Отряд рукокрылые. Рукокрылые Строение зубов рукокрылых

Рукокрылые, единственные из млекопитающих, освоили искусство машущего полета. Их передние конечности преобразованы в крылья, удлиненные кости пальцев, подобно спицам, поддерживают летательную перепонку, натянутую между передними и задними лапами и хвостом. Передний палец крыла свободен от перепонки и оканчивается цепким когтем, используемым при лазанье. В скелете рукокрылых, как у птиц, есть киль, к которому крепятся мощные грудные мышцы.

Особенности поведения рукокрылых

Рукокрылые - это очень большой отряд, включающий около 1 тыс. видов. Сюда входят летучие мыши и более примитивные крыланы. Рукокрылые распространены по всему свету, особенно в тропиках и субтропиках. У разных видов длина тела составляет от 3 до 42 см. Все эти животные активны в сумерках или ночью, а день проводят в кронах деревьях или в укрытиях - на чердаках домов, в дуплах, пещерах, где нередко образуют огромные колонии. Зверьки, живущие в умеренных широтах, на зиму впадают в спячку или улетают в более теплые районы.

Рукокрылые хорошо приспособлены к длительному активному полету. Мелкие виды летучих мышей по маневренности полета превосходят большинство птиц. Кроме того, рукокрылые ловко лазают по вертикальным поверхностям, цепляясь когтями за мелкие неровности. Чтобы ориентироваться в темноте, летучие мыши используют эхолокацию. Они испускают серии ультразвуковых писков и по их отражениям от предметов определяют местонахождение, размер, форму и даже мельчайшие детали поверхности. Таким способом рукокрылые не только находят пищу, но и вовремя поворачивают, чтобы не натолкнуться в полете на препятствие.

Питание летучих мышей

Питаются рукокрылые насекомыми, а некоторые тропические виды - плодами деревьев или нектаром цветов (ряд видов тропических растений приспособились к опылению только рукокрылыми). В Южной
и Центральной Америке есть летучие мыши-рыболовы. Многие люди не любят и боятся летучих мышей, но большинство из них (особенно насекомоядные) приносят огромную пользу, уничтожая вредителей
сельского хозяйства, а также комаров и москитов.

Представители семейства вампировых питаются в основном кровью теплокровных животных (отсюда название семейства). Они бесшумно опускаются на тело спящей жертвы или подбираются к ней по земле, прорезают кожу острыми, направленными вперед резцами и присасываются к ранке. Жертва обычно не чувствует укуса, потому что слюна вампиров содержит обезболивающие вещества. Благодаря содержащемуся в слюне антикоагулянту (веществу, препятствующему свертыванию крови) кровь продолжает течь из ранки в течение нескольких часов.

Язык вампира устроен таким образом, что его боковые части заворачиваются к низу, образуя трубку, по которой животное всасывает кровь. За сутки вампир выпивает кровь весом в половину собственного тела. Вампиры опасны также и тем, что являются переносчиками бешенства и других болезней, опасных для человека и домашних животных.

Размножение рукокрылых (летучих мышей)

Рукокрылые размножаются один раз в год. Обычно самка приносит 1-2 детенышей, которые сразу повисают на ее сосках, расположенных на груди. Детеныш держится за соски матери молочными зубами. В таком положении он находится все время в первые дни жизни. О потомстве заботится только самка. У некоторых видов рукокрылых (например, крыланов) самка постоянно носит новорожденного детеныша
на себе, пока он не научится летать. Другие виды на время охоты оставляют потомство в убежищах, где они образуют группы - что-то вроде детских садов.

Интересные факты о летучих мышах

• Вампир часто нападает на домашних животных и людей.
• Ушаны отличаются от других летучих мышей очень большими ушами, длина которых почти равна длине тела. У них великолепный слух.
• Летучая собака отдыхает, повиснув на ветке вниз головой и обмахиваясь крыльями.
• Размах крыльев летучих лисиц достигает 170 см, это самые крупные представители рукокрылых, относящиеся к группе крыланов. Эти зверьки не обладают способностью к эхолокации и в поисках пищи руководствуются обонянием и зрением. Питаются они мякотью сочных плодов. Ведут сумеречный и ночной образ жизни, а день проводят, вися вниз головой на ветках деревьев, причем на одном дереве нередко собираются сотни особей.

Насекомоядные - плацентарные млекопитающие небольших размеров. Длина тела от 3,5 см. (наименьшие размеры в классе млекопитающих) у карликовой белозубки и до 44 см у большого крысиного ежа. Морда удлиненная, обычно оканчивается небольшим хоботком. Наружные ушные раковины небольшие, у некоторых представителей могут отсутствовать. Глаза маленькие, иногда находятся на разной степени редукции. Конечности четырех- или пятипалые, стопоходящие, все пальцы вооружены когтями. Волосяной покров обычно короткий, мягкий, слабо дифференцированный; иногда тело покрыто колючками. В коже имеются сальные, примитивные потовые и специфические железы. Сосков от 2 до 12.

Для насекомоядных характерен ряд признаков, благодаря которым их следует считать примитивнее других плацентарных млекопитающих: небольшие размеры, стопоходящие конечности, недоразвитые слуховые барабаны.

Ведут наземный, подземный, полуводный или древесный образ жизни. У большинства из них активность ночная; у некоторых круглосуточная. Питаются в основном насекомыми, хотя среди них есть и хищники. Насекомоядные - полигамы. Беременность 11-43 дня. В течение года обычно один помет, редко больше. В помете до 14 детенышей. Половозрелости достигают в возрасте от 3-4 месяцев до двух лет. Хозяйственное значение относительно невелико. Ряд видов приносит пользу лесному и сельскому хозяйству, поедая вредных насекомых. Некоторые виды (крот) имеют промысловое значение.

Распространены всесветно, за исключением Австралии, большей части Южной Америки, Гренландии и Антарктики. Насекомоядные - наиболее древние и примитивные среди плацентарных млекопитающих. Предки современных насекомоядных были, по-видимому, родоначальниками всех остальных плацентарных млекопитающих. Среди современных семейств насекомоядных, большинство из которых глубоко адаптировались к специфическим условиям существования и в связи с этим подверглись значительным изменениям, наиболее примитивным является семейство ежей. Землеройки и кроты, вероятно, отделились от ежеподобных предков примерно в конце эоцена или в начале олигоцена. Находки ископаемых остатков других современных семейств датируются миоценом (тенреки, златокроты и прыгунчики) или олигоценом (щелезубы).

Рукокры́лые (лат. Chiroptera) - отряд плацентарных млекопитающих, единственный, представители которого способны к активному полёту. Это второй по величине (после грызунов) отряд млекопитающих, включает 1200 видов. Их исследованию посвящена наука хироптерология. Систематически рукокрылые близки к насекомоядным.

Рукокрылые распространены очень широко. Кроме тундры, приполярных районов и некоторых океанических островов они есть везде. Более многочисленны в тропиках. Рукокрылые являются эндемичными видами на многих океанических островах в отсутствие наземных млекопитающих, так как способны преодолевать большие расстояния над морем.

Плотность расселения летучих мышей в средних широтах - 50-100 на квадратный километр, в Средней Азии - до 1000. При этом до северной границы тайги простираются ареалы не более двух или трёх видов (представителей семейства обыкновенные летучие мыши, в южной части США и Средиземноморья видов насчитывается уже несколько десятков, а в долине Конго и Амазонки - несколько сотен видов. Причиной такого резкого увеличения числа видов являются высокая плотность рукокрылых в тропиках и обострение вследствие этого их конкурентных взаимоотношений.

Рукокрылые чрезвычайно разнообразны, они населяют все континенты Земли, за исключением Антарктиды, составляют 1/5 от общего числа ныне живущих видов млекопитающих. Основной способ передвижения - машущий полёт, особенность, которая позволяет им пользоваться ресурсами, недоступными другим млекопитающим.

Размеры рукокрылых - мелкие и средние: 2,5-40 см. Передние конечности превращены в крылья, но существенно иным образом, чем у птиц. Все пальцы «рук», кроме первого, у рукокрылых сильно удлинены и вместе с предплечьем и задними конечностями служат каркасом для кожной перепонки, образующей крыло. У большинства видов есть хвост, который обычно также охвачен летательной перепонкой. Перепонка пронизана сосудами, мышечными волокнами и нервами. Она может принимать существенное участие в газообмене рукокрылых, поскольку имеет значительную площадь и достаточно малый аэрогематический барьер. В холодную погоду рукокрылые могут заворачиваться в свои крылья, как в плащ. Кости рукокрылых мелкие и тонкие, что является приспособлением к полёту.

Голова с широкой ротовой щелью, маленькими глазами и крупными, иногда сложно устроенными ушными раковинами с кожным выростом (козелком) у основания слухового прохода. Волосяной покров густой, одноярусный. Кожная перепонка покрыта редкими волосками. Локтевая и часто малая берцовая кость рудиментарны; лучевая кость удлинена и искривлена, длиннее плечевой; хорошо развита ключица; плечевой пояс более мощный, чем пояс задних конечностей. Грудина имеет небольшой киль. В связи с питанием животными или мягкими плодами пищеварительный тракт лишь в 1,5-4 раза превышает длину тела, желудок простой, слепая кишка часто отсутствует.

Органы осязания разнообразны и, кроме обычных осязательных телец и вибрисс, представлены многочисленными тонкими волосками, разбросанными по поверхности летательных перепонок и ушных раковин. Зрение слабое и для ориентировки имеет малое значение. Слух исключительно тонкий. Диапазон слышимости огромный, в пределах от 12 до 190000 Герц.

Для ориентации в пространстве многие виды рукокрылых используют эхолокацию: издаваемые ими ультразвуковые импульсы отражаются от предметов и улавливаются ушными раковинами. В полёте летучие мыши издают ультразвуки с частотой от 30 до 70 тыс. Гц.

Многие рукокрылые - ночные или сумеречные животные. Некоторые виды зимой впадают в спячку, другие мигрируют.

У коротконосых крыланов зарегистрирован оральный секс. 70 % самок, наблюдаемых в ходе эксперимента, лизали половой член партнёра перед совокуплением, что приводило к увеличению времени полового акта примерно в два раза.

Чаще всего самка рождает только одного, голого и слепого детёныша. Иногда, пока детеныш ещё маленький, он летает с матерью на охоту, крепко уцепившись за её шерсть. Впрочем, этот способ скоро становится недоступным для них, потому что детёныши быстро растут.

Рукокрылые являются единственными млекопитающими, способными к настоящему, длительному, активному полёту. Размеры тела от 3 до 40 сантиметров, размах крыльев от 18 до 150 сантиметров, вес от 4 до 900 граммов. К этому отряду относится самое маленькое млекопитающее мирровой фауны - недавно открытая в тропических лесах Таиланда Craseonycteris thonglongyai.

Тело рукокрылых сплющено дорзо-вентрально. Передние конечности их видоизменены в крылья: предплечье, пястные (метакарпальные) кости и фаланги пальцев (кроме первого, который свободен) чрезмерно удлиненны; между плечом, предплечьем, пальцами, боками тела и задними конечностями натянута тонкая эластичная летательная перепонка. Положение задних конечностей необычно: бёдра развёрнуты под прямым углом к телу и в одной плоскости с ним, глени направлены назад и в стороны. Ушные раковины относительно большие, хорошо развитые. У большинства видов имеется козелок - вертикально стоящий кожный вырост, отходящий от переднего края слухового отверстия. Хвост у большинства видов длинный, полностью или частично заключённый в межрёберную перепонку; свободный край этой перепонки поддерживается парной хрящевой или костной шпорой, отходящих от пятки. Вдоль основания шпоры у многих видов тянется кожистая своеобразная лопасть - эпиблема. Приведён пример внешнего вида Вечерницы.

Волосяной покров на теле хорошо развит: крыловая и обычно межбедренная перепонки покрыты очень редкими и тонкими волосками и поэтому кажутся голыми. Окраска обычно неяркая, преобладают бурые и серые тона.

В скелете характерны, хорошо развиты ключицы и наличие небольшого киля на грудине. У большинства видов для укрепления плечевого сустава развивается дополнительное сочленение между лопаткой и плечевой костью. Малая берцовая и локтевая кости сильно редуцированы.

Швы черепа рано исчезают и у взрослых животных трудно различимы. В передней части крыши носового отдела имеется различно развитая носовая вырезка. Для большинства групп рукокрылых характерно недоразвитие, а иногда и отсутствие межчелюстных костей, вследствие чего твёрдое нёбо у большинства групп имеет спереди глубокую передненёбную вырезку.

В зубной системе есть все категории зубов. Средняя пара верхних резцов всегда отсутствует. Нижние резцы очень мелкие. Клыки (особенно верхние) большие, типичные для хищных форм. Коренные зубы делятся на три естественные группы: малые предкоренные (переднекоренные) - praemolares мелкие, одновершинные, конические, каждый с единственным корнем; число их варьируется и имеет большое значение в распознавании родов и видов. От много губчатых задних коренных зубов - molars (M и m) они отделены характерными для рукокрылых большими пред коренными (перед некоренными) - praemolares prominantes, вершины которых почти достигают уровня вершины клыков; каждый снабжен двумя корнями. Зубы остро губчатого типа. Молочные резко отличаются от постоянных. Зубная формула выглядит так:

I 2-1/3-1, C 1/1, P 3-1/3-2, M 3-1/3-1 = 38 - 20

Все виды европейской фауны питаются насекомыми, которых схватывают и поедают на лету. В связи с характером пищи, содержащей твёрдые хитиновые образования, эпителий пищевода ороговевает. Желудок простой или двойной. Кишечник необычайно короткий (лишь в 1,5 - 4 раза превышает длину тела), слепая кишка мала или отсутствует. Характерна крайняя бедность кишечной флоры. Кость полового члена обычно имеется. Форма матки разнообразная. Поверхность головного мозга гладкая, обонятельные доли сильно редуцированны, мозжечок не закрыт полушариями.

