самцы рыжих вечерниц покидают скопления самок, и каждый самец выбирает себе особое небольшое дупло. По вечерам самец вылезает к летному отверстию (входу в дупло) и время от времени издает необычные, несвойственные для другого периода звуки. Это не пронзительный писк или часто повторяющиеся звуки вроде звонкого лая маленькой собачки, а мелодичный и не очень громкий щебет. Самок привлекает такая серенада самца, они прилетают к нему и временно поселяются в его дупле.
У нетопырей-карликов поведение почти такое же, как у рыжих вечерниц. Только самец карлика распевает серенаду в полете, а в убежище сидит молча. У обоих видов самцы не гоняются за самками, не преследуют их. Самки сами разыскивают самцов и сами присоединяются к ним. Сожительство в период, когда половая система самок находится в покое, указывает на сходство кожановых с приматами.
Еще более удивительные детали брачной жизни установлены у северных кожанков, ушанов и ночниц (трех видов), зимующих на севере нашей страны - в Ленинградской и Новгородской областях, - в районах своего летнего обитания в пещерах с подходящим для зимней спячки режимом (низкой положительной температурой и высокой влажностью воздуха).
Наблюдения П. П. Стрелкова показали, что среди самок упомянутых видов, влетающих в зимовочные пещеры, осемененными оказывались только 14%. В середине зимы осемененных самок было уже более половины, а к концу спячки (к весне) самки оказывались осемененными все. Основная масса самок осеменяется в период глубокой зимней спячки, когда зверьки не питаются и большую часть времени находятся в состоянии глубокого оцепенения, а температура их тела понижена до 2-3°, дыхание и сокращения сердца замедлены в десятки и сотни раз по сравнению с активным состоянием. Не выяснено пока, кто проявляет в это время больше активности - самец или самка. Судя по поведению перелетных нетопырей и вечерниц, активнее бывают самки.
Период эмбрионального развития зависит от погоды (или температуры воздуха в весеннем убежище) и от количества самок в колонии. Чем выше температура среды, в которой находится беременная самка, тем быстрее идет развитие эмбриона в ее организме. Беременные самки активно стремятся к образованию больших скоплений, к объединению друг с другом и размещению в убежище плотными группами, в которых одна самка вплотную прижата к другим. При таком расположении даже у спящих самок температура тела становится выше температуры среды в убежище, что ускоряет развитие эмбрионов. Такое явление коллективной терморегуляции было замечено и потом детально изучено К. К. Панютиным.
У большинства видов кожановых родится по одному детенышу. У ночниц и длиннокрылое эмбрион развивается всегда только в правом роге матки.
В момент родов самка ушана подвешивается в горизонтальном положении (брюхом кверху), придерживаясь за потолок всеми конечностями, или в вертикальном положении, но головой вверх. Детеныш выкатывается в полость, образованную подогнутой к брюху межбедренной перепонкой. Послед поедается самкой. Подковоносы и крыланы рождают, очевидно, вися вниз головой, и их детеныш попадает в полость между брюхом и сложенными впереди крыльями. В неволе роды протекают с разными осложнениями. У самок одной и той же колонии роды растягиваются от нескольких часов до 10-15 дней. Большие подковоносы (в Ташкенте) рождают в конце мая; бухарские подковоносы, нетопыри-карлики (в Средней Азии) и другие виды кожановых (в Московской области) рождают во второй половине июня.
Детеныш родится крупным. У малого подковоноса, например, масса новорожденного составляет более 40% массы матери, но тело его голое, глаза закрыты, ушные раковины беспорядочно сморщены, ротовая щель небольшая. В момент рождения детеныш уже издает звонкий писк, а едва обсохнув, переползает по телу матери к ее грудному соску. Челюсти новорожденного усажены молочными зубами; одна, две или три острые вершины молочного зуба изогнуты внутрь. Этими зубами детеныш укрепляется на соске матери и в первые дни жизни держится за сосок, не открывая рта. У подковоносов детеныш держится за не связанные с молочными железами сосцевидные придатки в паховой области, перебираясь к грудным соскам лишь на время кормежки.
Самки некоторых видов кожановых в первые дни после родов вылетают кормиться вместе со своим потомством. Один или два детеныша висят на ней при этом, держась только зубами за соски матери. Позднее эти самки и с первых дней самки других видов оставляют своих детенышей в убежище и возвращаются к ним после воздушной погони за насекомыми. Во время кормежки родителей детеныши сбиваются в группы, образуя нечто вроде яслей или детского садика. Возвратившиеся самки кормят детенышей в первые дни молоком, а несколько подросших, вероятно, принесенными насекомыми. Самка бухарского подковоноса, например, точно находит и кормит только своего детеныша, отгоняя чужих. Некоторые другие самки кормят любого из встреченных голодных детенышей. Например, самка лесного нетопыря кормила (на воле, в своем убежище) детеныша двухцветного кожана. Наевшись, детеныш укрепляется сам рядом со своей матерью или остается до следующего вылета на ее теле. Самка подковоноса во время отдыха завертывает детеныша в широкие крылья.
Растут детеныши очень быстро. Уже к концу первой недели масса детеныша увеличивается вдвое. Тело покрывается короткими волосками. Сморщенные ранее ушные раковины поднимаются, приобретая нормальный вид. Глаза открываются у лесного нетопыря на 3-4-й день, у ушана - на 5-6-й. Кости черепа уже срастаются (швы между ними исчезают). В течение второй недели при наличии молочных зубов начинают прорезываться постоянные. Мех становится гуще и выше. Тело детеныша в конце второй недели может уже самостоятельно нагреваться (до 33° и выше). У мелких кожанов и подковоносов на третьей неделе жизни уже заканчивается смена молочных зубов на постоянные и приобретается способность к полету. По массе они еще заметно уступают взрослым, но по размерам (особенно крыльев) почти достигают родителей. Вскоре проходит первая в жизни линька. Тусклый юношеский волосяной покров заменяется мехом, как у взрослых. Зверьки и вести себя начинают по-взрослому: например, бухарские подковоносы в возрасте 30-45 дней уже самостоятельно и в одиночку пускаются в дальнее путешествие - в другие страны (в пещеры) на длительную зимовку.
