Как держать форму. Массаж. Здоровье. Уход за волосами

Вид, критерии вида. Критерии вида Что такое критерии вида в биологии определение

Морфологический критерий отражает внешнее и внутреннее сходство особей одного вида.

Так, чёрная и белая вороны относятся к различным видам, что можно определить по их внешнему виду. Но и организмы, которые относятся к одному виду, могут отличаться друг от друга некоторыми признаками и свойствами. Однако эти различия очень незначительны по сравнению с теми, что наблюдаются у особей разных видов. Между тем существуют виды, которые обладают внешним сходством, но не могут скрещиваться между собой. Это так называемые виды-двойники. Так, у дрозофилы, малярийного комара и чёрной крысы установлено два вида-двойника. Виды-двойники встречаются также у земноводных , пресмыкающихся , птиц и даже у млекопитающих . Следовательно, морфологический критерий не является определяющим для разграничения видов. Однако данный критерий в течение длительного времени считался основным и единственным при определении видов (рис. 39).

В основе физиологического критерия лежит сходство жиз-ненных процессов у особей каждого вида, в особенности размноже-ния.

Представители различных видов не скрещиваются между собой, а если и скрещиваются, то не дают потомства. Нескрещиваемость видов объясняется различиями в строении половых органов, разными сроками размножения и другими причинами. Однако в природе бывают случаи, когда некоторые виды растений (тополь, ива), птиц (канарейка) и животных (зайцы) могут скрещиваться между собой и давать потомство. Это также свидетельствует о том, что одного физиологического критерия также недостаточно для разграничения видов.

Под этим критерием понимают кон-кретные условия среды, в которых живут и к которым приспособились особи того или иного вида. Например, на полях и лугах произрастает ядовитый, во влажных местах — ползучий, по берегам рек , водоёмов, по болотистым местам — жгучий лютик.

Под этим критерием понимаются характерные для каждого вида набор хромосом, строение и окраска. Один вид-двойник чёрной крысы имеет 38, другой — 42 хромосомы. Хотя генетический критерий характеризуется некоторым постоянством, это сходство относительно, так как внутри вида могут наблюдаться различия по числу и строению хромосом. Кроме того, у разных видов число хромосом может быть одинаковым. Например, капуста и редька имеют по 18 хромосом.

В биологии видом называют определенную совокупность особей, которые обладают наследственным сходством физиологических, биологических и морфологических особенностей, способны свободно скрещиваться и производить жизнеспособное потомство. Виды являются устойчивыми генетическими системами, поскольку в природе они отделены некоторым рядом барьеров друг от друга. Ученые различают их между собой по ряду основных признаков. Обычно выделяют следующие критерии вида: морфологический, географический, экологический, генетический, физико-биохимический.

Морфологический критерий

Такие признаки являются главными в этой системе. Морфологические критерии вида основаны на внешних различиях между отдельными группами животных или растений. Данное условие подразделяет на виды организмы, четко отличающиеся между собой по внутренним или внешним морфологическим признакам.

Географические критерии вида

Основаны на том, что представители каждой устойчивой генетической системы обитают в пределах ограниченных пространств. Такие зоны называют ареалами. Вместе с тем географический критерий имеет некоторые недочеты. Он недостаточно универсален по следующим причинам. Во-первых, существуют некоторые космополитические виды, которые распространены по всей планете (например, кит-касатка). Во-вторых, у многих биологических совокупностей ареалы географически совпадают. В-третьих, в случае некоторых слишком быстро расселяющихся популяций ареалы очень изменчивы (например, воробей или домовая муха).

Экологический критерий вида

Предполагается, что каждому виду свойственны определенные характеристики вроде типа питания, сроков размножения, места обитания и всего того, что определяет занимаемую им экологическую нишу. В основе данного критерия лежит предположение о том, что поведение одних животных отличается от поведения других.