Для каждого вида рукокрылых характерен свой рацион питания, в который входят в определённых порциях разные группы членистоногих. Существуют и разные стратегии добычи корма: одни ловят насекомых на лету, другие собирают с субстрата. Почти у всех летучих мышей в питании преобладают насекомые отрядов: двукрылые и чешуекрылые. Многие летучие мыши (водяная ночница, нетопырь - карлик, лесной нетопырь, малая вечерница, северный кожанок, двухцветный кожан) охотятся над водой в скоплениях мелких насекомых. У крупных: рыжей вечерницы и позднего кожана большую долю питания составляют насекомые с жёсткими покровами - майские жуки, навозники - афодии, настоящие навозники. В пище усатой ночницы, ночницы Наттерера, водяной ночницы, бурого ушана много не летающих или активных днём членистоногих - свидетельство собирательной стратегии кормодобывания. Усатой ночницей и длинноухой ночницей наиболее часто поедаются комары - долгоножки (Tipulidae), а ночницей Наттерера - мухи (Brachycera). Длинноухие ночницы, ночницы Наттерера и бурые ушаны поедают так же пауков - сенокосцев (Opiliones). Все летучие мыши отдают предпочтение более крупным объектам питания, насекомые длиной менее 3мм почти полностью ими игнорируются. В рационе питания доминируют имагинальные стадии насекомых. Лишь у ушанов и нетопырей единично встречаются гусеницы совок и пядениц, а у позднего кожана - наземные брюхоногие моллюски.

Установлено предпочтение летучими мышами определённых мест обитания, в частности, просек и прудов, а также внутренних и внешних экотонов лесных массивов. Реже всего посещают рукокрылые хвойные леса, невысокая активность зарегистрирована над пастбищами, кустарниковыми пустошами и в смешанных лесах. Различия в использовании летучими мышами разных типов мест обитания связаны с уровнями разнообразия и обилия насекомых в разных биотопах. Систематическое обследование летних мест обитания также позволило отметить одну особенность в поведении летучих мышей - тесное соответствие пролётных маршрутов линейным элементам ландшафта: тропам, зелёным изгородям, аллеям, каналам. Мелкие виды (водяная и прудовая ночница, ночница Наттерера нетопырь - карлик, лесной нетопырь, бурый ушан) всегда придерживаются линейных элементов ландшафта и практически никогда не пересекают открытые пространства, в то время как более крупные виды (поздний кожан, рыжая вечерница) ведут себя более независимо от линейных элементов ландшафта.

Летучие мыши питаются сумеречными и ночными насекомыми, не доступными для рептилий, амфибий, птиц и млекопитающих, ведущих дневной образ жизни. В полосе умеренного климата летучие мыши выступают как один из сильнейших регуляторов численности ночных и сумеречных насекомых. Под действием высоко развитого инстинкта стадности эти животные стремятся к объединению друг с другом и при наличие благоприятных условий, скапливаются до предела, который возможен при обычных кормовых запасах данного района. В случае полного (насыщенного) заселения каждый вид занимает убежище и поедает насекомых соответственно его специализации. Отличаясь по видовому составу пищи, по времени и продолжительности, по районам и вертикальным зонам кормёжки, летучие мыши на протяжении всей тёмной половины суток действуют на всех участках и во всех вертикальных зонах. Уничтожая при этом не какую - то ничтожную часть ночных и сумеречных насекомых, а сводя их численность до минимума, необходимого для поддержания их популяции. Если корма в данном районе становится мало, летучие мыши изменяют место кормёжки или даже перекочёвывают в другие более кормные места. Роль рукокрылых в природе и для человека очень важна.

Все рукокрылые - ночные или сумеречные животные.

Ведущим органом чувств является слух. Ориентация в пространстве и обнаружение добычи осуществляется благодаря восприятию отражённых ультразвуковых сигналов (эхо локация). Издают они ультразвуковые сигналы независимо от слышимых звуков и независимо от акта дыхания (как при вдохе, так и при выдохе). Диапазон слышимости очень широкий - от 12 до 100000 Гц колебаний в секунду, продолжительность сигнала от 0,2 до 100мс. Это указывает на исключительно высокую остроту слуха, тогда как зрение у большинства развито слабо, так что летучие мыши видят плохо не зависимо от времени суток. Были проведены опыты в 1793 году аббатом Ладзаре Спалланцани, собрал на рассвете летучих мышей и принёс к себе в дом и там их выпустил, от потолка к полу были натянуты тонкие нити. Выпуская каждую мышь, Спалланцани заклеивал её глаза воском. Но ни одна слепая мышь не задела нитку. Швейцарский натуралист Шарль Жюрин узнал об опытах Спалланцани, и он их повторил. Тогда Шарль Жюрин заткнул их уши воском. Результат был неожиданным: летучие мыши перестали различать окружающие предметы, стали натыкаться на стены, точно слепые. Звук, как известно - это колебательные движения, распространяющиеся волнообразно в упругой среде. Человеческое ухо слышит лишь звуки с частотой колебания от 16 до 20 килогерц. Более высокочастотные акустические колебания - уже ультразвук, нам не слышный. Ультразвуками летучие мыши «ощупывая» окрестности, наполняют окружающее их пространством, сокращенное мраком, до самых ближайших обозримых глазом предметов. В гортани летучей мыши в виде своеобразных струн натянуты голосовые связки, которые, вибрируя, производят звук. Гортань по своему устройству напоминает свисток. Выдыхаемый из лёгких воздух вихрем проносится через неё, возникает «свист» очень высокой частоты. Летучая мышь может периодически задерживать поток воздуха. Давление, проносящееся через гортань, воздуха вдвое больше, чем в паровом котле. В гортани летучей мыши возбуждаются кратковременные звуковые колебания - ультразвуковые импульсы. В секунду следует от 5 до 60, а у некоторых от 10 до 100 импульсов. Каждый импульс длится две - пять тысячных долей секунды (у подковоносов пять - десять сотых секунды). Краткость звукового сигнала - очень важный физический фактор. Лишь благодаря -ему возможна точная эхо локация, то есть ориентировка с помощью ультразвуков. По промежутку времени между концом посылаемого сигнала и первыми звуками вернувшегося эха летучая мышь получает представление о расстоянии до предмета, отразившего звук. Поэтому звуковой импульс так краток. Опыты показали, что перед стартом летучая мышь издаёт лишь пять - десять ультразвуковых импульсов. В полёте учащают до тридцати. С приближением к препятствию ультразвуковые импульсы следуют ещё быстрее до 50 - 60 раз в секунду.

Эхолокатор летучей мыши - очень точный навигационный прибор он в состоянии запеленговать предмет диаметром всего 0,1 миллиметра.

С начала думали, что природными эхолотами обладают только мелкие насекомоядные летучие мыши вроде ночниц и нетопырей, а крупные летающие лисицы и собаки, питающиеся фруктами в тропических лесах, их будто лишены, однако доказано что все летучие мыши наделены эхолотами. В полёте роузеттусы всё время щёлкают языком. Звук прорывается наружу в углах рта, которые у роузеттуса всегда приоткрыты.

В последнее время исследователи выделяют в основном три типа природных сонаров: шепчущий, скандирующий, стрекочущий или частотно - модулирующий.

Шепчущие летучие мыши обитают в тропиках Америки. Многие из них питаются фруктами, но ловят так же и насекомых на листьях растений. Их эхолотирующие сигналы - очень короткие и очень тихие щелчки. Каждый звук длится тысячную долю секунды и очень слаб. Обычно их эхолот работает на частотах 150 килогерц.

Скандируют подковоносы. Подковоносами они названы за наросты на морде, в виде кожистых подков двойным кольцом, окружающим ноздри и рот. Наросты - это своего рода мегафон, направляющий звуковые сигналы узким пучком в ту сторону, куда смотрит летучая мышь. Ультразвуки подковоносы посылают в пространство, не через рот, а через нос.

Американская бурая ночница начинает своё стрекотание звуком с частотой около 90 килогерц, а заканчивает его в 45 килогерц.

Частотно - модулирующий эхолот и у летучих мышей - рыболовов, пробив толщу вод, их стрекотание отражается от плавательного пузыря рыб, и его эхо возвращается к рыболову.

В странах с умеренным климатом рукокрылые совершают сезонные перелёты, миграции, а в подходящих убежищах впадают в зимнюю спячку. Температура тела летучей мыши вне периода активности зависит от температуры окружающей среды и может изменяться от - 7,5є до + 48,5є. Большинство летучих мышей обладает развитым общественным инстинктом и селится колониями. При незначительных общих размерах, продолжительность жизни велика, некоторые особи доживают до 15-20 лет.

В широтах с умеренным климатом ежегодно бывает лишь одна генерация, но бывают исключения, например у бульдоговых летучих мышей бывает три выводка в год. Период спаривания растянут с осени до весны, сперматозоиды после коитуса сохраняются в половых путях самок всю зиму. Овуляция и оплодотворение происходят весной. Самка рожает одного или двух детёнышей. Но бывают так же и исключения такие как, волосатохвостые гладконосы у них рождается до четырёх детёнышей, но известны случаи рождения пятерых детёнышей.

Изменчивость и морфизм можно охарактеризовать следующим образом. Развитие молодняка протекает очень быстро. На третью - шестую неделю жизни молодые особи уже достигают размеров родителей, сохраняя отличие лишь в более тёмной и тусклой окраске ювенального меха и в хрящевых образованьях на концах длинных костей (пястных, фаланг). После первой (ювенальной) линьки, которая заканчивается в возрасте одного - двух месяцев, молодая особь уже и по окраске теряет отличие от взрослой особи. Индивидуальная изменчивость незначительна, большинство признаков поразительно устойчивы. Сезонные морфизмы проявляются лишь в характере (высоте, шелковистости) меха и в тоне или в цвете его окраски. Географическая изменчивость (окраски и размеров) у многих видов отчётлива. Половой диморфизм совсем не выражен или выражен, но очень слабо. Не редок полиморфизм окраски.

Рукокрылые являются одной из процветающих групп млекопитающих. Общее направление эволюции отряда шло по пути овладения воздушным пространством, то есть совершенствование лётных способностей. Вероятно, рукокрылые берут своё начало от примитивных древесных насекомоядных. Предков Chiroptera принято представлять млекопитающими типа современного шерстокрыла, обладавшими первоначально приспособлениями к планирующему полёту, на основе которых путём эволюции их потомки перешли к активному полёту.

Крылья ящеров - птеродактилей натянуты были помимо плеча и предплечья на очень длинном мизинце. У рукокрылых перепонку крыла поддерживают кости четырёх очень длинных пальцев рук. Третий палец равен обычно длине головы, тела плюс ноги. Лишь конец первого, то есть большого, пальца свободен, выступает из переднего края перепонки и снабжён острым когтем. У большинства крыланов свободен и крохотный коготь второго пальца. Пальцы задних конечностей - с когтями и от перепонки свободны, ими, отдыхая днём или в зимней спячке, цепляются за ветки или другие предметы. На мускулы, приводящие крылья в движение, приходится лишь 7% веса животного (у птиц в среднем 17%). Однако на грудине у рукокрылых вздымается небольшой подобный, птичьему киль, к которому крепятся главные из этих мышц.

В отряде рукокрылых приблизительно 1000 видов, что составляет ј часть всех млекопитающих. Возраст самых древних из найденных ископаемых представителей рукокрылых, - правда, уже высокоспециализированных, - 50 млн. лет.

Распространение отряда охватывает весь земной шар до полярных границ древесной растительности. Рукокрылыми не заселены только Крайний Север, Антарктика и некоторые океанические острова. Наиболее многочисленны и разнообразны рукокрылые в тропических и субтропических областях.

Отряд рукокрылых делится на два обособленных подотряда:

1. Крыланы (Megachiroptera) - плодоядные формы от мелкого до сравнительно крупного (размах крыльев до 1,5 метров) размера, с примитивными чертами организации. Около 150 видов крыланов объединяются в одно семейство - Pteropidae.

2. Летучие мыши (Microchiroptera) - животные небольшого размера. В основной массе насекомоядные, реже плодоядные, хищные и кровососущие формы с более специализированной организацией. Ареал подотряда совпадает с ареалом всего отряда. Около 800 видов летучих мышей группируются в 16 современных семейств.

В Европейской части материка встречаются представители только этого подотряда. Они насчитывают 34 вида и принадлежат к 3 семействам:

1. Подковоносые летучие мыши. Rhinolophidae.

2. Бульдоговые летучие мыши. Molossidae.

3. Обыкновенные летучие мыши. Vespertilionidae.

Летучие мыши имеют весьма важное значение в природе и жизни человека. Наряду с насекомоядными птицами это один из инструментов, способный регулировать численность насекомых - вредителей, один из биологических методов борьбы с ними. С развитием индустрии происходит постепенное сокращение площадей, занятых лесными массивами. Вырубаются многолетние насаждения, где дупла, в которых заселяются летучие мыши - дендрофилы. Массовое применение ядохимикатов в лесном и сельском хозяйстве приводит к уменьшению кормовой базы, а часто вместе с насекомыми, которыми питаются рукокрылые, гибнут и сами летучие мыши.