Еще до полной самостоятельности около 30-50% зверьков колонии погибает. За 8-9 лет происходит почти полная смена поголовья. Но отдельные особи доживают до 19-20 лет. Рекорд долголетия среди кожановых принадлежит бурой ночнице (Myotis lucifugus) - мелкому зверьку, масса которого лишь 6-7 г. Одна бурая ночница прожила в естественных условиях 24 года.
Питание кожановых, обитающих в тропических странах, разнообразно. Например, некоторые листоносы тропической Америки, вероятно, вторично приспособились к питанию сочными плодами и нектаром цветов. Близкие к листоносам дес-модовые приспособились к питанию кровью высших позвоночных. Они нападают на некоторых птиц, диких и домашних млекопитающих, а иногда и на спящих людей. Один из листоносов Панамы (Phyllostomus hastatus) и южноиндийский копьенос (Lyroderma lyra) предпочитают всем другим видам пищи мелких птиц и зверьков. Некоторые ночницы и зайцегубы питаются почти исключительно мелкими рыбками и водными беспозвоночными. Однако подавляющее большинство тропических и все из стран с умеренным и холодным климатом поедают главным образом летающих насекомых, активных в сумеречные и ночные часы.
Охота за летающими насекомыми проводится в очень быстром темпе. Мелкая бурая ночница в природной обстановке совершила 1159 бросков за насекомыми в один час, а бурый кожан (Vespertilio fuscus) - 1283 броска. Если даже в половине случаев зверьки промахивались, то темп ловли составлял около 500-600 насекомых в час. В лаборатории бурая ночница за 1 минуту успевала поймать около 20 дрозофил и часто захватывала двух насекомых в течение одной секунды. Рыжая вечерница за полчаса съела (почти беспрерывно) одного за другим 115 мучных червей, увеличив массу своего тела почти на 1/3. Водяная ночница за вечернюю кормежку в природе съедала до 3-3, 2 г, что составляло тоже около 1/3 ее массы.
Крупные кожановые легко одолевают относительно крупных насекомых. Охотящийся около лампы нетопырь-карлик ловит мелких бабочек и время от времени набрасывается на подлетевшего бражника, пытаясь маленькой пастью захватить толстое брюшко насекомого. Вечерницы и настоящие кожаны предпочитают ловить жуков, а большие ночницы и подковоносы- ночных бабочек; нетопыри-карлики ловят мелких двукрылых и небольших совок. Некоторых ночных бабочек-коконопрядов (из р о д a Dendrolimnus) нетопыри, ночницы и подковоносы ловят, но не едят.
Лишь в прохладную и ветреную погоду некоторые ночницы и поздние кожаны ловят нелетающих (ползающих) насекомых. Ушан ловит нелетающих насекомых и в хорошую погоду. Он схватывает их, быстро пробегая по горизонтальной ветке дерева или с концов веток и листьев, останавливаясь при этом на некоторый момент в одной точке воздушного пространства (перед концом листа или ветки). В прохладную по вечерам погоду некоторые зверьки (например, северные кожанки, усатые ночницы и др.) могут охотиться за насекомыми днем, когда бывает теплее.
Обычно же кожановые (и подковоносы) кормятся в сумеречные или ночные часы. Только ночью кормятся длиннокрылы, ушан, остроухая ночница, трубконосы. Они вылетают один раз в сутки. Однако большинство кожановых (нетопыри, многие ночницы, все вечерницы и др.) - виды сумеречные. Они бывают активными два раза в сутки - вечером и рано утром (на рассвете). Вечерний вылет начинается либо вскоре после заката солнца (у нетопырей и вечерниц), либо когда сгущаются сумерки (у водяной ночницы). При вечернем вылете зверьки бывают заняты главным образом охотой за насекомыми. При обилии насекомых нетопыри-карлики, например, успевают насытиться за 15-20 минут. Обычно же кормежка длится около 40-50 минут и реже - 1, 5-2 часа. Насытившись, зверьки возвращаются в свои дневные убежища, проводят там значительную часть ночи, а перед рассветом вновь вылетают. В этот утренний более дружный и кратковременный вылет многие зверьки не удаляются от своего убежища, роем кружатся в непосредственной близости от него и насекомых не ловят.
В странах с холодным и умеренным климатом количество ночных летающих насекомых относительно невелико, и активность их приурочена только к теплому сезону года. Эти особенности корма основной массы кожановых определяют многие особенности их биологии: характер количественных скоплений, местные кочевки, дальние миграции и зимнюю спячку, сокращение числа приплодов в году до одного и т. д.
Убежищ (вроде нор или гнезд) рукокрылые сами не строят. Поселяются они в естественных укрытиях или сооруженных другими животными и человеком. Разнообразные убежища можно разделить на следующие группы: пещеры (естественные, например карстовые) и пеще-рообразные подземные сооружения (например, шахты); полости под куполами магометанских мавзолеев, гробниц и мечетей; убежища, непосредственно связанные с жильем человека (чердаки, полости под карнизами, за обшивкой, ставнями, наличниками); дупла деревьев и случайные убежища.