Генетический критерий вида

Здесь учитывается главное свойство любого вида - его генетическая изоляция от других. Растения и животные различных устойчивых генетических систем практически никогда между собой не скрещиваются. Разумеется, вид совершенно полностью не может быть изолирован от притока генов от родственных видов. Однако же при этом он в целом сохраняет постоянство своего генетического состава в течение действительно длительного периода времени. Именно в генетической составляющей лежат самые четкие различия между представителями разных биологических популяций.

Физико-биохимические критерии вида

Подобные критерии также не могут служить абсолютно надежным способом для разграничения видов, поскольку фундаментальные биохимические процессы
происходят у подобных групп одинаково. А в среде каждого отдельного вида существует какое-то количество приспособлений к определенным условиям обитания, что сказывается на изменении биохимических процессов.

Выводы

Таким образом, по какому-то отдельному критерию весьма затруднительно различать между собой виды. Принадлежность особи к какому-либо конкретному виду должна определяться лишь через комплексное сравнение по целому ряду критериев - всех или хотя бы большинства. Особи, которые занимают некоторую территорию и способны свободно скрещиваться между собой, являются видовой популяцией.


Вид (лат. species ) - таксономическая, систематическая единица, группа особей с общими морфофизиологическими, биохимическими и поведенческими признаками, способная к взаимному скрещиванию, дающему в ряду поколений плодовитое потомство, закономерно распространённая в пределах определённого ареала и сходно изменяющаяся под влиянием факторов внешней среды. Вид - реально существующая генетически неделимая единица живого мира, основная структурная единица в системе организмов, качественный этап эволюции жизни.

Долгое время считалось, что любой вид - это закрытая генетическая система, то есть между генофондами двух видов нет обмена генами. Это утверждение верно для большинства видов, однако из него есть исключения. Так, к примеру, львы и тигры могут иметь общее потомство (лигры и тиграны), самки которого плодовиты - могут рожать как от тигров, так и львов. В неволе скрещиваются и многие другие виды, которые в природных условиях не скрещиваются из-за географической или репродуктивной изоляции. Скрещивание (гибридизация) между разными видами может происходить и в природных условиях, особенно при антропогенных нарушениях среды обитания, нарушающих экологические механизмы изоляции. Особенно часто гибридизуются в природе растения. Заметный процент видов высших растений имеет гибридогенное происхождение - они образовались при гибридизации в результате частичного или полного слияния родительских видов.

Основные критерии вида

1. Морфологический критерий вида. Основан на существовании морфологических признаков, характерных для одного вида, но отсутствующих у других видов.

Например: у гадюки обыкновенной ноздря находится в центре носового щитка, а у всех других гадюк (носатая, малоазиатская, степная, кавказская, гюрза) ноздря смещена к краю носового щитка.
В то же время в пределах видов существуют значительные индивидуальные морфологические различия. Например, гадюка обыкновенная представлена множеством цветовых форм (черные, серые, голубоватые, зеленоватые, красноватые и другие оттенки). Эти признаки не могут использоваться для разграничения видов.

2. Географический критерий. Основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию (или акваторию) – географический ареал. Например, в Европе одни виды малярийного комара (род Anopheles) населяют Средиземноморье, другие – горы Европы, Северную Европу, Южную Европу.

Однако географический критерий не всегда применим. Ареалы разных видов могут перекрываться, и тогда один вид плавно переходит в другой. В этом случае образуется цепь викарирующих видов (надвид, или серия), границы между которыми часто можно установить только путем специальных исследований (например, чайка серебристая, клуша, западная, калифорнийская).

3. Экологический критерий. Основан на том, что два вида не могут занимать одну экологическую нишу. Следовательно, каждый вид характеризуется своими собственными отношениями со средой обитания.

Однако в пределах одного вида разные особи могут занимать разные экологические ниши. Группы таких особей называются экотипами. Например, один экотип сосны обыкновенной населяет болота (сосна болотная), другой – песчаные дюны, третий – выровненные участки боровых террас.

Совокупность экотипов, образующих единую генетическую систему (например, способных скрещиваться между собой с образованием полноценного потомства) часто называется эковидом.