Обзор отряда Рукокрылые
(основан на: С. В. Крускоп в книге "Разнообразие млекопитающих" (Россолимо О. Л. и др., Москва, изд-во КМК, 2004), с изменениями)

Отряд Рукокрылые — Chiroptera
В традиционных системах считаются близкими к приматам, тупайям и шерстокрылам как члены когорты Archonta; в новейших системах, основанных преимущественно на молекулярно-генетических данных, сближаются с когортой Ferungulata (хищные и копытные).
Таксономически очень разнообразный отряд, находящийся близко к пику эволюционного развития. По видовому обилию рукокрылые уступают только грызунам: в отряде насчитывается почти 1100 видов, что составляет примерно 1/5 ныне живущих млекопитающих.
На основе морфологии традиционно выделяют 2 подотряда: крыланы (Megachiroptera) и летучие мыши (Microchiroptera), которые обособлены столь значительно, что иногда высказываются предположения об отсутствии между ними прямых родственных связей. В первом подотряде 1 семейство, во втором — не менее 16. В последнее время, на основе анализа молекулярно-генетических данных, предлагают другие подотряды: Yinpterochiroptera, включающий крыланов, мышехвостов, подковоносов и копьеносов, и Yangochiroptera, объединяющий все остальные семейства. Вероятно, наиболее правильным было бы придавать всем трем группам одинаковый ранг и считать их самостоятельными подотрядами.
В ископаемом состоянии рукокрылые известны с позднего палеоцена: наиболее древние представители отряда (род †Icaronycteris ) уже демонстрируют все его морфологические особенности. В раннем эоцене Европы и Северной Америки известно уже около десятка родов и не менее 4-5 семейств (все принадлежат к Microchiroptera). Судя по найденным останкам, все эоценовые рукокрылые питались насекомыми и были, вероятно, эхолоцирующими. К концу эоцена отряд, видимо, приобрел всесветное распространение.
Ключевая адаптация рукокрылых — способность к активному полёту, для чего используются передние конечности, преобразованные в крылья. Несущей поверхностью является голая кожистая перепонка, натянутая между удлинёнными II-V пальцами передней конечности, и задней конечностью. Часто имеется также хвостовая перепонка, натянутая между задними конечностями и частично или полностью включающая хвост. У немногих летучих мышей длинный хвост свободен от перепонки, например, в семействе Rhinopomatidae.
Размеры в целом мелкие: масса свиноноса (род Craseonycteris ) из Индокитая всего около 2 г, наиболее крупной летучей лисицы Pteropus — до 1600 г. Размах крыльев 15-170 см. Тело покрыто густыми волосами, обычно однотонно окрашено в коричневые тона (от палевых до ярко-рыжих и почти чёрных); некоторые представители имеют более яркую, иногда пёструю окраску. Морда у представителей ряда семейств несет особые кожные выросты, функционально являющиеся частью эхолокационного аппарата. Глаза обычно небольшие, размер ушной раковины варьирует от очень небольшой, почти скрытой в волосяном покрове, до очень крупной, около половины суммарной длины тела с хвостом (максимальная величина для млекопитающих). У видов семейств Thyropteridae и Myzopodidae у основания кисти и на ступне развиты округлые присоски, позволяющие животным удерживаться на нижней стороне листьев. У крыланов на грудине, сходно с птицами, развивается мощный костный гребень — киль, к которому крепятся грудные мышцы; у летучих мышей киля нет, и опора для мышц обеспечивается иммобилизацией (а иногда и полным срастанием) частей грудной клетки.
Положение задних конечностей необычно: бедра развернуты под прямым углом к телу, в связи с чем голень направлена назад и в сторону. Такое строение — приспособление к специфическому способу размещения на отдых: рукокрылые подвешиваются сбоку на вертикальные или снизу на горизонтальные поверхности, цепляясь когтями задних лап за малейшие неровности.
Для черепа характерно раннее зарастание швов между костями (также сходство с птицами), редукция межчелюстной кости, с чем связано недоразвитие резцов. Зубная формула I1-2/0-2 C1/1 P1-3/1-3 M1-2/2 = 16-32. Клыки крупные, щёчные зубы у насекомоядных форм с острыми вершинами и гребнями, у плодоядных с выровненной поверхностью.
Распространены всесветно, наибольшее разнообразие приурочено к влажным тропикам, лишь немногие группы проникают в аридные области; отсутствуют в высокогорьях и Арктике.
Активность обычно ночная, на день устраиваются в пещерах (образуя порой гигантские скопления в несколько сотен тыс. особей), различных полостях в зданиях, деревьях, между ветвей.
Большинство плотоядны: питаются главным образом насекомыми, в виде исключения мелкими позвоночными. Есть специализированные фруктояды и нектарояды (главным образом представители семейств Pteropodidae и Phyllostomidae).
Размножаются в тропиках круглогодично, в умеренных широтах — в тёплый сезон. Во втором случае некоторые виды семейства Vespertilionidae спариваются осенью, сперма хранится в половых путях самок, оплодотворение происходит весной. В помёте чаще всего 1, реже 2 детёныша, которых самки одних видов во время полёта первые дни носят на себе на брюшной стороне тела (детёныш держится сам), а у других видов оставляют в убежище. В неволе доживают до 15-17 лет.
(Систему отряда Рукокрылые можно посмотреть )

Подотряд Крыланы — Megachiroptera
Включает 1 современное семейство рукокрылых.
Летательный аппарат несколько отличается от такового летучих мышей подотряда Microchiroptera . Ребра сохраняют подвижное сочленение как с позвоночником, так и с грудиной; последняя несёт более или менее развитый киль. Второй палец передних конечностей всегда содержит три фаланги и сохраняет значительную независимость; у большинства видов он с когтем. Череп имеет некоторое сходство с черепом низших приматов. Щёчные зубы с полностью утраченной трибосфенической структурой коронки, низкие, с невыраженными буграми и продольным желобком, приспособленные к перетиранию плодов.
Большинство представителей подотряда в полёте не пользуется эхолокацией, ориентируясь главным образом при помощи зрения и обоняния. Питаются почти исключительно плодами.

Семейство Крылановые — Pteropodidae Gray, 1821
Обособленное семейство, единственный представитель подотряда Megachiroptera. Родственные связи и происхождение известны плохо; некоторые морфологические данные свидетельствуют в пользу обособленности на уровне отряда, молекулярные — не более чем надсемейства.
Обширная группа, включающая около 40 родов и 160 видов. Их группируют в 3-4 подсемейства: 1) наиболее разнообразные Крыланы собственно (Pteropodinae), преимущественно плодоядные, типичного для семейства облика, 2) Крыланы-гарпии (Harpyionycterinae, 1 род), обладающие своеобразными отогнутыми вперёд резцами и бугорчатыми коренными зубами, 3) Трубконосые крыланы (Nyctimeninae, 2 рода), лишённые нижних резцов и обладающие своеобразными трубчатыми ноздрями, 4) Длинноязыкие крыланы (Macroglossinae, 5 родов), приспособленные к питанию нектаром.
Палеонтологическая летопись крайне бедна: по фрагментарным останкам из олигоцена и миоцена описаны два ископаемых рода (†Archaeopteropus и †Propotto ), относимые к этому семейству. В последнее время были обнаружены более древние среднеэоценовые остатки, предположительно отнесенные к этому семейству.
Размеры от мелких до наиболее крупных среди рукокрылых: масса наиболее мелких нектароядных форм около 15 г, фруктоядных летучих лисиц — до полутора кг (наибольшая в отряде), при размахе крыльев 1,7 м. Хвост короткий, рудиментарный (кроме австралийского рода Notopteris , имеющего длинный и тонкий хвост), межбедренная перепонка развита слабо (обычно имеет вид кожной оторочки по внутренней стороне ног. Голова обычно с вытянутой ("собачьей") мордой, крупными глазами: отсюда названия некоторых родов — "летучие собаки" или "летучие лисицы". Ушная раковина небольшая, овальная, замкнутая по внутреннему краю. Козелок отсутствует. Специфическое строение языка и верхнего неба приспособлено для перетирания мякоти плодов.
Череп с удлинённым лицевым отделом. Зубная формула I1-2/0-2 C1/1 P3/3 M1-2/2-3 = 24-34, у некоторых форм наблюдается уменьшение количества зубов до 24 за счёт резцов и премоляров. Резцы небольшие. Хорошо развитые клыки есть даже у тех видов, у которых щёчные зубы уменьшены.
Распространены в восточном полушарии от Африки до Австралии и островов западной части Океании. Населяют тропические и субтропические районы, обычно в лесных биотопах, иногда поселяются вблизи человека даже в крупных городах.
Активность сумеречная или ночная, иногда и дневная. День проводят на ветвях деревьев, в пещерах и других укрытиях. Некоторые виды совершают периодические миграции, связанные с созреванием плодов, служащих им пищей. Питаются в основном плодами (поедают мякоть или пьют только сок), нектаром и пыльцой цветков. Насекомые являются дополнительной пищей лишь для некоторых видов.
Размножение имеет сезонный характер и приурочено к началу влажного сезона (у большинства видов — два пика размножения). В течение года самка приносит потомство один раз, в помёте 1, реже 2 детёныша. У некоторых родов есть задержка эмбрионального развития (чаще всего, отложенная имплантация), увеличивающая суммарную продолжительность беременности более чем вдвое.
Род Крыланы пальмовые (Eidolon Rafinesque, 1815) относится вместе с широко распространенным родом Rousettus и ещё тремя родами к особой трибе, представителей которой называют иногда "летучими собаками". Наиболее архаичные из ныне живущих крыланов. Крылан пальмовый (Eidolon helvum Kerr, 1792) — единственный представитель рода. Размеры средние: масса тела 230-350 г, длина тела 14-21 см, размах крыльев до 76 см. Морда вытянутая, "собачья", с очень крупными глазами. Мех густой и короткий, покрывает также и верхнюю сторону предплечий. Окраска от соломенно-жёлтой до ржаво-коричневой, более светлая на брюхе и яркая на шее и загривке. Спина сероватая, предплечья почти белые. Крылья для крылана относительно узкие и заострённые. Хвост рудиментарен, но всегда есть. Зубов 34.
Распространён на юге Аравийского полуострова, в Африке к югу от Сахары и на Мадагаскаре. Населяет различные типы лесов, редколесий и саванн. Поднимается в горы до 2000 м над уровнем моря. Днёвки устраивает обычно в кронах высоких деревьев, хотя изредка использует и пещеры. Живёт колониями от нескольких десятков до сотен тысяч особей. Во время днёвки ведёт себя шумно; некоторая часть особей остаётся активной в течение всего дня. Питается преимущественно различными плодами. Кормовой участок колонии имеет диаметр в среднем около 60 км. В ряде мест колонии пальмовых крыланов наносят урон сельскому хозяйству. В некоторых странах Африки мясо этого крылана используется в пищу.
Спаривание происходит с апреля по июнь. Имеет место задержка имплантации оплодотворенной яйцеклетки. В результате, хотя сама беременность составляет 4 месяца, молодые рождаются только в феврале-марте. У каждой самки рождается один детёныш.
Род Летучие лисицы (Pteropus Erxleben, 1777) — самый обширный род в семействе, объединяет более 60 видов. Размеры разнообразны, но чаще крупные: длина тела 14-70 см, масса — от 45 г до 1,6 кг. Крылья широкие и длинные, межбедренная перепонка неразвита, хвост полностью отсутствует. Лицевой отдел черепа (и, соответственно, морда) несколько вытянут, отсюда тривиальное название рода. Слуховые барабаны слабо развиты. Предкоренные зубы не редуцированы.
Распространены в тропиках и субтропиках Юго-Восточной Азии, Австралии, островов Индийского и западной части Тихого океанов. Населяют леса, чаще в заболоченной местности, обязательным условием является наличие в окрестностях водоема; с развитием сельского хозяйства, и, особенно, садоводства, начинают тяготеть к жилью человека. В последнее время стали появляться и в больших городах, где сохранились высокие деревья.
Образуют крупные колонии, особенно в сезон размножения. Зарегистрированы скопления до 250000 особей при плотности 4000-8000 зверьков на 1 га. Ведут, как правило, ночной образ жизни, хотя некоторые островные виды могут быть активны и днём. День проводят на деревьях, под карнизами крыш, в пещерах, вися вниз головой, прикрепившись острыми когтями задних конечностей. Полёт тяжелый, медленный, с частыми взмахами крыльев. Пищу разыскивают с помощью зрения и обоняния, ультразвуковой локацией не пользуются. Фруктоядные, питаются соком плодов, при этом откусывают кусок мякоти, давят её зубами, жидкость проглатывают, а остатки, выжатые до почти сухого состояния, выплёвывают. Иногда пережёвывают листья эвкалиптов и других растений, поедают нектар и пыльцу. Некоторые нежные плоды (бананы) поедают целиком.
Спаривание происходит с июля по октябрь. Имеет место задержка эмбрионального развития; большинство детёнышей появляется в марте. Детёныши остаются с матерью 3-4 месяца.
Местами вредят сельскому хозяйству, уничтожая урожай фруктов. В связи с этим в ряде мест с летучими лисицами борются, используя отравляющие вещества. Иногда на этих крыланов охотятся ради мяса, которое используется в пищу в Таиланде, Камбодже, на Сейшельских островах. Некоторые виды, особенно эндемики небольших островов, крайне редки. 4 вида занесены в Красную книгу МСОП, а весь род целиком включен во II приложение СИТЕС.
Один из крупнейших представителей рода и отряда в целом — летучая лисица гигантская (Pteropus vampyrus Linnaeus, 1758), с массой тела около 1 кг и длиной предплечья до 22 см. Распространена в южной Бирме, Индокитае, Малакке, на Больших и Малых Зондских островах, Андаманских островах и Филиппинах, населяет преимущественно редколесья. Днёвки устраивает в кронах больших деревьев, селится группами не менее чем из 100 особей.
Род Крыланы короткомордые (Cynopterus Cuvier, 1824) — небольшой род, включает около 5 видов. Размеры мелкие для семейства: масса 50-100 г, размах крыльев 30-45 см. Морда укорочена, предкоренные редуцированы до 1 в каждой челюсти. Крылья недлинные и широкие. Ушные раковины округлые, с характерной белой каймой по краю. Шерсть средней густоты, довольно ярко окрашенная, особенно у взрослых самцов, часто имеющих ярко-рыжий или зеленовато-жёлтый "ошейник".
Ареал охватывает лесные и открытые пространства Индомалайского региона от уровня моря до высоты 1800 м. Обычно держатся небольшими группами, старые самцы одиночны. Убежищем обычно служат разного рода полости; некоторые виды устраиваются на днёвку в кронах деревьев, причём устраивают себе убежище в гроздьях плодов пальмы, выгрызая их среднюю часть, или подгрызая жилки большого листа, так, чтобы он свернулся перевёрнутой "лодочкой" (единственный случай среди рукокрылых Старого Света). На большей части ареала имеют два пика размножения, весной и в начале осени. Каждая самка рождает в течение года 1 детёныша.
Питаются преимущественно соком, реже мякотью плодов пальм, фиговых деревьев, бананов. В поисках пищи могут пролетать за ночь до 100 км. Изредка поедают и насекомых. При больших скоплениях могут вредить плантациям. Перенося плоды растений, способствуют их расселению. Вероятно, играют роль в опылении ряда тропических деревьев и лиан.
Типичный представитель рода — крылан короткомордый индийский (Cynopterus sphinx Vahl, 1797), широко распространённый в Юго-Восточной Азии, от Пакистана и Цейлона до юго-восточного Китая и Больших Зондских островов.