Пещеры и подземные сооружения обладают относительно устойчивым микроклиматом. В пещерах, расположенных на севере, например в Ленинградской области или на Среднем Урале, длительное время (месяцами) держится низкая положительная температура среды, около 0-10° С. Такие условия очень благоприятны для зимней спячки, но летом эти пещеры обычно пустуют. На юге Туркмении есть замечательная Бахарденская пещера с большим подземным озером, вода в котором даже в конце зимы бывает нагрета до 32-33° С. Летом в этой пещере живут десятки тысяч длиннокрылое, сотни остроухих ночниц и десятки подковоносов (трех видов). Но зимой в такой пещере из-за высокой температуры зверьки не могут находиться в спячке, остается лишь ничтожная их часть (в прохладных боковых ходах переднего отдела пещеры).
Летом полости под куполами гробниц и мечетей охотно заселяются пещерными ночницами и подковоносами, но зимой эти помещения промерзают и поэтому бывают необитаемыми.
Убежища в жилье человека для некоторых кожановых - основные, а сами рукокрылые стали такими же домовыми видами, как некоторые грызуны (домовые мыши и крысы) или некоторые птицы (как сизые голуби, воробьи, деревенские ласточки и др.)- В нашей стране такими домовыми видами стали, например, поздний кожан, нетопырь-карлик, кожановидный нетопырь и др.
Дупла деревьев охотно заселяются многими ночницами, вечерницами, лесными нетопырями, ушанами только летом, а зимой из-за низкой температуры зимовок (в средних и северных районах) в них не бывает.
Случайные убежища крайне разнообразны. В них поселяются преимущественно широко распространенные и экологически пластичные виды (северный кожанок, усатая ночница, двухцветный кожан и немногие другие). Небольшие скопления или отдельных зверьков этих видов находили, например, в норах береговых ласточек, в поленницах дров, в стогах сена и пр. Стадность (образование колоний) характерна для рукокрылых большинства видов. В одной колонии может быть от двух-трех особей до нескольких миллионов зверьков, обитающих в одном убежище.
На юге США (в 32 км от г. Сан-Антонио) находится Бракенская пещера, в которой в отдельные годы в летнее время поселяется до 20 000 000 бразильских складчатогубов (Tadarida brasiliensis mexicana). Вылет такого множества зверьков растягивается с 16 до 22 часов, а возвращение в пещеру - с 24 до 12 часов. В условиях такого скопления животных в пещере создается своеобразный микроклимат: воздух насыщен аммиаком, около пола застаивается углекислый газ, влажность высокая и температура воздуха до 40° С. Пещера быстро наполняется пометом, и только ежегодная очистка (вывоз гуано для удобрения полей) позволяет зверькам поселяться там каждое лето. Осенью складчатогубы улетают на юг - в Колумбию. Обратно возвращаются только самки, а самцы задерживаются в Мексике.
Из кожановых наибольшего мастерства в полете достигли длиннокрылы. Они образуют наибольшие (среди кожановых) скопления в одном летнем убежище. Так, в Бахарденской пещере (в Туркмении) в конце 30-х годов нашего века в колонии длиннокрылое было, по нашим подсчетам, при вылете на кормежку около 40 000 особей.
У других кожановых и у подковоносов в летних колониях бывает лишь до не скольких сотен, реже - до 3000-4000 особей. Большее число их не могло бы прокормиться на расстоянии, какое они могут преодолеть за время их умеренного по быстроте и недостаточно продолжительного по выносливости полета. Величина летней колонии часто определяется совершенством летательного аппарата, быстротой и выносливостью полета, обилием корма (ночных летающих насекомых). Это касается скоплений зверьков одного отдельно взятого вида.
Смешанные колонии, в состав которых входят зверьки двух или большего числа видов, этому правилу не подчиняются, так как разные виды кормятся разными группами насекомых, на разной высоте полета, и один вид не мешает другому в поисках своей пищи.
Рукокрылые некоторых видов даже предпочитают поселяться в содружестве (в колониях) с другими видами. Например, единичных гигантских вечерниц находят обычно в колониях рыжих вечерниц и лесных нетопырей. Южные подковоносы в Бахарденской пещере не собирались в обособленное скопление, как средиземные подковоносы в той же пещере, а поодиночке забирались в обособленные тысячные кучи длиннокрылое. На юге Западной Европы, в Закавказье и Средней Азии встречается трехцветная ночница (Myotis emarginatus). Ее никто и никогда не находил в убежище (в пещере или под куполом мечети), если там не было каких-либо подковоносов. Содружество с подковоносами оказалось характерной биологической особенностью этого вида ночницы.
Большие и обычно смешанные колонии (до 14 видов) образуются в пещерах, благоприятных для зимней спячки.
Стремление к объединению друг с другом, инстинкт стадности у рукокрылых так сильно развит, что иногда лишает их свободы или жизни. В Зоологический институт Академии наук СССР из Уссурийского края прислали ветку репейника с пятью мумиями умерших на его колючих головках ушанов. Видимо, по сигналу тревоги одного ушана, случайно запутавшегося в колючках, прилетели другие и тоже погибли.
Враги у насекомоядных рукокрылых, к счастью, немногочисленны. Совы, сычи нападают на летающих зверьков, однако и у сов рукокрылые бывают лишь случайной добычей, прибавкой к их основным кормам. Обитающий в тропиках Старого Света ястреб Machaeo-rhamphus предпочитает рукокрылых другой добыче.
Почти на всех видах и нередко в большом количестве встречаются разнообразные клещи. Кожановый клещ (Ixodes vespertilionis) обитает на покрытых волосами участках тела и, напитавшись, приобретает бобовидную форму. Другие, как Spinturnix mystacinus, живут исключительно на поверхности перепонок.