4. Молекулярно-генетический критерий. Основан на степени сходства и различия последовательностей нуклеотидов в нуклеиновых кислотах. Как правило, для оценки степени сходства или различия используются «некодирующие» последовательности ДНК (молекулярно-генетические маркеры). Однако в пределах одного и того же вида существует полиморфизм ДНК, а разные виды могут характеризоваться сходными последовательностями.

5. Физиолого-биохимический критерий. Основан на том, что разные виды могут различаться по аминокислотному составу белков. В то же время в пределах вида существует белковый полиморфизм (например, внутривидовая изменчивость многих ферментов), а разные виды могут иметь сходные белки.

6. Цитогенетический (кариотипический) критерий. Основан на том, что каждый вид характеризуется определенным кариотипом – числом и формой метафазных хромосом. Например, у всех твердых пшениц в диплоидном наборе 28 хромосом, а всех мягких – 42 хромосомы. Однако у разных видов могут быть очень сходные кариотипы: например, у большинства видов семейства кошачьих 2n=38 . В то же время, в пределах одного вида может наблюдаться хромосомный полиморфизм. Например, у лосей евразийских подвидов 2n=68, а у лосей североамериканских видов 2n=70 (в кариотипе североамериканских лосей на 2 метацентрика меньше и на 4 акроцентрика больше). У некоторых видов существуют хромосомные расы, например, у черной крысы – 42-хромосомная (Азия, Маврикий), 40-хромосомная (Цейлон) и 38-хромосомная (Океания).

7. Репродуктивный критерий. Основан на том, что особи одного вида могут скрещиваться между собой с образованием плодовитого потомства, похожего на родителей, а особи разных видов, обитающих совместно, не скрещиваются между собой, или их потомство бесплодно.

Однако известно, что в природе часто распространена межвидовая гибридизация: у многих растений (например, ивы), ряда видов рыб, земноводных, птиц и млекопитающих (например, волк и собака). В то же время в пределах одного вида могут существовать группировки, репродуктивно изолированные друг от друга.

8. Этологический критерий. Связан с межвидовыми различиями в поведении у животных. У птиц для распознавания видов широко используется анализ песен. По характеру издаваемых звуков различаются разные виды насекомых. Разные виды североамериканских светляков различаются по частоте и цвету световых вспышек.

9. Исторический (эволюционный) критерий. Основан на изучении истории группы близких видов. Этот критерий носит комплексный характер, поскольку включает сравнительный анализ современных ареалов видов (географический критерий), сравнительный анализ геномов (молекулярно-генетический критерий), сравнительный анализ цитогеномов (цитогенетический критерий) и другие.

Ни один из рассмотренных критериев вида не является главным или наиболее важным. Для четкого разделения видов необходимо их тщательное изучение по всем критериям.

В связи с неодинаковыми условиями среды особи одного вида в пределах ареала распадаются на более мелкие единицы - популяции. Реально вид существует именно в виде популяций.

Виды бывают монотипическими - со слабо дифференцированной внутренней структурой, они характерны для эндемиков. Политипические виды отличаются сложной внутривидовой структурой.

Внутри видов могут быть выделены подвиды - географически или экологически обособленные части вида, особи которых под влиянием факторов среды в процессе эволюции приобрели устойчивые морфофизиологические особенности, отличающие их от других частей этого вида. В природе особи разных подвидов одного вида могут свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство.

Название вида

Научное название вида биномиально, то есть состоит из двух слов: названия рода, к которому принадлежит данный вид, и второго слова, называемого в ботанике видовым эпитетом, а в зоологии - видовым названием. Первое слово - существительное в единственном числе; второе - либо прилагательное в именительном падеже, согласованное в роде (мужском, женском или среднем) с родовым названием, либо существительное в родительном падеже. Первое слово пишется с заглавной буквы, второе -со строчной.

  • Petasites fragrans - научное название вида цветковых растений из рода Белокопытник (Petasites ) (русское название вида - Белокопытник душистый). В качестве видового эпитета использовано прилагательное fragrans («душистый»).
  • Petasites fominii - научное название ещё одного вида из этого же рода (русское название - Белокопытник Фомина). В качестве видового эпитета использована латинизированная фамилия (в родительном падеже) ботаника Александра Васильевича Фомина (1869-1935), исследователя флоры Кавказа.