Подотряд Летучие мыши — Microchiroptera
Представителей этого подотряда называют "летучими мышами" за небольшие размеры, короткий однотонный волосяной покров, часто издаваемый писк.
Включает 16-17 современных и все известные ископаемые семейства рукокрылых. Большинство современных семейств, кроме Emballonuridae , группируются в два макротаксона: Yinochiroptera включает формы, у которых предчелюстные кости никогда не срастаются с верхнечелюстными; у представителей Yangochiroptera предчелюстные кости полностью срастаются с верхнечелюстными. В последнее время на основе данных молекулярной систематики семейство Nycteridae исключают из Yinochiroptera.
Элементы грудной части осевого скелета в различной степени иммобилизованы, вплоть до полного срастания части позвонков, рёбер и грудины. Рёбра в любом случае практически неподвижны, и дыхание осуществляется за счёт диафрагмы. Киль на грудине не развивается. В крыльях второй палец более или менее жёстко связан с третьим, имеет не более 1 фаланги и не имеет когтя; исключение составляют некоторые древнейшие ископаемые формы. Форма и пропорции крыльев, как и весь внешний габитус, весьма разнообразны. Хвостовая перепонка развита различно, но всегда выражена. Глаза обычно некрупные.
Череп разнообразной формы и пропорций, всегда с хорошо развитыми костными слуховыми барабанами. Глазница не бывает замкнутой, обычно нечётко отграничена от височной впадины. Щёчные зубы трибосфенические, бугорки и гребни на них образуют характерную W-образную структуру, следы которой обычно сохраняются даже у специализированных растительноядных форм.
Зрение играет у многих видов второстепенную роль в ориентации в пространстве, по отношению к эхолокации. Эхолокация хорошо развита у всех представителей, эхолокационные сигналы производятся гортанью.
Существует выраженная специализация по типу полёта: одни формы освоили медленный, но высокоманёвренный полёт и способность зависать в воздухе, другие приспособлены к быстрому экономичному, но сравнительно маломанёвренному полёту.
Большинство питается животной пищей, преимущественно насекомыми; есть также специализированные хищные, рыбоядные, фруктоядные и нектароядные формы.

Семейство Мышехвостые — Rhinopomatidae Bonaparte, 1838
Монотипическое семейство, состоящее из одного рода Мышехвосты (Rhinopoma Geoffroy, 1818) и 3-4 видов. Вместе со свиноносами образуют надсемейство Rhinopomatoidea. Архаичная по многим признакам группа, однако в ископаемом состоянии не известны.
Размеры небольшие: длина тела 5-9 см, масса до 15 г. Хвост тонкий и длинный, почти равен длине тела, большая его часть свободна от хвостовой перепонки. Хвостовая перепонка очень узкая. Крылья длинные и широкие. На конце морды вокруг ноздрей есть маленький округлый носовой листок. Уши сравнительно большие, соединённые на лбу кожной складкой. Козелок хорошо развит, заметно отогнут кпереди. Шерсть короткая, крестец, низ живота и морда практически голые. Череп с укороченным лицевым отделом, сильно вздутыми носовыми костями и вогнутыми лобными. Зубы характерные "насекомоядные", всего их 28.
Распространены в Восточной и Северо-Восточной Африке, Аравии, Передней Азии и Южной Азии на восток до Таиланда и Суматры. Населяют аридные, преимущественно — безлесные ландшафты. Убежищами служат пещеры, скальные трещины и человеческие постройки. Обычно образуют колонии до нескольких тысяч особей, но могут жить и небольшими группами. В убежищах обычно сидят на вертикальных стенках, держась всеми четырьмя конечностями. Могут впадать в непродолжительное оцепенение.
Питаются насекомыми. Полёт очень своеобразный, волнистый, состоящий из чередующихся серий частых взмахов и скольжения на расправленных крыльях. Размножение сезонное, один раз в год. Беременность около 3 месяцев, самки приносят по одному детёнышу. Молодые зверьки встают на крыло в 6-8 недель.

Семейство Свиноносые — Craseonycteridae Hill, 1974
Монотипическое семейство, близкое к мышехвостам. Включает всего 1 род и вид — Свинонос (Craseonycteris thonglongyai ), описанный только в 1974 г. Наиболее близкие родственники предыдущего семейства. Самые мелкие представители рукокрылых: масса тела около 2 г, размах крыльев 15-16 см. Хвоста нет, но хвостовая перепонка развита. Уши крупные, с длинными козелками. Второй палец крыла с одной костной фалангой. Строением черепа напоминают мышехвостов. Зубов 28.
Распространены на ограниченной территории на юго-западе Таиланда и в прилежащих районах Бирмы. Селятся в пещерах. Питаются мелкими насекомыми, которых ловят в воздухе или собирают с поверхности листьев.

Семейство Подковоносые — Rhinolophidae Gray, 1825
Центральная группа надсемейства Rhinolophoidea. Включает 10 родов, разделяемых на два подсемейства: подковоносы собственно (Rhinolophinae) с 1 родом и Листоносы Старого Света, или Подковогубы ( Rhynonycterinae=Hipposiderinae); последних иногда рассматривают как самостоятельное семейство. Семейство весьма архаично; в палеонтологической летописи оно появляется в позднем эоцене, причём представлено уже современными родами. Описано около 5-6 ископаемых родов.
Размеры от мелких до относительно крупных для подотряда: длина тела 3,5-11 см, масса от 4 до 180 г. Хвост тонкий, у одних видов может достигать половины длины тела, у других короткий; реже отсутствует; когда есть, целиком заключён в хорошо развитую хвостовую перепонку. В состоянии покоя хвост загибается кверху на спину. Голова широкая и округлая. На морде расположены своеобразные голые кожистые образования — носовые листки, одни из наиболее сложно устроенных среди летучих мышей. В их составе различают: передний листок (подкову), огибающий спереди и с боков ноздри; средний листок, расположенный сразу позади ноздрей и задний листок, находящийся на средней части ростра. У некоторых видов как впереди, так и позади основных листков могут формироваться дополнительные различной формы. Ушные раковины тонкие, листовидные, без козелка, но обычно с выраженным противокозелком.
Осевой скелет и пояса конечностей достаточно необычны: передние грудные и последний шейный позвонки срастаются между собой часть позвонков, часть рёбер и грудина в области плечевого сочленения сращены, образуя сплошное костное кольцо; лобковая и седалищная кости редуцированы. Всё это обеспечивает жёсткий костный каркас для локомоторного аппарата, одновременно ограничивая подвижность задних конечностей.
Носовые кости черепа в передней части вздуты, образуют характерное возвышение над очень глубокой и широкой носовой вырезкой. Межчелюстные кости представлены лишь хрящевыми пластинками, задним краем причленёнными к нёбу. Зубы "насекомоядного" типа. Зубная формула I1/2 C1/1 P1-2/2-3 M3/3 = 28-32. Верхние резцы, сидящие на хрящах, очень маленькие.
Населяют тропические и умеренные зоны восточного полушария от Африки и Западной Европы до Юго-Восточной Азии, Новой Гвинеи и Австралии; на север распространены до побережья Северного моря, Западной Украины, Кавказа, Средней Азии; на востоке ареала — до Японии.
Из-за особенностей строения скелета возможности передвижения большинства представителей семейства по твёрдой поверхности очень ограничены: они обычно подвешиваются с лета снизу к сводам убежищ, по которым далее могут перемещаться вниз головой при помощи задних ног. Лишь некоторые наиболее примитивные виды семейства способны к передвижению по субстрату на четырёх конечностях.
Род Подковоносы (Rhinolophus Lacepede, 1799) — единственный род подсемейства Rhinolophinae. Включает до 80 видов, родственные отношения между которыми крайне запутаны и мало изучены. В ископаемом состоянии известен с позднего эоцена.
Диапазон размеров примерно соответствует таковому семейства: длина тела 3,5-11 см, масса от 4 до 35 г. Носовые листки наиболее сложно устроенные в семействе. Подкова действительно имеет подковообразную форму и обычно равна ширине морды зверька. Средний листок (седло) имеет вид хрящевого гребня, начинающегося на задней части носовой перегородки. Его верхний край образует различной формы выступ — соединительный отросток, продолжающийся назад до основания заднего листка. Задний листок (ланцет) у большинства видов более или менее треугольной формы, часто с ячеистыми структурами в основании. Крылья широкие и сравнительно короткие. Пальцы задних ног с тремя фалангами. Череп с очень высокими вздутиями позади носовой вырезки и с коротким костным нёбом, доходящим только до уровня вторых коренных зубов. Зубов 32 (наибольшее число в семействе).
Распространение совпадает с таковым семейства. Населяют самые разнообразные ландшафты, от тропических лесов до полупустынь, в горах поднимаются до 3200 м. Убежища — пещеры, гроты, каменные здания и подземные сооружения, реже — дупла деревьев. Селятся обычно колониями от 10-20 до многих тысяч особей. Питаются насекомыми, которых, как правило, ловят в воздухе. Часто охотятся, используя присады. Полёт медленный и очень манёвренный. В полёте издают эхолокационные сигналы постоянной частоты и значительной продолжительности.
Род Подковогубы (Hipposideros Gray, 1831) — центральный род подсемейства Rhynonycterinae, включает до 60 видов. Известны с конца эоцена.Размеры от мелких до крупных: длина тела 3,5-11 см, длина предплечья 33-105 мм, масса 6-180 г. Носовые листки организованы проще, чем у подковоносов: подкова угловатая и сравнительно узкая, средний и задний листки в типичном варианте имеют вид поперечных хрящевых валиков (задний иногда с ячеистой структурой). Могут быть дополнительные листочки по бокам от подковы (до 4 пар). На лбу у взрослых самцов многих видов находится особая пахучая железа. Крылья широкие, различных пропорций у видов с разной специализацией. Пальцы ноги с двумя фалангами каждый. Череп с небольшими вздутиями позади носовой вырезки и более длинным костным нёбом, доходящим до уровня третьего коренного зуба. Зубов 28-30.
Распространены в Африке южнее Сахары, на Мадагаскаре, в Южной Азии, Океании и Австралии. Населяют различные типы лесов, редколесья и саванны. Днюют в древесных дуплах, пещерах, гротах, норах крупных грызунов, постройках. Образуют колонии от нескольких десятков до тысяч особей, иногда совместно с другими видами рукокрылых. Самцы и самки держатся совместно. В регионах с сезонным климатом при похолодании могут впадать в оцепенение. Питаются разнообразными насекомыми, которых одни виды ловят в воздухе (иногда с присады), другие собирают с субстрата. Полёт небыстрый, его характеристики у разных видов сильно различаются. Эхолокационные сигналы, как и у подковоносов, постоянной частоты. Размножение у разных видов может иметь как один, так и два пика. В выводке 1 детёныш.
(Про виды фауны России и сопредельных стран можно прочитать )

Семейство Ложные вампиры — Megadermatidae Allen, 1864
Небольшое семейство, включает 4 рода и 5 видов. Вместе с предыдущим семейством входит в состав надсемейства Rhinolophoidea. В ископаемом состоянии известны с начала олигоцена.
Крупные летучие мыши: длина тела 6,5-14 см, масса 20-170 г, размах крыльев до 60 см. Носовые листки крупные, простые: состоят из округлого основания и листовидной вертикальной лопасти. Очень крупные уши соединены кожной складкой. Козелок хорошо развит, очень своеобразной формы — с дополнительной вершиной кпереди от основной. Хвоста нет, но хвостовая перепонка широкая. Крылья длинные и очень широкие. Глаза крупные. Череп без межчелюстной кости и, соответственно, верхних резцов. Верхние клыки с дополнительными вершинами. Всего зубов 26-28.
Распространены в Африке южнее Сахары, Южной Азии, Австралии и на островах Зондского шельфа. Населяют разнообразные лесные и лесостепные биотопы, как влажные, так и аридные. Убежища — пещеры, гроты, дупла деревьев, постройки. Обычно живут маленькими группами. Подобно подковоносам, с трудом передвигаются по твёрдой поверхности, но летают чрезвычайно манёвренно и могут зависать в воздухе.
Мелкие представители семейства питаются насекомыми и паукообразными, крупные — также мелкими позвоночными, включая лягушек, ящериц, мышевидных грызунов. Австралийский ложный вампир (Macroderma gigas ) специализируется на питании летучими мышами. Нападают, как правило, с присады; добычу хватают зубами с субстрата — земли, вертикальных стенок, веток, потолка пещер.
Размножение один раз в году, беременность до 4,5 месяцев. В выводке 1, редко — 2 детёныша. Австралийский ложный вампир редок и находится под охраной, внесён в Красную книгу МСОП.

Семейство Мешкокрылые — Emballonuridae Gervais, 1855
Архаичное семейство, стоящее особняком среди летучих мышей; возможно, является сестринской группой для предков всех основных эволюционных линий подотряда Microchiroptera или только для Yangochiroptera. Объединяет 12 современных родов, группируемых в 3 подсемейства: Emballonurinae, включающее 8 архаичных родов, распространённых как в Старом, так и в Новом Свете; Diclidurinae с двумя своеобразными американскими родами; Taphozoinae, включающее два наиболее специализированных рода (иногда выделяются в отдельное семейство). Ископаемые остатки известны начиная со среднего эоцена.
Размеры от мелких до сравнительно крупных: длина тела от 3,5 до 16 см, масса 5-105 г. Хвост различной длины, его дистальная половина выходит на верхней стороне хвостовой перепонки и свободно лежит поверх неё. Уши средней величины, иногда соединены узкой кожной складкой, с хорошо развитым округлым козелком. Крылья различных пропорций. Окраска обычно однотонная, от тёмно-бурой до почти белой (у представителей рода Diclidurus ), у некоторых видов может быть "морозная" рябь из белых волосков по тёмному фону. У некоторых американских родов, днюющих открыто на коре деревьев, вдоль спины идут две зигзагообразные полоски. Носовых листков нет. Череп с сильно вогнутым лобным профилем, приподнятым передним отделом лицевой части и длинными тонкими надглазничными отростками. Зубы типичного "насекомоядного" типа. Зубов 30-34 (в разных родах различно число резцов).
Ареал охватывает тропики Южной и Центральной Америки, Африку (кроме Сахары), Мадагаскар, Южную Азию, большую часть Океании и Австралию. Населяют разнообразные леса и редколесья, некоторые виды селятся даже в крупных населенных пунктах. Убежища — трещины скал, каменные постройки, руины, дупла; некоторые виды днюют в свернувшихся сухих листьях или размещаются открыто на коре деревьев. На днёвке сидят обычно на вертикальных поверхностях, держась всеми конечностями, концы крыльев загибают на спинную сторону (в отличие от большинства рукокрылых). Живут одиночно, группами по 10-40 или образуют большие колонии.
Питаются насекомыми, которых ловят в воздухе, некоторые виды также поедают фрукты. Для ориентации используют как эхолокацию, так и хорошо развитое зрение. Размножение у одних видов сезонное, у других может происходить круглогодично. В выводке один детёныш.
Род Мешкокрылы могильные (Taphozous Geoffroy, 1818) — один из наиболее обособленных родов семейства. Включает 13 видов. В ископаемом состоянии известны с раннего миоцена. Размеры средние и крупные: длина тела 6-10 см, длина предплечья 5.5-8 см, масса до 60 г. Хвост около 1/3 длины тела. Крылья узкие в дистальной части и заострённые. На крыле хорошо развит железистый мешок, расположенный на нижней стороне между предплечьем и пятой метакарпалией. У некоторых видов большой железистый мешок или просто железистое поле развиты под нижней челюстью. Череп с разной степени вогнутым лобным профилем и вогнутой позади клыка верхней челюстью. Зубов 30.
Широко распространены практически во всей Африке, Южной Азии, от Ближнего Востока до Индокитая и островов Малайского архипелага, на Новой Гвинее и в Австралии. Населяют различные ландшафты, включая крупные города. Убежищами служат скальные трещины и каменные постройки, включая древние храмы и гробницы (отсюда название рода). Охотятся на открытых воздушных пространствах, выше уровня крон и построек, полёт быстрый. Питаются летающими насекомыми.
Мешкокрыл чернобородый (Taphozous melanopogon Temminck, 1841) — типичный представитель рода, массой 23-30 г, с длиной предплечья 60-68 мм, однотонно-тёмной окраски, без горлового мешка. Распространён в Южной Азии, от Пакистана до Вьетнама, Филиппин, Малакки и Зондских островов.