На некоторых, особенно гладкошерстных кожановых (вечерницах, нетопырях, длиннокрылах) кормятся 2 вида клопов: обычный постельный клоп (Cimex lectula-rius) и близкий к нему нетопыревый клоп (С. pipistrelli).
2) свежий помет (гуано) - личинки мух и жуки, поедающие личинок.
В обширных по размерам и густонаселенных зверьками убежищах население сожителей достигает большей сложности и многообразия. Так, в Бахарденской пещере в тесной взаимной зависимости существует более 40 видов животных, образующих сложный биоценотический комплекс. Главную, ведущую часть этого комплекса составляют длиннокрылы, в значительно меньшем количестве-остроухие ночницы и подковоносы (Звида).
Практическое значение мелких рукокрылых (кожановых) преимущественно положительное. К вредным относят только десмодов (вампиров) Южной Америки, питающихся кровью позвоночных животных, а иногда и человека. Главный вред, причиняемый ими, связывают не столько с потерей крови, сколько с передачей десмодами вируса бешенства и болезнетворных трипанозом. Вирус бешенства обнаружен и у южноевропейских кожановых, но пока не ясно, как они могут заразиться этой болезнью.
Даже плодоядных листоносов Южной и Центральной Америки не считают вредными. Они питаются сочными плодами диких деревьев, не используемыми человеком. Сорванные плоды листоносы часто съедают не на месте их произрастания, а переносят в другие, удобные для зверьков места. Мелкие семена многих плодовых, прошедшие через пищеварительный тракт листоносов, не теряют способности к прорастанию. Поэтому крупных листоносов расценивают больше как распространителей древесных пород.
Длинноязычные листоносые способствуют опылению растений. У некоторых видов тропических деревьев опыление осуществляется только при участии листоносов.
Подавляющее большинство рукокрылых в тропических странах и все виды фауны СССР приносят только пользу, уничтожая множество вредных насекомых.
Крупные кожановые поедают вредных ночных бабочек и жуков, а мелкие нетопыри, ночницы, ушаны и длиннокрылы уничтожают множество мелких двукрылых, в том числе комаров (переносчиков малярии) и москитов (переносчиков лейшманий). Нетопыри-карлики все лето уничтожают массу москитов и комаров. Длиннокрылы одной только бахарденской колонии (около 40 ООО особей) за одну ночь съедали около 150 кг корма, или около 1, 5 миллиона насекомых величиной со среднего мучного червя.
О заметном влиянии кожановых на снижение численности насекомых указывают и некоторые другие показатели. Под действием высокоразвитого инстинкта стадности эти животные всюду стремятся к объединению друг с другом. При наличии благоприятных убежищ они скопляются до предела, какой только возможен при обычных кормовых запасах данного района. В случае полного (насыщенного) заселения кожановые каждого вида занимают убежища и поедают насекомых соответственно их специализации. Различаясь по видовому составу пищи, по времени и продолжительности полета, по участкам и воздушным прослойкам кормежки, зверьки от сумерек до рассвета бывают заняты погоней за насекомыми, когда их напарники (насекомоядные птицы) спят. Если корма в данном участке становится мало, зверьки изменяют место кормежки или даже перекочевывают в другие, более кормные районы. В периоды массового появления летающих насекомых (например, майских или июньских жуков) поедающие их вечерницы и кожаны едят больше нормального и быстро жиреют, хотя в другие периоды эти зверьки жирными не бывают. При склонности к ожирению умеренная упитанность основной массы зверьков в большую часть сезона активности указывает, что они истребляют насекомых до возможного минимума и не имеют избытка для накопления жировых запасов.
Помет рукокрылых представляет высококачественное удобрение. По содержанию азота и фосфора он во много раз превосходит другие естественные удобрения. Большое скопление гуано в пещерах Средней Азии, Кавказа, Крыма и Карпат можно использовать для удобрения ближайших от пещер садов и полей с посевами ценных огородных и технических культур.
Рукокрылые представляют значительный интерес как незаменимые объекты для решения целого ряда общебиологических и технических проблем. Понижение температуры тела используют теперь для лечения некоторых болезней человека.
Механика полета кожановых уже давно привлекает внимание конструкторов безмоторных летательных аппаратов. В первых моделях крылья устраивали из сплошных полотнищ, структурно сходных с крыльями кожановых.
Многие институты и лаборатории разных стран заняты детальным изучением эхолокации, представляющей не только теоретический, но и большой практический интерес.
В задачу будущего входит изучение механизма географической ориентации, так хорошо развитой у рукокрылых.
В фауне Советского Союза вредных рукокрылых нет. Все они приносят большую или меньшую пользу и заслуживают всемерной охраны и привлечения.
Речь идет как о непосредственной охране самих животных, так и об охране их убежищ, особенно редких убежищ, благоприятных для зимней спячки (пещер и искусственных подземных сооружений). Вырубкой дуплистых деревьев (летних убежищ рукокрылых) мы отнимаем у них возможность поселяться в лесных парках или на участках леса.
В привлечении кожановых в южных районах нашей страны может оказаться улучшение уже имеющихся пещер и других подземных сооружений (заброшенных шахт, рудников и пр.), проведение расчистки заваленных входов или, наоборот, закрытие лишних, особенно бросающихся в глаза и доступных для входа отверстий. Уменьшением числа и площади входов в подземные полости создаются лучшие микроклиматические условия (в частности, ликвидация сквозняка, повышение влажности воздуха), благоприятные не только для летнего обитания, но и для зимовок. В южных пещерах зимуют не только местные зверьки, но и прилетающие из северных областей.