Иногда используются также записи для обозначения неопределённых таксонов в ранге вида:

  • Petasites sp. - запись обозначает, что имеется в виду таксон в ранге вида, относящийся к роду Petasites .
  • Petasites spp. - запись обозначает, что имеются в виду все таксоны в ранге вида, входящие в род Petasites (либо все остальные таксоны в ранге вида, входящие в родPetasites , но не включённые в некий данный список таких таксонов).


Надорганизменные системы. Эволюция органического мира

Эволюционное учение

Основные понятия:

вид, критерии вида, популяция, систематика, классификация, история эволюционных идей, синтетическая теория эволюции, движущие силы эволюции, формы естественного отбора, популяционные волны, дрейф генов, искусственный отбор, виды борьбы за существование, результаты эволюции, микроэволюция, видообразование, изоляция, приспособленность, относительный характер приспособленности, формы и направления эволюции, биологический прогресс и регресс, макроэволюция, ароморфоз, идиоадаптация, дегенерация, доказательства эволюции

На Земле существует около 2 млн. видов животных, более 500 тыс. видов растений, сотни тысяч видов грибов, микроорганизмов. Вид – это реально существующая в природе совокупность организмов.

Вид это совокупность особей, сходных по строению, имеющих общее происхождение, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство. Все особи одного вида имеют одинаковый кариотип - набор хромосом соматической клетки (2n), сходное поведение, занимают определенную территорию – ареал(от. лат. area – область, пространство). Карл Линней (17 век) ввел понятие «вид».

Вид – одна из основных форм организации живого. Каждый вид живых организмов можно описать исходя из совокупности характерных черт, свойств, которые называются признаками. Признаки вида, с помощью которых один вид отличают от другого, называются критериями вида.



Критерии вида – совокупность характерных признаков, свойств и особенностей, по которым один вид отличается от другого. Наиболее часто используют шесть общих критериев вида: морфологический, физиологический, генетический, биохимический, географический и экологический. При этом ни один из критериев не является абсолютным, для определения вида необходимо наличие максимального числа критериев.

Морфологический критерий - описание внешних (морфологических) признаков и внутреннего (анатомического) строения особей, входящих в состав определенного вида. По внешнему виду, размерам и окраске оперения можно, например, легко отличить большого пестрого дятла от зеленого, большую синицу от хохлатой. По внешнему виду побегов и соцветий, размерам и расположению листьев легко различают виды клевера: луговой и ползучий. Морфологический критерий широко используется в систематике. Однако этот критерий недостаточен для различения видов, которые имеют значительное морфологическое сходство. Например, в природе существуют виды-двойники, не имеющие заметных морфологических различий (у черных крыс два вида-двойника – с набором хромосом 38 и 42, а малярийным комаром раньше называли шесть похожих видов, из которых только один разносит малярию).

Физиологический критерий заключается в сходстве жизненных процессов, в первую очередь в возможности скрещивания между особями одного вида с образованием плодовитого потомства. Между разными видами существует физиологическая изоляция. В то же время между некоторыми видами живых организмов скрещивание возможно; при этом могут образовываться плодовитые гибриды (канарейки, зайцы, тополя, ивы и др.)

Географический критерий - каждый вид занимает определенную территорию - ареал. Многие виды занимают разные ареалы. Но многие виды имеют совпадающие (накладывающиеся) или перекрывающиеся ареалы, некоторые имеют разорванный ареал (например, липа растет в Европе, встречается в Кузнецком Алатау и Красноярском крае). Кроме того, существуют виды, не имеющие четких границ распространения, а также виды-космополиты, обитающие на огромных пространствах суши или океана. Космополитами являются некоторые обитатели внутренних водоемов - рек и пресноводных озер (ряска, тростник). Космополиты есть среди сорных растений, синантропных животных (виды, обитающие рядом с человеком или его жилищем) - постельный клоп, рыжий таракан, комнатная муха, а также одуванчик лекарственный, ярутка полевая, пастушья сумка и др. Таким образом, географический критерий, как и другие, не является абсолютным.