Семейство Щелемордые — Nycteridae Hoeven, 1855
Маленькое семейство, включающее единственный род Щелеморды (Nycteris Cuvier et Geoffroy, 1795) с 12-13 видами. Ранее считались близкими к семейству Megadermatidae, однако, судя по молекулярным данным, представляют собой одну из групп базальной радиации Yangochiroptera, возможно, сестринскую к Emballonuridae.
Размеры мелкие и средние: длина тела 4-9,5 см, длина предплечья 3,2-6 см. Хвост длиннее тела, полностью заключён в очень широкую хвостовую перепонку, оканчивается хрящевой вилочкой, поддерживающей свободный край перепонки. Крылья широкие. Уши большие, соединены на лбу невысокой складкой, с небольшим, но хорошо развитым козелком. Вдоль верхней стороны морды идёт глубокая продольная борозда. В её передней части открываются близко посаженные ноздри, позади заднего листка борозда заканчивается глубокой ямкой. Носовые листки хорошо развиты, передний цельный, а средний и задний, разделённые бороздой, оказываются парными образованиями.
Череп с широким вдавлением на верхней стороне лицевой части, края которого в виде тонких пластинок выдаются за контур самого черепа. Межчелюстные кости и верхние резцы нормально развиты, зубная формула I2/3 C1/1 P1/2 M3/3 = 32.
Распространение охватывает Африку к югу от Сахары, Мадагаскар, Переднюю Азию, полуостров Малакка и Зондские острова; один вид найден на острове Корфу (Средиземное море). Большинство видов населяет различные сухие редколесья и саванны, некоторые обитают в густых лесах. Убежищами служат дупла, пещеры, каверны в скалах, руины и постройки, некоторые виды днюют в кронах среди листвы. Живут обычно одиночно, парами или маленькими группами, для N. thebaica в Южной Африке известны колонии по 500-600 особей.
Все щелеморды обладают очень манёвренным полётом, позволяющим ловить добычу на земле или ветках деревьев. Большинство мелких видов питается насекомыми, пауками и другими членистоногими, щелеморд гигантский (N. grandis ) поедает рыбу, лягушек, ящериц и мелких летучих мышей.
Размножение у разных видов и в разных местах может быть как сезонным, так и круглогодичным. Беременность составляет 4-5 месяцев, детёныши остаются с матерью ещё 2 месяца. Каждая самка приносит в год 1 детёныша.

Семейство Зайцегубые, или Рыбоядные летучие мыши — Noctilionidae Gray, 1821
Включает единственный род Зайцегубы (Noctilio Linnaeus, 1766) с 2 видами. Близки к подбородколистым и листоносам, образуют вместе с ними надсемейство Noctilionoidea. В ископаемом состоянии известны с миоцена.
Размеры средние и крупные: длина тела 5-13 см, масса 18-80 г. Хвост короткий, практически не заключён в хвостовую перепонку. Последняя хорошо развита и поддерживается крайне длинными шпорами. Крылья очень длинные, наиболее широкие в средней части (на уровне пятого пальца); крыловая перепонка крепится к ноге почти на уровне колена. Ноги длинные, ступни очень крупные, с большими сильно изогнутыми когтями. Морда без носовых листков. Верхние губы свисают широкими складками, образуют защёчные мешки. Уши средней длины, с заострёнными вершинками; козелок развит, с зубчатым задним краем. Ростральная часть черепа укорочена, сам череп с выраженными гребнями. Всего зубов 28. Верхние клыки очень длинные, коренные зубы "насекомоядного" типа.
Распространены в Центральной и Южной Америке от южной Мексики до Эквадора, южной Бразилии и северной Аргентины. Населяют околоводные местообитания, преимущественно, долины крупных рек и мелководных морских заливов. Убежищами служат дупла деревьев, пещеры, расщелины скал, человеческие постройки. Живут группами по 10-30 особей, часто совместно с другими видами летучих мышей. Полёт во время охоты небыстрый, зигзагообразный. Питаются околоводными насекомыми, водными ракообразными и мелкой рыбой, подхватывая добычу когтями с поверхности воды.
Размножаются один раз в году, принося по одному детёнышу. Поздние стадии беременности, роды и лактация приурочены к влажному сезону.

Семейство Подбородколистые — Mormoopidae Saussure, 1860
Небольшое семейство, близкое к листоносым (Phyllostomidae). Включает 3 рода и около 10 видов. В ископаемом состоянии известны из плейстоцена Северной Америки и Антильских островов.
Размеры мелкие и средние: длина тела 50-80 мм, масса 7,5-20 г. Хвост есть, около 1/3 длины тела, примерно на половину длины выступает из межбедренной перепонки. Крылья сравнительно длинные и широкие. В роде Листоносы голоспинные (Pteronotus ) крыловые перепонки срастаются на спине, создавая впечатление, что зверёк сверху голый. На кончике морды вокруг ноздрей есть маленький носовой листок, сложная кожистая лопасть развивается на нижней губе и подбородке. Ушные раковины небольшие, с заострёнными вершинками. Козелок развит, своеобразной формы, с дополнительной кожистой лопастью, направленной под прямым углом к самому козелку. Череп с отогнутым кверху ростральным отделом. Зубов 34.
Распространены от юго-запада США и Калифорнийского залива через всю Центральную Америку (включая Антильские острова) до северного Перу и центральной Бразилии. Населяют разнообразные ландшафты, от влажных тропических лесов до полупустынь. Живут большими колониями в пещерах. Питаются исключительно насекомыми, которых ловят в воздухе. Размножение сезонное, один раз в год. Самки приносят по одному детёнышу.

Семейство Листоносые — Phyllostomidae Gray, 1825
Одно из наиболее обширных и морфологически разнообразных семейств подотряда Microchiroptera. Согласно наиболее распространённым взглядам, это семейство вместе с зайцегубыми и подбородколистыми образует монофилетическую группу, автохтонную для Южной Америки, где она возникла на границе палеогена-неогена. Бесспорные ископаемые остатки представителей этого семейства найдены в раннем миоцене Южной Америки.
В семействе американских листоносов, как правило, выделяют 6 подсемейств, объединяющих не менее 50 родов и около 140-150 видов: 1) Настоящие листоносы (Phyllostominae) — всеядные виды размером от мелких до очень крупных; 2) Длинномордые листоносы (Glossophaginae) — мелкие виды, специализированные к питанию нектаром и пыльцой; 3) Короткохвостые листоносы (Carolliinae) — мелкие неспециализированные плодоядные листоносы; 4) Фруктоядные листоносы (Stenodermatinae) — мелкие и средних размеров плодоядные виды с сильно укороченной мордой; 5) Широконосые листоносы (Brachyphyllinae) — мелкие неспециализированные растительноядные листоносы; 6) Кровососы (Desmodontinae) — крупные листоносы, специализированные к питанию кровью. Некоторые авторы, основываясь на значительных различиях в морфологии и физиологии, выделяют кровососов в особое семейство Desmodontidae, по мнению других ученых эти специализированные летучие мыши близкородственны настоящим листоносам. Иногда в качестве подсемейства сюда включают подбородколистов.
Размеры от мелких до самых крупных в подотряде: длина тела от 35-40 мм до 14 см у листоноса большого (Vampyrum spectrum ). Хвост может быть длинным, коротким или вовсе отсутствовать. Межбедренная перепонка в последнем случае может быть редуцирована (например, у представителей родов Artibeus и Stenoderma ), но чаще нормально развита и поддерживается очень длинными шпорами. Крылья у представителей семейства широкие, обеспечивающие возможность медленного и очень манёвренного полёта и зависания на месте. Кровососы способны очень быстро передвигаться по земле прыжками: их задние ноги практически свободны от перепонки, а большой палец крыла очень сильно развит.
У большинства видов позади ноздрей имеется носовой листок. Как правило, он действительно имеет более или менее листовидную форму, в отличие от аналогичных структур у листоносов Старого Света (Rhinolophidae). Размеры его весьма различны: у меченоса (Lonchorina aurita ) он превышает длину головы, а у широконосых листоносов редуцирован до кожного валика. У кровососов истинный носовой листок отсутствует, ноздри окружает невысокая кожная складка. У листоноса складчатомордого (Centurio senex ) на морде развиты многочисленные складки и валики, но собственно носового листка также нет. У представителей родов Sphaeronycteris и Centurio под горлом находится широкая кожная складка, которая у спящего зверька расправляется и полностью закрывает морду до оснований ушей. Уши различной формы и величины, иногда сильно удлинены, с небольшим козелком. У видов, питающихся нектаром и пыльцой, язык сильно удлинён, очень подвижен и имеет ближе к концу "кисточку" из длинных щетинковидных сосочков.
Окраска чаще однотонная, разных оттенков коричневого, иногда почти чёрная или тёмно-серая. У некоторых видов присутствуют белые или жёлтые пятна или полосы (чаще — на голове или плечах), иногда полосчатый рисунок имеет крыловая перепонка. У листоноса белого (Ectophylla alba ) окраска меха чисто-белая, голые участки кожи светло-жёлтые.
Предчелюстные кости черепа крупные, срастаются между собой и с верхнечелюстными костями, что иногда считается примитивным признаком. Зубная система изменчива: число зубов колеблется от 20 у настоящего кровососа (Desmodus rotundus ) до 34. Жевательная поверхность коренных зубов также подвержена сильной изменчивости — от примитивного режущего типа, характерного для большинства насекомоядных летучих мышей, до давящего типа, как у крыланов. У кровососов сильно развита первая пара верхних резцов, имеющих очень острые вершины и задние лезвия. Нижняя челюсть у них длиннее верхней и имеет специальные углубления, выполняющие для верхних резцов функцию защитных ножен.
Ведущую роль в ориентации и поиске пищи, как и у большинства летучих мышей, играет эхолокация. Эхолокационные сигналы частотно-модулированного типа, их частотные характеристики сильно различаются у видов с разным типом охоты. Крупные, хорошо развитые глаза у большинства представителей семейства указывают на значительную роль зрения в ориентации: у фруктоядных видов зрение развито лучше, чем у насекомоядных. Кроме того, большую роль в поиске пищи, в первую очередь у плодоядных видов, играет обоняние.
Область распространения семейства охватывает Южную и Северную Америку от Бразилии и северных районов Аргентины на север до островов Карибского бассейна и юго-запада США. Листоносы обитают в самых различных биотопах тропиков и субтропиков, от пустынь до влажных тропических лесов.
В качестве убежищ используют пещеры или дупла. Некоторые виды, например Листонос-строитель Uroderma bilobatum , "строят" убежища, подгрызая широкий лист таким образом, что он складывается вдоль основной жилки. Живут поодиночке или небольшими группами, реже крупными колониями, иногда из нескольких видов. Довольно распространена гаремная организация группы, когда убежище занимают 10-15 самок с разновозрастными детёнышами и один взрослый самец. У всех видов семейства 1 детёныш в помёте.
Активны листоносы ночью. Характер питания очень разнообразен. Пищевыми объектами служат насекомые, плоды, нектар и пыльца. Многие виды всеядны, питаясь и растительной (плоды, пыльца), и животной пищей, причём даже в разных популяциях одного вида состав пищи может очень сильно различаться. Длинноносые литоносы специализированы к питанию пыльцой и нектаром. Во время кормёжки они нередко зависают в воздухе перед цветком, трепещя крыльями, как это делают колибри, и длинным языком достают нектар из глубины цветка. Кормясь, они способствуют опылению, причём целый ряд растений Нового Света приспособлен к опылению только этими летучими мышами. Некоторые крупные всеядные листоносы поедают мелких позвоночных. В частности, большой листонос (Vampyrum spectrum ) охотится на ящериц и мелких млекопитающих, причём способен убить щетинистую крысу (Proechimys ) с себя размером. Он же охотится на спящих птиц, срывая их в темноте с веток. Бахромчатогубый листонос (Trachops cirrhosus ) охотится на разнообразных древесных лягушек, отыскивая их в первую очередь по брачным крикам. Длинноногий листонос (Macrophyllum macrophyllum ), вероятно, изредка ловит рыбу.
Три вида кровососов, как ясно из названия, питаются кровью теплокровных животных; при этом вампир обыкновенный (Desmodus rotundus ) атакует в первую очередь млекопитающих, включая человека, а два других вида кормятся на крупных птицах. Такой своеобразный способ питания привел к значительным изменениям как в морфологии, так и в физиологии кровососов, сделав невозможным использование каких-либо других кормов.
Для человека многие листоносы важны как опылители и распространители семян, а некоторые плодоядные виды — и как локальные вредители сельского хозяйства. Кровососы наносят определенный ущерб, атакуя домашних животных. Кроме того, они являются природным резервуаром одного из штаммов вируса бешенства. Многие виды плохо исследованы в силу особенностей распространения и, возможно, обитания на очень ограниченной территории, однако никакие листоносы специально не охраняются (не считая местных законодательств).
Род Копьеносы (Phyllostomus Lacepede, 1799) включает 4 вида. Это центральный род наиболее архаичного подсемейства Phyllostominae. Размеры средние и крупные: длина тела 6-13 см, масса 20-100 г. Носовой листок небольшой, но хорошо развитый, правильной копьевидной формы. На нижней губе есть V-образная борозда, оконтуренная рядами небольших выростов. Уши средней величины, широко расставленные, с хорошо развитым треугольным козелком. Череп массивный. Зубов 34, коренные зубы более или менее "насекомоядного" типа.
Распространены в Центральной и тропической части Южной Америки. Селятся в разных убежищах: дуплах, строениях, пещерах, придерживаясь влажных тропических лесов, сырых мест, долин небольших речек. Образуют скопления до нескольких тысяч особей в одной пещере. Вся колония разделена на отдельные гаремные группы из 15-20 самок. Каждая группа занимает в убежище определённое место, которое охраняет гаремный самец. Состав гаремов стабильный и может сохраняться в течение многих лет. Холостые самцы также образуют скопления численностью около 20 особей, но эти группировки менее стабильны. На охоту вылетают в сумерках, охотятся на расстоянии в 1-5 км от убежища. Всеядны.
Род Листоносы короткохвостые (Carollia Gray, 1838) также объединяет 4 вида. Вместе с близкородственным родом Rhinophylla образует подсемейство Carolliinae. Наиболее крупный и широко распространенный вид рода — Carollia perspecillata. Это некрупные листоносы с длиной тела 50-65 мм и весом 10-20 г. Хвост короткий, 3-14 мм длиной, не достигает середины хвостовой перепонки. Носовой листок и ушные раковины средней величины. Козелок короткий, треугольный. Тело, включая морду до основания листка, покрыто густой, мягкой недлинной шерстью. Крылья широкие, крыловая перепонка крепится к голеностопному суставу. Лицевой отдел черепа короткий и массивный, но также в меньшей степени, чем у более специализированных видов. Зубов 32; коренные зубы с утраченной W-образной структурой, но все же менее специализированные, чем у многих фруктоядных листоносов.
Глаза сравнительно мелкие, основной способ ориентации в пространстве — эхолокация. В целом эхолокация развита хуже, чем у насекомоядных рукокрылых. Эхолокационные сигналы частотно-модулированные; импульсы продолжительностью 0,5-1 мс состоят из трёх гармоник, 48-24 кГц, 80-48 кГц и 112-80 кГц и производятся через рот или через ноздри. Обоняние развито очень сильно, и, вероятно, играет ведущую роль в поиске пищи. Распространены от восточной Мексики до южной Бразилии и Парагвая. Населяют преимущественно влажные тропические леса. Играют важную роль в экосистеме неотропического леса как распространители семян.