В лесных массивах и парках, где систематически удаляются дуплистые деревья, привлечь кожановых можно развешиванием дуплянок с округлым летным отверстием (для вечерниц, водяных ночниц, ушанов и др.) и щелянок - с летным отверстием в виде узкой щели длиной во всю дуплянку - для лесных нетопырей, двухцветных кожанов и др. Укреплять дуплянки можно на свободной от сучков стороне ствола на высоте от 3-4 до 7-8 ле, лучше у опушки леса или парка, у аллеи, просеки или лесной поляны, а особенно близ берега озера или пруда.
Около 1000 видов рукокрылых группируются в 2 подотряда:
1) крылановых (Pteropoidei) с одним семейством (Ptero-pidae) и
2) кожановых, или летучих мышей (Vespertilioidei), с 14 семействами; одно из них - семейство клей-коногих (Natalidae) - некоторые систематики делят на 3 семейства. В фауне СССР представлены 40 видов из 3 семейств только второго подотряда.
Животные России. Справочник
- (Chiroptera) отряд из класса млекопитающих. Р. способны к длительному активному полёту. Передние конечности превращены в крылья, свободным остаётся лишь первый палец: фаланги прочих пальцев, пястные кости и предплечье удлинены и служат… … Большая советская энциклопедия
Ых; мн. Зоол. Отряд млекопитающих с приспособленными для полёта конечностями, к которому относятся летучие мыши. * * * рукокрылые отряд млекопитающих. Передние конечности превращены в крылья. Способны к полёту. 2 подотряда крыланы и летучие мыши … Энциклопедический словарь
Это список видов млекопитающих, распространённых на территории Аргентины. По состоянию на февраль 2011 года, всего в Аргентине насчитывается 398 видов млекопитающих, из которых один является вымершим (EX), шесть находятся под критической угрозой… … Википедия
Включает 203 вида млекопитающих, обитающих на территории Бутана. Содержание 1 Подкласс: Звери (Theria) 1.1 Инфракласс: Плацентарные (Eutheria) … Википедия
Включает около 300 видов класса Млекопитающие, обитающих, или обитавших в историческое время на территории России, а также виды, интродуцированные и образующие устойчивые популяции. Содержание 1 Отряд Грызуны (Rodentia) 1.1 Семейство Беличьи… … Википедия
Млекопитающие, занесённые в Красную книгу Украины список из 68 видов редких и находящихся под угрозой исчезновения млекопитающих, включённых в последнее издание Красной книги Украины (2009). По сравнению с предыдущим изданием (1994), в издание… … Википедия
В качестве прогрессивного признака какой-либо группы – часто приматов – иногда называется большая скорость эволюции, но это положение нуждается в категоричном уточнении.
Тениодонты. Сверху - черепа: верхний ряд (слева направо) - Onychodectes, Wortmania, Ectoganus;
средний ряд - Psittacotherium, Stylinodon;
снизу - Onychodectes, Stylinodon
На последовательном ряду палеоценовых тениодонтов Taeniodonta можно видеть, как из подобного насекомоядным и опоссумам существа – Onychodectes – через собакоподобного зверя – Wortmania – может развиться странное чудище вроде Psittacotherium , Ectoganus или Stylinodon размером с медведя. Наверное, среди палеоценовых зверей тениодонты имели максимальную скорость эволюции. При этом они никем не рассматривались как особо прогрессивные млекопитающие.
Тениодонты могут служить наглядным примером, как можно быстро специализироваться и потерять возможность стать "настоящим приматом".
Другой пример быстрейшей специализации – летучие мыши Chiroptera. Рукокрылые, вероятно, имелись уже в верхнем мелу Южной Америки и верхнем палеоцене Франции и Германии (Gingerich, 1987; Hand et al. 1994; Hooker, 1996), а однозначные представители нижнего эоцена мало отличимы от современных, причём обнаружены сразу в десятках видов на всех континентах, включая Австралию.
Замечательно, что зубы нижнеэоценовых летучих мышей почти идентичны зубам примитивных плацентарных типа Cimolestes и древнейших землеройковых, так что родство всех этих групп не представляет сомнения, что однозначно подтверждается данными генетики. Несмотря на то, что в генетико-кладистических схемах рукокрылые попадают в лавразиатериев Laurasiatheria, а приматы – в эуархантоглиресов Euarchontoglires, сходство двух этих групп всегда было очевидно всем систематикам, начиная с К. Линнея, и отразилось в создании группы "архонта" Archonta, объединяющей летучих мышей, приматов, тупайй и шерстокрылов. Сходство пращуров представителей "архонта" усиливалось древесным образом жизни предков летучих мышей и шерстокрылов и, как минимум, преадаптацией к нему у предков приматов и тупайй. Очевидно, потому и не удаётся выявить непосредственных нижнепалеоценовых или меловых предков летучих мышей, что их зубы неотличимы от зубов прочих примитивных зверей. Не исключено, что какие-то палеоценовые формы, известные лишь по зубам и считающиеся ныне приматами, плезиадаписовыми или какими-либо насекомоядными в широком смысле, при лучшей изученности окажутся примитивными летучими мышами. Пока у летучих мышей не было крыльев и эхолокации, мы считаем их "насекомоядными", когда же эти специализации появляются (судя по Onychonycteris finneyi , полёт возник раньше эхолокации (Simmons et al., 2008)), мы уже видим готовых рукокрылых.
Как и в случае с птицами и птерозаврами, машущий полёт летучих мышей возник очень быстро, и уловить момент его становления крайне трудно, для этого надо обладать невероятным везением.