Экологический критерий основан на том, что каждый вид может существовать только в определенных условиях: каждый вид занимает определенную экологическую нишу. Например, лютик едкий произрастает на пойменных лугах, лютик ползучий - по берегам рек и канав, лютик жгучий - на заболоченных местах. Однако существуют виды, которые не имеют строгого экологического критерия; примером являются синантропные виды.

Генетический критерий основан на различии видов по кариотипам, т. е. по числу, форме и размерам хромосом. Для подавляющего большинства видов характерен строго определенный кариотип. Однако и этот критерий не является универсальным. Например, у многих разных видов число хромосом одинаково и форма их сходна. Так, многие виды из семейства бобовых имеют 22 хромосомы (2n = 22). Также в пределах одного и того же вида могут встречаться особи с разным числом хромосом (результат геномных мутаций): ива козья имеет диплоидное (38) и тетраплоидное (76) число хромосом; у серебристого карася встречаются популяции с набором хромосом 100, 150,200, тогда как нормальное число их - 50. Таким образом, на основе генетического критерия не всегда можно определить принадлежность особей к определенному виду.

Биохимический критерий – это состав и структура определенных белков, нуклеиновых кислот и других веществ. Например, синтез определенных высокомолекулярных веществ присущ только отдельным видам: образовывают алкалоиды виды растений семейств пасленовых и лилейных. Но этот критерий не находит широкого применения - он трудоемкий и не всегда универсальный. Существует значительная внутривидовая изменчивость практически всех биохимических показателей (последовательность аминокислот в молекулах белков и нуклеотидов в отдельных участках ДНК). В то же время многие биохимические признаки консервативны: некоторые обнаружены у всех представителей данного типа или класса.

Таким образом, ни один из критериев в отдельности не может служить для определения вида: для определения видовой принадлежности необходимо учитывать совокупность всех критериев. Кроме перечисленных признаков, ученые выделяют исторический и этологический критерии.

Характеристика критериев вида

Критерии вида Характеристик критерия
Морфологический Сходство внешнего (морфологического) и внутреннего (анатомического) строения особей одного вида.
Физиологический Сходство всех процессов жизнедеятельности, и, прежде всего размножения. Представители разных видов, как правило, не скрещиваются между собой, или дают бесплодное потомство.
Генетический Характерный, присущий только данному виду набор хромосом, их структура, форма, размеры. Особи разных видов с неодинаковым набором хромосом не скрещиваются между собой.
Биохимический Способность образовывать специфические для вида белки; сходство химического состава и химических процессов.
Экологический Приспособленность особей данного вида к определенным условиям среды, это совокупность факторов среды, в которой существует вид.
Географический Определенный ареал, место обитания и распространения в природе.
Исторический Происхождение и развитие вида.
Этологический Определенные видовые признаки в поведении особей: различия в брачных песнях, в брачном поведении.

Вид – совокупность особей, характеризующихся общим происхождением, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических признаков, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство, приспособленных к существующим условиям жизни и занимающих определенную территорию – ареал. Все виды состоят из популяций, то есть популяция является структурной единицей вида.

Популяции это группы организмов одного вида, относительно изолированные друг от друга, обладающие способностью свободно скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство.

Вид – совокупность особей, обладающих общими морфофизиологическими признаками и объединенных возможностью скрещиваться друг с другом, формирующих систему популяций, которые образуют общий ареал.

Для популяций характерны определенные свойства:

1) численность – общее число организмов в популяции;

2) рождаемость – скорость прироста численности;

3) смертность – скорость сокращения численности в результате гибели особей;

4) возрастной состав – соотношение численности особей разного возраста (соотношение возрастных групп);

5) соотношение полов – исходя из генетического определения пола, соотношение полов в популяции должно быть 1:1, нарушение этого соотношения приводит к снижению численности популяции;

6) динамика популяций – под влиянием различных факторов возможны периодические и непериодические колебания численности и размеров ареала, что может оказать влияние на характер скрещиваний;

7) плотность популяции – количество особей на единицу пространства, которое занимает популяция.