Семейство Воронкоухие — Natalidae Gray, 1866
Маленькое семейство с 1 родом и 5 видами. Архаичные летучие мыши, возможно, близкие к предкам американских листоносов или гладконосых. В ископаемом состоянии известны с эоцена Северной Америки.
Размеры мелкие: длина тела 3,5-5,5 см, масса 4-10 г. Хвост длиннее тела, полностью заключён в хвостовую перепонку. Носовых листков нет. Ушные раковины широко расставлены, средней величины, воронковидной формы. Козелок хорошо развит, более или менее треугольной формы. На морде у взрослых самцов находится особое кожное образование, имеющее вероятно, как сенсорную, так и секреторную функцию — так называемый "наталинный орган". Мех густой и длинный, равномерно, обычно — светло окрашен (от светло-серого до каштанового). Череп с вытянутым рострумом и заметно вогнутым лобным профилем. Зубная формула наиболее примитивная для рукокрылых: I2/3 C1/1 P3/3 M3/3 = 38; коренные зубы "насекомоядного" типа.
Распространены в Центральной и на севере Южной Америки и на островах Карибского бассейна. В горы поднимаются до 2500 м. Населяют различные леса. Убежищами служат пещеры и шахты. Живут колониями или небольшими группами, часто в составе смешанных колоний из разных видов летучих мышей. Самцы в сезон выкармливания потомства держатся отдельно от самок.
Полёт медленный, манёвренный, с частыми взмахами крыльев. Способны зависать в воздухе. Питаются насекомыми. Размножение приурочено к влажному сезону. В помёте 1 детёныш.

Семейство Беспалые, или Дымчатые летучие мыши — Furipteridae Gray, 1866
Маленькое семейство с 2 родами и видами. В ископаемом состоянии не известны. Размеры мелкие: длина тела 3,5-6 см, длина предплечья 3-4 см, масса около 3 г. Хвост несколько короче тела, полностью заключён в широкую хвостовую перепонку, не доходит до её свободного края. Носовых листков нет, ноздри открываются на конце морды, расширенной в небольшой пятачок. Губы могут иметь кожистые выросты и складки. Уши воронковидной формы, основание уха, разрастаясь вперёд, охватывает глаз. Козелок маленький, расширенный у основания. Большой палец крыла сильно редуцирован, совершенно не функционален и полностью включён в крыловую перепонку. Третий и четвёртый пальцы стопы срощены, вплоть до когтей. Череп с глубоко вогнутым лобным профилем. Зубная формула I2/3 C1/1 P2/3 M3/3 = 36.
Распространены в Центральной и Южной Америке, от Коста-Рики и острова Тринидад до северной Бразилии и северного Чили. Биология мало изучена. Вероятно, населяют леса. Убежищами служат пещеры и штольни. Живут небольшими колониями от нескольких особей до полутора сотен. Самцы и самки держатся вместе. Полёт медленный, трепещущий, напоминает полёт бабочки. Питаются мелкими ночными бабочками, которых ловят, вероятно, в воздухе. Размножение не изучено, возможно — не сезонное. В помёте 1 детёныш.

Семейство Присосконоги американские — Thyropteridae Miller, 1907
Включает 1 род с 2 видами. Вероятно, наиболее близки к воронкоухим. В ископаемом состоянии неизвестны. Некрупные летучие мыши: длина тела 3,5-5 см, длина предплечья до 38 мм, масса около 4-4,5 г. Хвост примерно на треть короче тела, заключён в хвостовую перепонку, слегка выступает за её свободный край. Носовых листков нет, но над ноздрями есть небольшие кожистые выросты. Ноздри широко расставлены. Уши средней величины, воронковидные, с небольшим козелком. На ступнях и больших пальцах крыльев развиты дисковидные присоски. Третий и четвёртый пальцы стопы срощены до оснований когтей. Окраска густого длинного меха красновато-коричневая со спины и коричневая или белая с брюха. Череп с длинным рострумом и вогнутым лобным профилем. Зубов 38 (как у воронкоухих).
Распространены в Центральной и Южной Америке от южной Мексики до южной Бразилии и Перу. Населяют вечнозелёные тропические леса. Убежищами служат крупные кожистые листья, в первую очередь бананов и геликоний, к которым зверьки прикрепляются при помощи присосок. Во время днёвки, в отличие от прочих летучих мышей, сидят головой вверх. Живут одиночно или маленькими группами (до 9 особей). Питаются насекомыми.
Размножение, видимо, несезонное (т. е. репродуктивные циклы отдельных самок не синхронизированы), но пик его приходится на конец лета - начало осени. В помёте 1 детёныш.

Семейство Присосконоги мадагаскарские — Myzopodidae Thomas, 1904
Монотипическое семейство с единственным родом — Myzopoda , и двумя видами. В ископаемом состоянии известны из плейстоцена Восточной Африки. Ближайшие родственные связи не ясны.
Размеры средние: длина тела около 6 см, длина предплечья около 5 см. На основаниях больших пальцев крыльев и голеностопных суставах развиты присасывательные диски (заметно отличающиеся по строению и гистологии от таковых Thyroptera ). Носового листка нет. Верхние губы широкие и свисают по сторонам нижней челюсти. Уши крупные, заметно длиннее головы, имеют развитый, хотя и небольшой, козелок и дополнительный вырост грибовидной формы, закрывающий слуховую вырезку. Хвост длинный, заключён в перепонку, примерно на треть выступает за её свободный край. Череп с округлой мозговой капсулой и массивными скуловыми дугами. Зубов 38, но первые и вторые верхние предкоренные очень мелкие (в отличие от воронкоухов).
Распространены на Мадагаскаре. Биология практически не изучена. Вероятно, в качестве убежищ используют крупные кожистые листья. Питаются насекомыми, которых, судя по всему, ловят в воздухе.

Семейство Футлярокрылые, или Летучие мыши новозеландские
— Mystacinidae Dobson, 1875
Монотипическое семейство с 1 родом и двумя видами (один из которых считается вымершим). Родственные связи не ясны: семейство сближают с гладконосыми, бульдоговыми или листоносами.
Размеры средние: длина предплечья 4-5 см, масса 12-35 г. Хвост короткий; как у мешкокрылов, он выходит из верхней стороны хвостовой перепонки и на половину своей длины свободен. Носовых листков нет, на конце вытянутой морды располагается небольшая подушечка, на которой находятся ноздри. Уши довольно длинные, заострённые, с хорошо развитыми прямыми заострёнными козелками. Когти на большом пальце и на пальцах ступни длинные, тонкие и сильно загнутые, с зубцом на нижней (вогнутой) стороне. Ступни мясистые, крупные. Очень густой мех серовато-коричневый сверху и белёсый снизу. Зубы "насекомоядного" типа, зубная формула I1/1 C1/1 P2/2 M3/3 = 28.
Распространены в Новой Зеландии. Населяют разнообразные леса. Убежища в дуплах деревьев, трещинах, скальных гротах. Образуют колонии до нескольких сотен особей. Вылетают из убежищ поздно вечером. На юге ареала, а также в горах, зимой могут впадать в оцепенение при похолодании, но вновь становятся активны во время оттепелей. Отыскивают пищу преимущественно на земле, прекрасно бегают "на четвереньках", полностью сложив крылья, в поисках пищи часто зарываются в опад. Питаются наземными беспозвоночными — насекомыми, пауками, многоножками и даже дождевыми червями; также поедают фрукты и пыльцу.
Спаривание происходит фенологической осенью (то есть, в марте-мае). Имеет место задержка беременности (не известно, на какой физиологической стадии), молодые рождаются в декабре-январе.
Новозеландские летучие мыши сильно страдают от интродуцированных млекопитающих — мелких куньих, кошек и т. д. Ареал Mystacina tuberculata , некогда сплошной, ныне состоит из не связанных друг с другом фрагментов; представителей M. robusta последний раз видели в 1965 г.

Семейство Кожановые, или Гладконосые — Vespertilionidae Gray, 1821
Это семейство — самое многочисленное, широко распространённое и процветающее среди рукокрылых. Ближайшие родственные связи не ясны, предполагаются с семействами Molossidae , Natalidae и Myzopodidae . В настоящее время гладконосых выделяют в отдельное надсемейство Vespertilionoidea.
В мировой фауне насчитывается 35-40 родов и около 340 видов. Надродовые группы и многие рода требуют ревизии. Как правило, в семействе выделяют 4-5 подсемейств: 1) Гладконосы украшенные (Kerivoulinae), включающее 2 наиболее архаичных рода, 2) Кожановые (Vespertilioninae), включающее подавляющее большинство родов, 3) Трубконосые (Murininae), объединяющее 2 специализированных рода с трубчатыми ноздрями и своеобразным строением меха, 4) Гладконосы бледные (Antrozoinae), также включающее два своеобразных американских рода, и 5) Длиннокрылые (Miniopterinae) с единственным родом, отличающимся особенностями строения крыла и грудины. Последние два подсемейства иногда возводят в ранг самостоятельных семейств, а из состава Vespertilioninae в качестве самостоятельных подсемейств выделяют Myotinae (наиболее архаичные роды) и Nyctophilinae (единственные представители семейства с зачаточными носовыми листками).
В ископаемом состоянии семейство известно со среднего эоцена в Старом Свете и с олигоцена — в Новом. Всего описано около 15 вымерших родов. Современные роды известны начиная с миоцена.
Размеры от мелких до средних: длина тела 3,5-10,5 см, длина предплечья 2,2-8 см, масса 3-80 г. Пропорции тела и крыльев разнообразны. Длинный хвост целиком заключён в хвостовую перепонку (иногда на несколько мм выступает за её свободный край), в спокойном состоянии подгибается к нижней стороне тела. Костные или хрящевые шпоры, поддерживающие хвостовую перепонку, хорошо развиты. Поверхность головы вокруг носа лишена кожных выростов (кроме родов Nyctophilus и Pharotis ); могут быть мясистые выросты на губах, например, у гладконосов выростогубых (род Chalinolobus ). Под кожей морды, а также на щеках у многих видов развиты крупные железы. Уши разнообразной формы, обычно не сращены друг с другом, могут быть очень крупными (до 2/3 длины тела). Хорошо развит козелок. На больших пальцах крыльев и ступнях могут развиваться кожистые подушечки; у дисконогов (род Eudiscopus ) на ступнях формируются присоски.
Шерсть обычно густая, различной длины. Окрас очень разнообразный: от практически белого до ярко-рыжего и чёрного, иногда с "серебристым налётом", "морозной рябью" и даже с рисунком из белых пятен различной формы и размеров, брюхо нередко светлее спины. Волосы обычно двух-, иногда трёхцветные. У некоторых видов развиты пахучие щёчные железы. У самок 1, реже 2 пары грудных сосков.
Форма черепа разнообразна, однако всегда присутствуют глубокие нёбная и носовая вырезки. В черепе предчелюстные кости разделены нёбной вырезкой и не имеют нёбных отростков. Количество зубов варьирует от 28 до 38 за счёт различного количества резцов и предкоренных. Число коренных зубов всегда 3/3, на их жевательной поверхности хорошо развиты W-образные гребни. Во всех подсемействах и трибах существует тенденция к укорочению лицевой части черепа и редукции премоляров. Наиболее полный набор зубов — I2/3 C1/1 P3/3 M3/3 = 38 — у украшенных гладконосов и большинства ночниц.
Распространение практически совпадает с ареалом отряда (кроме некоторых мелких островов). Виды семейства встречаются на всех материках, за исключением Антарктиды. Северная границы ареала совпадает с границей лесной зоны. Населяют самые разнообразные ландшафты — от пустынь до тропических и бореальных лесов. Из рукокрылых активнее всего освоили умеренные области и антропогенные ландшафты (включая города).
Убежищами служат пещеры, дупла, скальные трещины, разнообразные постройки, эпифитная растительность; зимние убежища бореальных видов — пещеры и подземные сооружения. Живут поодиночке или колониями от нескольких десятков до десятков тысяч особей; часто разные виды образуют смешанные колонии. Колонии состоят преимущественно из самок с детёнышами, большинство самцов держится отдельно.
В умеренных широтах впадают в зимнюю спячку, некоторые виды совершают сезонные миграции до 1500 км. Активность сумеречная и ночная, изредка бывает круглосуточной.
Большинство видов питается ночными насекомыми, которых ловят на лету или собирают с поверхности земли, стволов деревьев, листьев, поверхности воды. Некоторые виды поедают паукообразных, мелкую рыбу. Известны случаи питания наземными позвоночными: гладконос бледный (Antrozous pallidus ), вероятно, иногда ловит и поедает мелких мешотчатых прыгунов.
Приносят от 1 до 3 (некоторые тропические виды) выводков в году, по 1-2 (до 4-5) детенышей. Период спаривания может быть локализован во времени, с выраженным гоном, или растянут (особенно у зимоспящих видов). Овуляции может предшествовать длительное (до 7-8 мес.) хранение спермы в половых путях самки или задержка имплантации оплодотворённой яйцеклетки (у длиннокрылов, род Miniopterus ). Размножаются в тёплое время года или во влажный сезон, иногда круглый год. Беременность около 1,5-3 мес., лактация около 1-2 мес.
(Про виды и роды фауны России и сопредельных стран можно прочитать )