Рукокрылые уникальны в том отношении, что первые этапы их эволюции отличались максимальными темпами, а последующие – крайне низкими (вернее, на уровне видо- и родообразования темпы были велики, но план строения уже на уровне семейств практически не изменился с нижнего эоцена); можно даже утверждать, что макроэволюция летучих мышей закончилась в то время, когда у приматов она только начиналась. Очевидно, что причиной этого стала адаптация к полёту. И без того небогатые заделы строения мозга первопредков были безнадёжно задавлены необходимостью облегчения веса; наглядно это выражается в быстром зарастании швов черепа, что было характерно уже для раннеэоценового Icaronycterys . О хватательной способности конечностей речь тоже не идёт, скорее уж о цеплятельной; нижнеэоценовый Onychonycteris имел когти на всех пальцах крыла, а остальные синхронные родственники – уже потеряли на двух или трёх.
Правда, у рукокылых есть два существенных преимущества перед насекомоядными: они долго живут, а потому могут накопить богатый жизненный опыт, и очень общительны – вплоть до заботы о голодных сородичах у вампиров Desmodus rotundus . Но эти преимущества сводятся на нет малыми размерами мозга – дорогая плата за покорение небес. Удивительно, но за десятки миллионов лет ни одна летучая мышь не потеряла способности к полёту и не вернулась к наземному или древесному образу жизни (в фантастической фауне будущего изобретательный ум Д. Диксона нагрезил хищных наземных вампиров, ходящих на передних лапах и хватающих добычу задними, но этот инфернальный образ пока, к счастью, остаётся сугубо гипотетическим и остаётся на совести своего создателя).
Много шуму в своё время наделала так нываемая гипотеза "летающих приматов", согласно которой мегахироптеры Megachiroptera – крылановые – приобрели способность к полёту независимо от прочих летучих мышей – микрохироптеров Microchiroptera, да к тому же возникли из древнейших приматов (Pettigrew, 1986; Pettigrew et al., 1989; Pettigrew et al., 2008). В доказательство приводилось множество доводов, основными из которых был специфический тип нервного соединения сетчатки глаза с верхниками холмиками четверохолмия в среднем мозге – уникальный для приматов, шерстокрылов и крылановых, а также отсутствие эхолокации у подавляющего большинства последних, в отличие от мелких эхолоцирующих рукокрылых. Приводились и другие доказательства независимого возникновения макро- и микрохироптеров.
В определённый момент концепция "летающих приматов" уже почти взяла верх, но тут же потерпела сокрушительное поражение от генетиков, довольно убедительно доказавших монофилию рукокрылых (Mindell et al., 1991);
были сделаны попытки оспорить эти генетические результаты (Hutcheon et al., 1998), но они не приняты большинством систематиков. Впрочем, признание единого происхождения летучих мышей не может отвергнуть множество удивительных параллелей крылановых и приматов. Даже если эти сходства развились конвергентно, они слишком комплексны, чтобы быть совсем случайными; всё же эта ситуация – отражение крайней близости предков обоих отрядов. Нет ископаемых форм, которые бы "зависали" между рукокрылыми и приматами (описан африканский раннемиоценовый крылан Propotto leakeyi , чьё имя говорит само за себя (Simpson, 1967; Walker, 1967), но тут дело в путанице, а не промежуточности) – это следствие быстрой специализации первых.
Много рассуждений было потрачено на выяснение вопроса – были ли предки летучих мышей насекомоядными или фруктоядными. Зубы древнейших известных форм "насекомоядные", но палеоценовые вполне могли отличаться большей любовью к произведениям флоры. Незатихающие споры по этой проблеме, а также существование обоих видов питания среди современных рукокрылых – лишнее подтверждение зыбкости грани между двумя этими диетами, сколь бы различными они не казались.
В целом, последовательность специализаций рукокрылых видится примерно такой: судя по примитивнейшей летучей мыши Onychonycteris , не имевшей развитой эхолокации (хотя есть и другое мнение, что у него могла быть "гортанная эхолокация" (Veselka et al., 2010)) и питавшейся насекомыми, эхолокация возникла позже полёта, а первой диетой были насекомые; другие синхронные рукокрылые тоже насекомоядные, но эхолоцирующие. Судя по отсутствию эхолокации у большинства фруктоядных крылановых и её наличию у некоторых представителей этой же группы (египетская лутучая собака Rousettus aegyptiacus эхолоцирует, щелкая языком), а также по её сохранению у фруктоядных и нектароядных микрохироптеров, эхолокация могла исчезать у фруктоядных форм, но не обязательно; эхолокация и насекомоядность есть у генетически близких к крылановым подковогубовых Hipposideridae, подковоносовых Rhinolophidae, ложновампировых Megadermatidae, свиноносовых Craseonycteridae и мышехвостых Rhinopomatidae; с другой стороны, насекомоядные неоднократно и независимо переходили к фруктоядности. С другой стороны, все современные насекомоядные формы имеют развитую эхолокацию. Судя по развитию усложнённой нервой связи сетчатки и четверохолмия именно у неэхолоцирующих крылановых и примитивному варианту у всех прочих рукокрылых, "приматный" вариант нервной системы возник у крылановых независимо. Все эти тонкости кажутся посторонними для проблемы происхождения приматов, но на самом деле имеют к ней прямое отношение.
Ведь общие предки подразумевают, что и приматы имели шансы развить схожие адаптации.
Известно ок. 1000 видов рукокрылых. Самый мелкий из них, свиноносая летучая мышь (Craseonycteris thonglongyai ), – самое мелкое современное млекопитающее. Его длина может достигать всего 29 мм (хвост отсутствует) при массе 1,7 г и размахе крыльев 15 см. Самое крупное рукокрылое – летучая лисица калонг (Pteropus vampyrus ) длиной до 40 см (хвоста нет) и массой 1 кг при размахе крыльев 1,5 м.