Популяции не существуют изолированно: они взаимодействую с популяциями других видов, образуя биотические сообщества.

Изучая природу, ученые открывали и описывали ранее не известные организмы, давая им названия. При этом часто оказывалось, что один и тот же организм разные ученые называли по-разному. Чем больше накапливалось материалов, тем больше появлялось трудностей в использовании накопленных знаний. Возникла необходимость все многообразие живых организмов привести в единую систему. Раздел биологии, который занимается описанием и классификацией организмов, называется систематикой .

Первые системы были искусственными, так как строились на нескольких произвольно взятых признаках. Одна из систем классификации растений и животных была предложена Карлом Линнеем (1707-1778). Заслуга ученого не только в создании им системы, но и том, что он ввел двойные названия видов: первое слово – название рода, второе – вида, например, Aurelia aurita – медуза ушастая, Aurelia cyanea – медуза полярная. Такая система названий существует и в настоящее время. Впоследствии система органического мира, предложенная К. Линнеем, была существенно изменена. В основе современной классификации, которая является естественной, лежит принцип родства видов как с ныне живущими, так и с вымершими.

Таким образом, цель естественной классификации – создание единой системы живых организмов, которая охватила бы все многообразие живых организмов, отражала бы происхождение и историю их развития. В современной системе организмы распределяются по группам на основе связей между ними по происхождению. Систематические категории, или таксоны – названия групп живых организмов, которые объединяются сходными характеристиками. Например, класс Птицы – высокоорганизованные позвоночные животные, тело которых покрыто перьями, а передние конечности превращены в крылья. Наиболее крупные систематические категории организмов – империи (доклеточные и клеточные организмы). Империи делятся на царства.

Органический мир


Царство Вирусы

Надцарство Прокариоты Надцарство Эукариоты

(безъядерные) (ядерные)


Царство Бактерии


Царство Растения Царство Животные Царство Грибы Царства у животных объединяют типы , а у растений – отделы . Примеры систематических категорий:

Системы, в которых высшие категории последовательно включают в себя более и более низкие категории, называются иерархическими (от греч. hieros – священный, arche – власть), то есть системы, уровни которых подчиняются определенным правилам.

Важным этапом развития биологии стал период становления систематизации, который связан с именем Карла Линнея (1707-1778). К. Линней считал, что живая природа создана Творцом, виды неизменны. В основу классификации ученый положил признаки сходства, а не родство между видами. Несмотря на ошибки, допущенные К. Линнеем, его вклад в развитие науки огромен: он упорядочил представления о многообразии растительного и животного мира.

В конце 18 века происходят изменения во взглядах на происхождение жизни: появляются идеи о происхождении современных организмов от далеких предков.

Идею эволюции органического мира высказывает Жан Батист Ламарк (1744-1829). К основным заслугам Ламарка относятся следующие:

Ввел термин «биология»;

Совершенствовал уже существующую в то время классификацию;

Пытался определить причины эволюционного процесса (по Ламарку, причина эволюции - стремление к самосовершенствованию – упражнение и не упражнение органов);

Считал, что процесс исторических изменений происходит от простого к сложному; виды изменяются под действием условий внешней среды;

Высказывал идею происхождения человека от обезьяноподобных предков.

К ошибочным положениям Ламарка относятся:

Идея внутреннего стремления к самосовершенствованию;

Предположение о наследовании изменений, возникших под влиянием внешней среды.

Заслуга Ламарка – создание первого эволюционного учения.

В 19 веке интенсивно развивается наука, промышленность, сельское хозяйство. Успехи науки и практической деятельности человека заложили основу, на которой развивалась эволюционная теория.

Принадлежность особей к тому или иному виду определяется на основании ряда критериев.

Критерии вида - это разнообразные таксономические (диагностические) признаки, которые характерны для одного вида, но отсутствуют у других видов. Комплекс признаков, по которому можно надежно отличить один вид от других видов, называется видовым радикалом (Н.И. Вавилов).