Семейство Складчатогубые, или Бульдоговые — Molossidae Gervais, 1856
Семейство объединяет около 19 родов, и 90 видов, разделяемых на 2 подсемейства; в отдельное подсемейство выделяется своеобразный архаичный род Томопеасы (Tomopeas ), иногда относимый к Vespertilionidae . Родственные связи не ясны, чаще всего предполагается родство с гладконосыми. В ископаемом состоянии известны с эоцена Европы и Северной Америки. Всего описано около 5 ископаемых родов; современные роды известны начиная с олигоцена.
Размеры средние и мелкие: длина тела 4-14,5 см, длина предплечья 3-8,5 см, размах крыльев 19-60 см, масса 6-190 г. Морда без каких-либо кожно-хрящевых выростов, но часто с очень широкими кожистыми верхними губами, испещрёнными поперечными складками. Уши обычно широкие, мясистые, с небольшим козелком, и обычно с противокозелком, часто соединены на лбу кожистой перемычкой. У некоторых складчатогубов ушные раковины отогнуты вперёд и прирастают к средней линии морды, иногда — почти до мочки носа (род Складчатогубы большеухие, Otomops ). Короткие уши только у голокожев (род Cheiromeles ), но и у них заметна рудиментарная складка, связывающая правое и левое ухо. Крыло очень длинное, заострённое. Хвост обычно немного длиннее половины туловища, мясистый, значительно выступает из узкой межбедренной перепонки; отсюда еще одно название семейства — Свободнохвостые. Задние конечности довольно короткие, массивные, ступни широкие, часто с длинными загнутыми щетинками.
Шерсть обычно густая, короткая, иногда волосяной покров редуцирован (в роде Cheiromeles ). Окрас разнообразный: от светло-серого до рыжевато-коричневого и почти чёрного, обычно однотонный, брюхо иногда заметно светлее спины. У некоторых видов развиты пахучие горловые железы. У самок пара грудных сосков. В черепе предчелюстные кости хорошо развиты, с мощными резцами, обычно разделены узкой нёбной вырезкой. Зубная формула I1/1-3 C1/1 P1-2/2 M3/3 = 26-32.
Распространение охватывает тропики и субтропики всех континентов, в Новом Свете от США до центральной Аргентины и островов Карибского Бассейна, в Старом Свете — от Средиземноморья, Средней Азии, восточного Китая, Кореи и Японии до Южной Африки, Австралии и островов Фиджи.
Населяют разнообразные ландшафты от пустынь до лиственных лесов, не избегая антропогенных угодий; в горах до 3100 м над уровнем моря. Убежища — пещеры, скальные трещины, обшивка крыш человеческих построек, дупла. Образуют колонии от нескольких десятков до многих тысяч особей. Складчатогуб мексиканский (Tadarida brasiliensis ) в некоторых пещерах юга США образует колонии до 20 млн. особей — самые большие скопления млекопитающих на Земле. Могут совершать значительные сезонные миграции, местами могут впадать в оцепенение в неблагоприятные сезоны.
Насекомоядны, охотятся обычно на большой высоте, полёт стремительный, напоминает полёт стрижей. В полёте издают слабо частотно-модулированные эхолокационные сигналы очень высокой интенсивности.
Спаривание незадолго до овуляции, размножаются в тёплое время года или во влажный сезон, некоторые тропические виды приносят до 3 выводков в году, по 1 детёнышу. Беременность около 2-3 месяцев, лактация около 1-2 мес.
Один из наиболее обычных — род Складчатогубы (Tadarida Rafinesque, 1814), насчитывающий более 8 видов, распространённых в тропиках и субтропиках обоих полушарий. Ранее сюда же включали в качестве подродов складчатогубов малых (Chaerephon ), складчатогубов-гоблинов (Mormopterus ) и складчатогубов больших (Mops ), тогда род насчитывал до 45-48 видов. Вместе с названными и ещё 2-3 родами составляют трибу Tadaridini, иногда рассматриваемую как подсемейство.
(Про вид фауны России и сопредельных стран можно прочитать )

(c) Крускоп С. В., текст, рисунки, 2004
(с) Зоологический Музей МГУ, 2004

Энциклопедичный YouTube

1 / 5

✪ Самые Эпичные АТАКИ С ВОЗДУХА, СНЯТЫЕ НА КАМЕРУ

✪ Рукокрылые в аспекте биобезопасности - Мария Орлова / ПостНаука

✪ Змеи (1962). Учебный фильм по зоологии

✪ 1.1 Крылья насекомых и крылья птиц

✪ Летучие мыши и аэродинамика

Субтитры

Происхождение и эволюция

Ископаемые останки рукокрылых известны из отложений раннего эоцена США .

По современным данным рукокрылые появились не позднее раннего эоцена и уже тогда заняли экологическую нишу ночных охотников воздушных пространств. Ископаемые останки, относящиеся к миоцену , свидетельствуют о мощной видовой радиации рукокрылых в эту эпоху. Но в целом рукокрылые - одна из самых редких среди млекопитающих групп в палеонтологической летописи.

Вопрос о том, как именно рукокрылые произошли от наземных предков, волнует биологов уже не одно десятилетие. Хотя многие из рукокрылых на земле чувствуют себя неуверенно, есть виды, которые быстро бегают, опираясь на сгибы крыльев. Встречаются и умеющие плавать и взлетать с воды.

Распространение

Рукокрылые распространены очень широко. Кроме тундры, приполярных районов и некоторых океанических островов они есть везде. Более многочисленны в тропиках. Рукокрылые являются эндемичными видами на многих океанических островах в отсутствие наземных млекопитающих, так как способны преодолевать большие расстояния над морем.

Плотность расселения летучих мышей в средних широтах - 50-100 на квадратный километр, в Средней Азии - до 1000. При этом до северной границы тайги простираются ареалы не более двух или трёх видов представителей семейства обыкновенные летучие мыши , в южной части США и Средиземноморья видов насчитывается уже несколько десятков, а в бассейнах Конго и Амазонки - несколько сотен видов. Причиной такого резкого увеличения числа видов являются высокая плотность рукокрылых в тропиках и обострение вследствие этого их конкурентных взаимоотношений.

Передние конечности превращены в крылья , но существенно иным образом, чем у птиц . Все пальцы «рук», кроме первого, у рукокрылых сильно удлинены и вместе с предплечьем и задними конечностями служат каркасом для кожной перепонки, образующей крыло. У большинства видов есть хвост , который обычно также охвачен летательной перепонкой. Перепонка пронизана сосудами, мышечными волокнами и нервами. Она может принимать существенное участие в газообмене рукокрылых, поскольку имеет значительную площадь и достаточно малый аэрогематический барьер . В холодную погоду рукокрылые могут заворачиваться в свои крылья, как в плащ. Кости рукокрылых мелкие и тонкие, что является приспособлением к полёту.

Голова с широкой ротовой щелью, маленькими глазами и крупными, иногда сложно устроенными ушными раковинами с кожным выростом (козелком) у основания слухового прохода. У нектароядных видов имеется приспособление к такому типу питания: удлинённая коническая мордочка и длинный толстый язык, имеющий на конце множество щетинкообразных сосочков, которые помогают слизывать пыльцу .

Волосяной покров густой, одноярусный. Кожная перепонка покрыта редкими волосками. Локтевая и часто малая берцовая кость рудиментарны; лучевая кость удлинена и искривлена, длиннее плечевой; хорошо развита ключица; плечевой пояс более мощный, чем пояс задних конечностей. Грудина имеет небольшой киль . В связи с питанием животными или мягкими плодами пищеварительный тракт лишь в 1,5-4 раза превышает длину тела, желудок простой, слепая кишка часто отсутствует.

Органы осязания разнообразны и, кроме обычных осязательных телец и вибрисс, представлены многочисленными тонкими волосками, разбросанными по поверхности летательных перепонок и ушных раковин. Зрение обычно слабое и для ориентировки имеет малое значение; исключение составляют крыланы , использующие его для поиска плодов. Рукокрылые - дальтоники . Слух исключительно тонкий. Диапазон слышимости огромный, в пределах от 12 до 190000 Гц .

Приспособления к полёту

Скелет крыла летучей мыши состоит из сильно удлинённых костей предплечья и пальцев, поддерживающих и натягивающих тонкую перепонку крыла. Она очень эластична и может растягиваться без разрыва в четыре раза . Перепонка продолжается до задних конечностей, которые несколько меньше, чем у наземных млекопитающих аналогичного размера. Кожная летательная перепонка натянута между вторым-пятым пальцами передних конечностей, предплечьем, плечом, боками тела, задними конечностями и хвостом. Короткий первый палец передних конечностей имеет коготь. Многие летучие мыши имеют также хвостовую перепонку между задними конечностями. Уникальная кость, называемая шпорой, отходит от пятки и поддерживает заднюю кромку перепонки. Совершая движения пальцами, руками, ногами и шпорами, летучие мыши могут управлять своими крыльями бесчисленным количеством способов, что делает их превосходными летунами.

Вопреки распространённому мнению рукокрылые могут взлетать не только с высоко расположенных пунктов (потолка пещеры, ствола дерева), но и с ровной земли и даже с водной поверхности. В этом случае взлёт начинается с прыжка вверх, происходящего в результате сильного порывистого движения передних конечностей.

Эхолокация

Для ориентации в пространстве многие виды рукокрылых используют эхолокацию : издаваемые ими ультразвуковые импульсы отражаются от предметов и улавливаются ушными раковинами. В полёте летучие мыши издают ультразвуки с частотой от 30 до 70 тыс. Гц. Звуки издаются прерывисто, в виде импульсов длительностью 0,01-0,005 секунды. Частота импульсов изменчива в зависимости от расстояния между зверьком и препятствием. При подготовке к полёту зверёк издаёт от 5 до 10, а перед препятствием - до 60 импульсов в секунду. Отражённые от препятствия ультразвуки воспринимаются органами слуха зверька, что и обеспечивает ориентировку в полёте ночью и добычу летающих насекомых. Интенсивность ультразвуковых сигналов очень велика, например, у малайской летучей мыши равняется 145 децибелам, поэтому хорошо, что человеческое ухо не способно их услышать .

Эхолокация позволяет рукокрылым контролировать высоту полёта, маневрировать в густом лесу, находить дорогу к днёвке и уверенно преследовать добычу. При полёте в среде, обильной препятствиями, например, в зарослях джунглей, каждый ультразвуковой крик вызывает множество отражённых звуков, однако, вероятно, зверьки фиксируют одновременно только эхо-сигналы от ближайшего предмета и, возможно, от предметов, расположенных на одной линии где-то на расстоянии, но не от всех. Во время охоты им становится известно не только расстояние до цели, но и направление её полёта, а также то, к какой разновидности добычи она принадлежит. Точное расстояние, с которого рукокрылое может это определить, пока не известно, и, возможно, это зависит от биовида охотника, размера добычи и скорости охотника и добычи .

У некоторых рукокрылых, в частности фруктоядных, а также питающихся крупными насекомыми, пауками, скорпионами и мелкими позвоночными, эхолокационные сигналы слабее и очень коротки. Эхолокационные аппараты различаются для каждого из видов рукокрылых, у некоторых они отличаются незначительно, а у других - очень сильно .

Кроме ультразвука, летучие мыши пользуются и обычными звуковыми сигналами, в основном для общения. Эти звуки обычно лежат на пороге человеческого восприятия. Дети слышат цвирканье и писк большинства видов, пожилые люди - лишь немногих.

У рукокрылых также обнаружены сложные песни, которые исполняются для разных целей: при ухаживании самца за самкой, для опознавания друг друга, обозначения социального статуса, определения границ территории и сопротивлении чужакам, при воспитании детёнышей. Эти песни напоминают птичьи, и среди млекопитающих рукокрылые - единственные, кроме человека, использующие настолько сложные голосовые последовательности для общения. Однако песни лежат в ультразвуковом диапазоне, и человек может услышать лишь те фрагменты, которые были спеты в более низких частотах .

Образ жизни

Поскольку рукокрылые ведут скрытный образ жизни и малы по размеру, увидеть их можно нечасто . Многие из них - ночные или сумеречные животные. Некоторые виды зимой впадают в спячку , другие мигрируют .

Рукокрылых можно встретить в пещерах и гротах, в земляных норах, в колодцах, в дуплах деревьев, в кучах камней, на чердаках, на колокольнях, под крышами домов и в птичьих гнёздах, под мостами и в других местах. Днёвка растительноядных видов не представляет собой приятного места. Зверьки, слетаясь в пещеру на отдых, несут с собой кусочки фруктов, которые вместе с помётом часто роняют на дно пещеры. Грязь частично загораживает вход в пещеру, и там образуется стоячее озеро, вместе с грязью превращающееся в зловонное месиво .