Как показали эксперименты, рукокрылые не различают цветов, а поскольку для них типичен ночной или сумеречный характер активности, ярко окрашенная шкурка для них бесполезна. Цвет большинства этих зверьков буроватый или сероватый, хотя некоторых из них рыжие, белые, черные или даже пегие. Обычно их мех образован более длинными остевыми волосами и густым подшерстком, но два вида голокожих летучих мышей (Cheiromeles ) почти полностью безволосы. Хвост у рукокрылых может быть длинным, коротким или полностью отсутствует; он частично или целиком заключен в кожную хвостовую перепонку, отходящую от задних конечностей, или же полностью свободен.
Среди млекопитающих к активному машущему полету способны только рукокрылые. Грызун летяга, шерстокрыл и некоторые другие «летучие» звери в действительности не летают, а планируют с большей высоты на меньшую, растягивая складки кожи (патагиальные перепонки), которые выступают по бокам их туловища и прикреплены к передним и задним конечностям (у шерстокрыла они доходят до концов пальцев и хвоста).
Большинство рукокрылых не может сравниться по скорости полета с более быстрыми птицами, однако у ночниц (Myotis ) она достигает приблизительно 30–50 км/ч, у большого бурого кожана (Eptesicus fuscus ) 65 км/ч, а у бразильского складчатогуба (Tadarida brasiliensis ) почти 100 км/ч.
Внешний вид и строение.
Научное название отряда, Chiroptera, составлено из двух греческих слов: cheiros – рука и pteron – крыло. У них очень вытянуты кости передней конечности и особенно четырех пальцев кисти, поддерживающие и с помощью мышц приводящие в движение эластичную кожную перепонку, которая идет от боков туловища вперед к плечу, предплечью и кончикам пальцев, а назад до пятки. Иногда она продолжается между задними конечностями, образуя хвостовую, или межбедренную, перепонку, обеспечивающую дополнительную опору в полете. В кисти не удлинен только первый палец, снабженный когтем. Пальцы задней конечности примерно такие же, как у прочих млекопитающих, но пяточная кость бывает вытянута в длинную шпору, которая поддерживает задний край хвостовой перепонки. Задние конечности вывернуты наружу, вероятно, чтобы облегчить посадку вниз головой и зависание на пальцах; в результате колени сгибаются назад.
Крыланы.
К крылановым (Pteropodidae) относятся самые крупные рукокрылые – летучие лисицы (Pteropus ). Всего в семействе 42 рода и 170 видов, которые распространены от тропической Африки до Австралии и островов Тихого океана. Большинство кормится плодами, некоторые, например австралийский крылан (Syconycteris ), – нектаром и цветочной пыльцой. У видов этого семейства крупные глаза, и ориентируются они при помощи зрения, только летучие собаки, или ночные крыланы (Rousettus ), используют простую форму эхолокации. Самец африканского молотоголового крылана (Hypsignathus monstrosus ) отличается крупной головой с похожей на молоток мордой, а его огромная гортань занимает треть полости тела. Громкий квакающий крик он использует, помимо прочего, для привлечения самок к месту спаривания, на «ток».
Свободнохвостые летучие мыши
(Rhinopomatidae) из Северной Африки и Южной Азии – мелкие зверьки с длинным хвостом, похожим на мышиный. В этом семействе один род и три вида.
Футлярохвостые, или мешкокрылые летучие мыши
(Emballonuridae), – зверьки от мелких до средних размеров. Они питаются насекомыми и встречаются в тропических областях обоих полушарий. Известны 11 родов и 51 вид. Один вид из Центральной и Южной Америки отличается чисто белой окраской, он так и назван – белым футлярохвостом (Diclidurus albus ).
Свиноносые летучие мыши
(Craseonycteridae) – самые мелкие современные млекопитающие. Единственный вид этого семейства открыт в одной из пещер Таиланда в 1973.
Рыбоядные летучие мыши
(Noctilionidae) из тропических областей Америки и Вест-Индии – сравнительно крупные рыжевато-коричневые животные с длинными задними ногами и стопами, но короткими мордами, напоминающими бульдожьи. Описан один род с двумя видами. Уже упоминавшийся большой рыболов, или мексиканская рыбоядная летучая мышь, питается в основном рыбой.
Щелемордые летучие мыши
(Nycteridae) обитают в Африке, на полуострове Малакка и острове Ява. Это мелкие рукокрылые с глубоким продольным желобком посередине морды. Описан один род с 12 видами.
Ложные вампиры
(Megadermatidae) названы так потому, что когда-то считались кровососами, но на самом деле это хищники, питающиеся птицами, мышами, другими рукокрылыми, ящерицами и насекомыми. Они скапливаются на отдых в пещерах, домах, дуплах деревьев, заброшенных колодцах и в густых кронах деревьев. Желтокрылый ложный вампир (Lavia frons ), поедающий насекомых, отличается огромными ушами и длинным шелковистым мехом с оранжевыми, желтыми и зелеными переливами, который тускнеет после смерти животного.
Подковоносые
(Rhinolophidae) широко распространены в Старом Свете. Ноздри этих летучих мышей окружены сложными выростами кожи, один из которых напоминает подкову, что и обусловило название всей группы. Один род семейства объединяет 68 видов насекомоядных летучих мышей.
Ложные подковоносые
(Hipposideridae) близкородственны подковоносам, и некоторые специалисты считают их подсемейством последних. Кожные выросты вокруг ноздрей устроены у них несколько проще. В семействе выделяют 9 родов и 59 видов.