Критерии вида делят на основные (которые используются практически для всех видов) и дополнительные (которые трудно использовать для всех видов).

Основные критерии вида

1. Морфологический критерий вида. Основан на существовании морфологических признаков, характерных для одного вида, но отсутствующих у других видов.

Например: у гадюки обыкновенной ноздря находится в центре носового щитка, а у всех других гадюк (носатая, малоазиатская, степная, кавказская, гюрза) ноздря смещена к краю носового щитка.

Виды-двойники . Таким образом, близкие виды могут отличаться по малозаметным признакам. Существуют виды-двойники, настолько схожие, что использовать морфологический критерий для их разграничения очень трудно. Например, вид комар малярийный на самом деле представлен девятью очень сходными видами. Эти виды различаются морфологически лишь по строению репродуктивных структур (например, окраска яиц у одних видов гладко-серая, у других - с пятнами или полосами), по числу и ветвистости волосков на конечностях у личинок, по размерам и форме чешуек крыла.

У животных виды-двойники встречаются среди грызунов, птиц, многих низших позвоночных (рыб, амфибий, рептилий), многих членистоногих (ракообразных, клещей, бабочек, двукрылых, прямокрылых, перепончатокрылых), моллюсков, червей, кишечнополостных, губок и др.

Замечания относительно видов-двойников (Майр, 1968).

1. Не существует четкого различия между обыкновенными видами («морфовидами») и видами-двойниками: просто у видов-двойников морфологические различия выражены в минимальной степени. Очевидно, образование видов-двойников подчиняется тем же закономерностям, что и видообразование в целом, а эволюционные изменения в группах видов-двойников происходят с той же скоростью, что и у морфовидов.

2. Виды-двойники, будучи подвергнуты тщательному исследованию, обычно обнаруживают различия в целом ряду мелких морфологических признаков (например, самцы насекомых, принадлежащие к разным видам, четко различаются по строению копулятивных органов).

3. Перестройка генотипа (точнее, генофонда), приводящая к взаимной репродуктивной изоляции, не обязательно сопровождается видимыми изменениями морфологии.

4. У животных виды-двойники чаще встречаются, если морфологические различия меньше влияют на образование брачных пар (например, если при узнавании используется обоняние или слух); если же животные больше полагаются на зрение (большинство птиц), то виды-двойники встречаются реже.

5. Устойчивость морфологического сходства видов-двойников обусловлена существованием определенных механизмов морфогенетического гомеостаза.

В то же время в пределах видов существуют значительные индивидуальные морфологические различия. Например, гадюка обыкновенная представлена множеством цветовых форм (черные, серые, голубоватые, зеленоватые, красноватые и другие оттенки). Эти признаки не могут использоваться для разграничения видов.

2. Географический критерий. Основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию (или акваторию) - географический ареал. Например, в Европе одни виды малярийного комара (род Anopheles) населяют Средиземноморье, другие - горы Европы, Северную Европу, Южную Европу.

Однако географический критерий не всегда применим. Ареалы разных видов могут перекрываться, и тогда один вид плавно переходит в другой. В этом случае образуется цепь викарирующих видов (надвид, или серия), границы между которыми часто можно установить только путем специальных исследований (например, чайка серебристая, клуша, западная, калифорнийская).

3. Экологический критерий. Основан на том, что два вида не могут занимать одну экологическую нишу. Следовательно, каждый вид характеризуется своими собственными отношениями со средой обитания.

Для животных вместо понятия «экологическая ниша» часто используется понятие «адаптивной зоны». Для растений часто используется понятие «эдафо-фитоценотического ареала».