В пещерах или на ветках деревьев, рукокрылые висят вниз головой, уцепившись задними лапами. Это обеспечивает им безопасность от наземных хищников .

Питание

В период бодрствования обмен веществ идёт весьма интенсивно, и нередко за сутки летучие мыши съедают пищи по массе в размере, равном примерно массе собственного тела.

Питаются рукокрылые насекомыми (большинство летучих мышей насекомоядны, таких около 625 видов), фруктами или рыбой, разные виды специализируются на разной пище. Встречаются и хищники, питающиеся в основном мелкими позвоночными (птицами, грызунами, земноводными, рептилиями и рукокрылыми) - некоторые представители семейств копьеносых (Megadermatidae ), щеломордых (Nycteridae ) Старого Света и листоносых (Phyllostomidae ) Нового Света . Иногда охотятся на мелкую рыбу и водных членистоногих отдельные виды семейств рыбоядных летучих мышей (Noctilionidae , Noctilio leporinus ) и Гладконосые летучие мыши (Vespertilionidae , Myotis vivesi , Myotis adversus ).

К преимущественно фруктоядным и нектароядным формам относится около 260 видов Chiroptera (Крыланы Старого Света и несколько подсемейств Phyllostomidae Нового Света ). Цвет плодов и цветов (зеленоватых или коричневых) для рукокрылых не важен ввиду их дальтонизма , они отыскивают пищу по форме и запаху . Часто зверьки висят на одной лапе и откусывают маленькие кусочки от плода, зажатого в другой лапе. Некоторые питаются цветами, съедая их целиком, другие пьют нектар. Поскольку поедаемый нектар богат сахарами и беден другими биологически активными веществами, в рацион нектароядных входят также цветочная пыльца, которую они слизывают, и, иногда, насекомые. Также рукокрылые могут пить забродивший пальмовый сок, собранный в вёдрах жителями Шри-Ланки и Филиппин для приготовления тодди . Опьянение заставляет таких зверьков летать неровно, зигзагообразно .

Способы охоты многообразны. Полёт охотников за насекомыми кажется нестабильным из-за того, как стремительно они летают и как много добычи ловят. В лабораторных условиях они показывают результат до 15 мух-дрозофил в минуту. Для опознания и ловли насекомого им требуется всего полсекунды, и при этом совершаются различные манёвры: петля, поворот, пикирование и пр. Крылья и межбедренные перепонки тоже используются в охоте, задерживая, улавливая добычу и направляя к пасти. Рыбоядные виды охотятся при помощи эхолокации для обнаружения рыбы, пикируют и ловят её когтистыми задними лапами с поверхности воды .

Для переноса добычи некоторые виды используют защёчные мешки. Например, летучая мышь-рыболов разгрызает пойманную рыбку на части, помещает в защёчные мешки и продолжает охоту .

Геофагия

Исследования, выполненные на летучих мышах международной командой зоологов под руководством Кристиана Фойгта из берлинского Зоологического института имени Лейбница, показали, что в список функций минералов как биологически активных веществ входит также детоксикация (в зелёных частях плодов в большом количестве образуются растительные яды). Учёные решили проверить, как летучие мыши решают эти проблемы с помощью лизунцов, которые в тропиках зачастую сочетаются с выходом на поверхность минеральной воды .

Для этого зоологи отлавливали фруктоядных летучих мышей вида Artibeus obscurus и всеядных Carollia perspicillata , способных питаться и фруктами, и насекомыми. Вылов и забор небольших кусочков ткани крыла осуществляли как просто в джунглях Амазонки, так непосредственно рядом с минеральными лизунцами. После этого в биологическом материале исследовали содержание изотопов азота и минералов, что характеризовало частоту визитов к источникам. Было установлено, что фруктоядные рукокрылые посещали источники минеральных веществ значительно чаще, чем всеядные, но только в период беременности и выкармливания детёнышей. При этом содержания минералов в тканях будущих матерей было более чем достаточно, чтобы поддерживать себя в форме и растить потомство. Это не мешало им пить богатую солями воду и есть насыщенную грязь, которые, ко всему прочему, неплохо компенсировали действие растительных токсинов - алкалоидов, гликозидов и разнообразных кислот, которые спелые фрукты содержат в избытке. Однако если на взрослую особь яды практически не действуют, то с детёнышами ситуация иная. Поэтому рукокрылые в период беременности и кормления интенсивнее очищают свой организм от токсинов, чтобы обезопасить потомство .

Передвижение

Основной способ передвижения рукокрылых - машущий полёт. Однако некоторые биовиды способны резво бегать на четырёх конечностях, опираясь на сгибы крыльев, плавать и взлетать с воды.

Приземление вниз головой

Все виды рукокрылых владеют тактикой приземления вниз головой. По данным доктора Даниэла Рискина (англ. Daniel K. Riskin ) из Университета Брауна (Провиденс, США), впервые такие приёмы появились у летучих мышей ещё 50 миллионов лет назад .

Завершение полёта связано с особым риском - нужно сбросить скорость, но не упасть. Птицы делают это с помощью крыльев, но летучие мыши завершают полёт, выполняя специальные манёвры, получившие название тактики «четыре касания» и «два касания». Для благополучного приземления вниз головой им приходится совершать сложные акробатические трюки. Кроме того, адаптация к полёту создаёт дополнительные трудности при посадке: у летучих мышей самые лёгкие и хрупкие кости среди всех млекопитающих - для уменьшения массы тела и смещения центра тяжести. В результате конечности испытывают большую ударную нагрузку и могут быть повреждены. Поэтому в ходе эволюции летучие мыши стали максимально сокращать нагрузку на кости при приземлении и научились разным приёмам акробатики. Различные виды летучих мышей используют различные тактики .

Этот аспект исследовался командой хироптерологов под руководством доктора Даниэла Рискина. Для проведения эксперимента были взяты выращенные в неволе рукокрылые видов малайский коротконосый крылан (Cynopterus brachyotis ), очковый листонос (Carollia perspicillata ) и землеройкообразный длинноязыкий вампир (Glossophaga soricina ), предоставленные одной из лабораторий Гарвардского университета . Учёные сконструировали специальное закрытое помещение, поместив на потолке решётку, на которую летучие мыши могли приземляться. Затем туда поочерёдно запускались подопытные животные, а их полёты и приземления фиксировала скоростная камера .

Тактика «четырёх касаний» была зафиксирована у малайского коротконосого крылана . Хироптеры подлетали к потолку с расправленными крыльями. Как только происходило соприкосновение с потолком, конечности вытягивались, и животные хватались за решётку большими пальцами передних конечностей одновременно с пальцами задних конечностей. Затем они совершали кувырок назад через голову и повисали вниз головой. При таком приземлении крылан испытывает четырёхкратные перегрузки. Иногда при таком приземлении рукокрылые даже ударялись головой о потолок. Биовиды, применяющие такую тактику, чаще приземляются на деревья, поскольку питаются растительной пищей. Эта среда сама по себе не такая жёсткая, как каменные стены пещеры .

Тактика «двух касаний» используется очковым листоносом и землеройкообразным длинноязыким вампиром . Они подлетали перпендикулярно к поверхности решётки, но в самый последний момент отклонялись вправо или влево. А затем хватались за решётку, но уже только пальцами задних конечностей. Такое приземление гораздо более плавное, а перегрузки при ударе составляют всего одну треть веса тела животного. Тактика применяется насекомоядными летучими мышами и вампирами, которые приземляются на каменные стены пещер. По мнению Даниэла Рискина, такие летучие мыши имеют эволюционное превосходство, поскольку при приземлении испытывают гораздо меньшую силу удара .

Размножение

При ухаживании самцы поют индивидуальные песни, сочетая слоги в разных вариациях. У бразильского складчатогуба зов может включать от 15 до 20 слогов .

Сексуальная активность большинства видов не изучена из-за трудности наблюдения. Рукокрылые размножаются в основном в труднодоступных местах, таких как глубокие пещеры, трещины или дупла деревьев. Поэтому существуют данные менее чем о 0,9 % биовидов .

Чаще всего самка рождает только одного, голого и слепого детёныша, которого выкармливает молоком. Иногда, пока детёныш ещё маленький, он летает с матерью на охоту, крепко уцепившись за её шерсть. Впрочем, этот способ скоро становится недоступным для них, потому что детёныши быстро растут. Тогда мать оставляет его висящим в убежище и после охоты находит среди множества чужих, используя эхолокацию, положение и запах .

Экология рукокрылых

Летучие мыши играют важную роль в экосистемах, так как в большом количестве потребляют насекомых, вредящих сельскому и лесному хозяйству и переносящих возбудителей опасных болезней (малярия , лейшманиоз и др.).

Плодоядные виды способствуют распространению семян. Плоды на соответствующих деревьях расположены в стороне от основной кроны и защитных шипов, что облегчает доступ к ним рукокрылых. Плоды также имеют тухлый, кислый или мускусный запах и содержат одно крупное или несколько небольших семян. Зверьки съедают только мякоть, а семена выкидывают, тем самым помогая древесным видам распространяться. Нектароядные виды, соответственно, опыляют растения, цветки которых специально адаптированы к рукокрылым .

Но также рукокрылые сами являются переносчиками опасных для человека вирусов, в том числе и бешенства . Недавно для некоторых видов (прудовых ночниц и северного кожанка) был впервые на Урале описан феномен формирования локальных очагов радиоактивного загрязнения местности .

В малолесных районах центра европейской части СССР истребление летучими мышами вредителей леса на 10 % ускоряло его рост.

Миграции

Летучие мыши совершают длительные перелёты на зимовки, порой в общих смешанных стаях вместе с насекомоядными птицами. В умеренных широтах рукокрылые совершают сезонные миграции.

О дальних перелётах летучих мышей упоминается в зоологической литературе XIX века.

Угроза видам и охрана

Рукокрылых часто уничтожают несведущие люди, подростки и дети, не имеющие представления о значении зверьков. Опасность для летучих мышей представляют ветряки , наносящие им баротравму при их попадании в область пониженного давления у конца лопастей .

Организации охраны рукокрылых способствуют сведения о местах их скоплений, случаях массовой гибели, встречах с окольцованными зверьками, массовом сезонном перелёте и подобном.

На первом Всесоюзном совещании по рукокрылым в 1974 году в Ленинграде было признано необходимым проведение активной пропаганды среди широких слоев населения значения и охраны рукокрылых с использованием для этого всех СМИ.

Рукокрылые и человек

Рукокрылые, в первую очередь летучие мыши , в Европе с давних времён имеют дурную славу. Их изображают в качестве классической свиты для ведьм и колдунов.

Фруктоядные рукокрылые могут причинять значительный ущерб садам.

В Южной Америке древние инки использовали мех летучих мышей для украшения одежды, носить которую имели право только члены царствующей фамилии. В Восточной Азии, Океании и Африке мясо рукокрылых употребляется в пищу.

Исследование рукокрылых

Рукокрылые стали привлекать внимание учёных в начале XX века . В 70-80-х годах в СССР прошло три всесоюзных совещания по рукокрылым, где обсуждались особенности эхолокации летучих мышей, сложнейшие биохимические процессы в центральной нервной системе рукокрылых, меры по улучшению охраны рукокрылых, вопросы классификации и др.

Возникла также дискуссия по поводу названия «летучие мыши». Отдельные специалисты показывали его неправильность, ссылаясь на отсутствие родства между рукокрылыми и грызунами. Ранее термин «летучие мыши» обозначал весь отряд, а не подотряд; советский комитет по зоологической номенклатуре решил, что, во избежание путаницы, за отрядом нужно оставить его старое наименование - «рукокрылые».

Для исследования рукокрылых из диких популяций учёные посещают их пещеры-днёвки, которые бывают очень грязными и вонючими, чтобы отловить нужных особей. Яркий луч фонаря пугает висящих на своде зверьков, из-за чего они многочисленно срываются с места и мечутся по пещере. Такое зрелище способно смутить не только новичка, но и опытного хироптеролога .

Нектароядные рукокрылые могут хорошо себя чувствовать при содержании в вольерах. Их кормят составом, несколько отличающимся от искусственной пищи для колибри : сгущёное молоко, разведённое в воде до консистенции обычного молока, с добавлением соответствующих биовиду порошкообразных биологически активных добавок к пище . Состав наливают в мензурку и прикрепляют к стене, откуда зверьки его пьют .

Пойманные насекомоядные должны кормиться первые несколько дней из рук и только потом начинают самостоятельно поедать мучных червей .

Классификация

Рукокрылые делятся на два подотряда: крыланы (одно семейство) и летучие мыши (17 семейств). Ранее высказывались предположения, что эти группы развивались независимо, и их сходство конвергентно , но последние генетические исследования показывают, что у них был общий летающий предок. Следовательно, объединение их в один отряд закономерно.

В настоящее время известно около 1300 видов рукокрылых (около пятой части всех млекопитающих).

Отряд рукокрылых раньше группировали вместе с шерстокрылами , тупайеобразными и приматами в надотряд Archonta . По современным взглядам, рукокрылых относят к надотрядной группе Laurasiatheria, рассматривая в составе клады Ferungulata (Cetartiodactyla+Ferae+Pholidota+Perissodactyla), либо как сестринскую к ней. Ниже представлена схема взаимоотношений отрядов Лавразиотериев по Nishihara с соавт. (2006), но надежность именно такого порядка ветвления невелика.

Лавразиотерии /Laurasiatheria	Насекомоядные /Eulipotyphla Ferungulata Pegasoferae Рукокрылые /Chiroptera Zooamata Ferae Непарнокопытные /Perissodactyla Китопарнокопытные /Cetartiodactyla

В настоящее время систематика рукокрылых выглядит следующим образом:

Подотряд YINPTEROCHIROPTERA

• Инфраотряд крыланы (летучие собаки или летучие лисицы) Megachiroptera
  • Крылановые (Pteropodidae )
• Инфраотряд, Yinochiroptera
  • Надсемейство Rhinolophoidea
    • Мышехвосты (ланцетоносы) (Rhinopomatidae )
    • Свиноносые (Craseonycteridae )
    • Подковоносые (Rhinolophidae )
    • Листоносы Старого Света (Подковогубые) (Hipposideridae )
    • Трезубценосые (Rhinonycteridae )
    • Ложные вампиры (Megadermatidae )

Подотряд YANGOCHIROPTERA