Подбородколистые листоносовые
(Mormoopidae) обитают в тропиках Нового Света. Их хвост выступает за пределы хвостовой перепонки. Насчитывают 8 видов этих насекомоядных мышей, относимых к двум родам.
Американские листоносые
(Phyllostomidae) встречаются только в теплых областях Америки. Почти для всех этих существ характерен треугольный или копьевидный кожный вырост на конце морды непосредственно за ноздрями. К этой группе относится ложный вампир (Vampyrum spectrum ), самая крупная летучая мышь Нового Света длиной ок. 135 мм при массе 190 г и размахе крыльев до 91 см. У длинноноса Годмана (Choeroniscus godmani ) длинный растяжимый язык снабжен на конце щеткой из жестких волосков; с его помощью он добывает нектар из венчика раскрывающихся по ночам тропических цветков. Это семейство включает также листоноса-строителя (Uroderma bilobatum ), который сооружает для себя индивидуальное укрытие, перекусывая жилки на листе банана или пальмы, чтобы его половинки обвисли, образовывая навес, защищающий от дождя и солнца. Семейство объединяет 45 родов со 140 видами.
Вампировые
(Desmodontidae) кормятся исключительно кровью теплокровных животных (птиц и млекопитающих). Они встречаются в тропических областях Америки от Мексики до Аргентины. Это довольно мелкие зверьки с длиной тела (т.е. головы и туловища), редко превышающей 90 мм, при массе 40 г и размахе крыльев 40 см. Многие летучие мыши неспособны передвигаться по твердой поверхности, но вампиры быстро и ловко ползают. Опустившись возле намеченной жертвы или прямо на нее, они перемещаются к удобному участку на ее теле, обычно слабо покрытому шерстью или перьями, и, пуская в ход свои чрезвычайно острые зубы, быстро и безболезненно прокусывают кожу. Жертва, особенно спящая, этого обычно не замечает. Вампир не сосет кровь, а лишь прикладывает нижнюю сторону языка к выступившей капле, и та за счет капиллярных сил поступает в проходящие по языку продольные желобки. Периодически втягивая язык в рот, зверек питается. В семействе 3 рода, по одному виду в каждом.
Воронкоухие
(Natalidae) – мелкие, хрупкие насекомоядные летучие мыши с очень длинными задними конечностями и тонкими летательными перепонками. Они встречаются в тропических областях Америки. Описан 1 род с 4 видами.
Дымчатые летучие мыши
(Furipteridae), крошечные зверьки из Южной и Центральной Америки, легко узнаваемые по рудиментарному большому пальцу кисти. Описано 2 рода, по одному виду в каждом.
Американские присосконогие летучие мыши
(Thyropteridae), обитатели тропических областей Америки. Вогнутые диски-присоски находятся у них у основания первого пальца кисти и на подошве задней ноги. Они позволяют зверькам прикрепиться к гладкой поверхности, причем любая присоска способна выдержать вес всего животного. Единственный род включает 3 вида.
Мадагаскарские присосконогие
(Myzopodidae) встречаются только на Мадагаскаре. Единственный вид этих летучих мышей не связан близким родством с американскими присосконогими, но снабжен аналогичными присосками.
Кожановые
(Vespertilionidae) представлены 37 родами и 324 видами. Они встречаются в умеренной и тропической зонах всего мира, причем во многих областях с умеренным климатом это единственные рукокрылые. Почти все виды кормятся исключительно насекомыми, но рыбоядная ночница в соответствии со своим названием ест в основном рыбу.
Футлярокрылые
(Mystacinidae) представлены единственным видом – новозеландским футлярокрылом.
Складчатогубые летучие мыши
(Molossidae) – сильные насекомоядные зверьки с длинными узкими крыльями, короткими ушами и коротким блестящим мехом. Их хвост сильно выступает за пределы межбедренной перепонки и длиннее вытянутых задних конечностей. Эти быстрые летуны встречаются в теплых и тропических областях обоих полушарий. Они устраиваются на отдых группами, насчитывающими от нескольких особей до многих тысяч животных, в пещерах, расселинах скал, зданиях и даже под кровлей из оцинкованного железа, где тропическое солнце нагревает воздух до очень высокой температуры. Описано 11 родов и 88 видов. К этому семейству относится самая крупная летучая мышь США – большой эумопс (Eumops perotis ), называемый также усатой бульдоговой летучей мышью. Длина ее тела (головы и туловища) ок. 130 мм, хвоста – 80 мм, масса до 65 г, размах крыльев может превышать 57 см. Два вида этого семейства, голокожие летучие мыши из Юго-Восточной Азии и Филиппин (Cheiromeles torquatus и C. parvidens ), уникальны среди рукокрылых своим практически безволосым телом. Бразильские складчатогубы тысячами использовались в одном из исследовательских проектов в годы Второй мировой войны в качестве «поджигателей-смертников». Этот проект, названный «Икс-лучом», включал прикрепление маленьких зажигательных бомб замедленного действия к туловищу зверька, выдерживание животных в состоянии спячки при температуре 4° C и сбрасывание их с парашютом в самораскрывающихся контейнерах над вражеской территорией, где они, по замыслу, должны были заползать в дома. Незадолго до конца войны от разработки такого оружия, направленного, в частности, против городов Японии, отказались.
Палеонтологическая история.
Рукокрылые – очень древняя группа. Они обитали в Старом и Новом Свете уже в среднем эоцене, ок. 50 млн. лет назад. Скорее всего они произошли от древесных насекомоядных в Восточном полушарии, но древнейшая ископаемая летучая мышь, Icaronycteris index , обнаружена в эоценовых отложениях Вайоминга.