Адаптивная зона - это определенный тип местообитаний с характерной совокупностью специфических экологических условий, включающей тип среды обитания (водная, наземно-воздушная, почва, организм) и его частные особенности (например, в наземно-воздушной среде обитания - суммарное количество солнечной радиации, количество осадков, рельеф, циркуляция атмосферы, распределение этих факторов по сезонам и т.д.). В биогеографическом аспекте адаптивным зонам соответствуют крупнейшие подразделения биосферы - биомы, которые представляют собой совокупность живых организмов в сочетании с определенными условиями их обитания в обширных ландшафтно-географических зонах. Однако различные группы организмов по-разному используют ресурсы среды обитания, по-разному адаптируются к ним. Поэтому в пределах биома хвойно-широколиственной зоны лесов умеренного пояса можно выделить адаптивные зоны крупных стерегущих хищников (рысь), крупных догоняющих хищников (волк), мелких древесно-лазающих хищников (куница), мелких наземных хищников (ласка) и т.д. Таким образом, адаптивная зона это экологическое понятие, занимающее промежуточное положение между средой обитания и экологической нишей.

Эдафо-фитоценотический ареал - это набор биокосных факторов (в первую очередь, почвенных, которые являются интегральной функцией механического состава почв, рельефа, характера увлажнения, воздействия растительности и деятельности микроорганизма) и биотических факторов (в первую очередь, совокупности видов растений) природы, которые составляют непосредственное окружение интересующего нас вида.

Однако в пределах одного вида разные особи могут занимать разные экологические ниши. Группы таких особей называются экотипами. Например, один экотип сосны обыкновенной населяет болота (сосна болотная), другой - песчаные дюны, третий - выровненные участки боровых террас.

Совокупность экотипов, образующих единую генетическую систему (например, способных скрещиваться между собой с образованием полноценного потомства) часто называется эковидом.

Дополнительные критерии вида

4. Физиолого-биохимический критерий. Основан на том, что разные виды могут различаться по аминокислотному составу белков. На основании этого критерия различают, например, некоторые виды чаек (серебристая, клуша, западная, калифорнийская).

В то же время в пределах вида существует изменчивость по структуре многих ферментов (белковый полиморфизм), а разные виды могут иметь сходные белки.

5. Цитогенетический (кариотипический) критерий. Основан на том, что каждый вид характеризуется определенным кариотипом - числом и формой метафазных хромосом. Например, у всех твердых пшениц в диплоидном наборе 28 хромосом, а всех мягки 42 хромосомы.

Однако у разных видов могут быть очень сходные кариотипы: например, у большинства видов семейства кошачьих 2n=38. В то же время, в пределах одного вида может наблюдаться хромосомный полиморфизм. Например, у лосей евразийских подвидов 2n=68, а у лосей североамериканских видов 2n=70 (в кариотипе североамериканских лосей на 2 метацентрика меньше и на 4 акроцентрика больше). У некоторых видов существуют хромосомные расы, например, у черной крысы - 42-хромосомная (Азия, Маврикий), 40-хромосомная (Цейлон) и 38-хромосомная (Океания).

6. Физиолого-репродуктивный критерий. Основан на том, что особи одного вида могут скрещиваться между собой с образованием плодовитого потомства, похожего на родителей, а особи разных видов, обитающих совместно, не скрещиваются между собой, или их потомство бесплодно.

Однако известно, что в природе часто распространена межвидовая гибридизация: у многих растений (например, ивы), ряда видов рыб, земноводных, птиц и млекопитающих (например, волк и собака). В то же время в пределах одного вида могут существовать группировки, репродуктивно изолированные друг от друга.

Тихоокеанские лососи (горбуша, кета и др.) живут два года и нерестятся только перед смертью. Следовательно, потомки особей, отметавших икру в 1990 году, будут размножаться только в 1992, 1994, 1996 годах («четная» раса), а потомки особей, отметавших икру в 1991 году, будут размножаться только в 1993, 1995, 1997 годах («нечетная» раса). «Четная» раса не может скрещиваться с «нечетной».

7. Этологический критерий. Связан с межвидовыми различиями в поведении у животных. У птиц для распознавания видов широко используется анализ песен. По характеру издаваемых звуков различаются разные виды насекомых. Разные виды североамериканских светляков различаются по частоте и цвету световых вспышек.

8. Исторический критерий. Основан на изучении истории вида или группы видов. Этот критерий носит комплексный характер, поскольку включает сравнительный анализ современных ареалов видов, анализ