У бабочек прекрасное обоняние. Органы чувств насекомых

Уникальность органов чувств бабочек

Жданова Т. Д.

Вкусовые ощущения

Бабочки в зависимости от вида благодаря вкусовым ощущениям оказывают предпочтение тем или иным объектам питания. Органы хеморецепции бабочек находятся на лапках и реагируют на различные вещества через прикосновение. Экспериментально установлено, что если взять бабочку за крылья и коснуться лапками поверхности, смоченной сахарным сиропом, то на это отреагирует ее хоботок. Он тотчас свернется, хотя сам к сахарному сиропу не чувствителен. С помощью вкусового анализатора бабочки хорошо различают растворы хинина, сахарозы, соляной кислоты и др. Причем эти органы бабочек в тысячу раз чувствительнее рецепторов человеческого языка. Своими лапками бабочки могут почувствовать концентрацию сахара в воде в 2 000 раз меньшую, чем та, что дает нам ощущение сладковатого вкуса.

Высокочувствительное обоняние

Органы обоняния бабочек реагируют на присутствие даже очень малых концентраций вещества, удаленного от насекомого на большое расстояние. Их высокая чувствительность к запахам поражает. Самки бабочек многих видов обеспечены железами, выделяющими пахучие феромоны. Этот секрет выделяется ими в период размножения и улавливается самцами. Особым чутьем отличаются, например, самцы ночных шелкопрядущих бабочек, наделенные для этого пышными перистыми усиками. Они способны находить своих малоподвижных самок по еле уловимому запаху. Меченые самцы непарного тутового шелкопряда устремлялись на запах самки с расстояния 3,8 км. А самцы бабочки сатурнии улавливают запах самки своего вида на расстоянии 12 км. Но возможно, не только обоняние используется для такого поиска. Ученые пытались выяснить предельную границу, с которой самцы бабочек уже не находят самки. Они выпускали через окно движущегося поезда помеченных самцов бабочки-глазчатки с разных расстояний от места с клеткой, где находилась самка того же вида. С расстояния 11 км на ее запах прилетело 26 % выпущенных самцов.

Самый наглядный пример эффективности действия феромонов у насекомых демонстрирует тутовый шелкопряд. Для того чтобы показать свою готовность к спариванию, самка выделяет небольшое количество феромона (бомбикола). Даже если его будет всего одна миллионная грамма, самец способен расшифровать такое сообщение, важное для продолжения его рода. При этом достаточно всего одной молекулы бомбикола, выделяемого самкой, чтобы запустить нервный импульс в рецепторной клетке антенны самца. А если генерируется 200 импульсов в секунду, самец начинает искать самку, двигаясь против ветра, приносящего химическую информацию от подруги. Существует даже способ ловли самцов тутового и непарного шелкопряда, волнянок, павлиноглазок (сатурниц), коконопрядов. Самку сажают в клетку, и на ее запах слетаются многочисленные самцы.

Потомство серебристой бабочки-нимфалиды питается в основном листьями фиалки. Поэтому самка удивительным образом находит эти растения и откладывает яйца на коре растущих рядом деревьев. Науке не известно, как находит она фиалку, но, вероятнее всего, – по запаху.

Работа инфракрасных локаторов

Для поиска «своих» цветков, раскрытых в темноте, некоторые ночные бабочки обеспечены уникальными инфракрасными локаторами. Чтобы переводить невидимые тепловые лучи в видимое изображение в их глазах создается эффект флуоресценции. Инфракрасные лучи проходят здесь через построенную организмом сложную оптическую систему и фокусируются на специально подготовленном пигменте. Тот флуоресцирует, и таким образом инфракрасное изображение переходит в видимый свет. И тогда в глазах бабочки появляются видимые образы цветков, которые ночью испускают излучение именно в инфракрасной области спектра. В этом случае у цветков есть передатчики излучения, а у ночных бабочек – его приемники, то есть они целесообразно устроены друг для друга.

Инфракрасное излучение играет немаловажную роль и в сближении ночных бабочек различных полов. Как это происходит? В результате протекающих в организме бабочек физиологических процессов температура их тела значительно выше, чем температура окружающей среды и составляет около 35– 400 С. И что самое интересное – она мало зависит от температуры окружающего воздуха. То есть при понижении внешней температуры процессы внутри организма усиливаются. Более теплое тело бабочки является источником инфракрасных лучей. Взмахи крыльев прерывают поток этих лучей с определенной частотой. Предполагается, что самец отличает самку своего вида, воспринимая эти определенные ритмические колебания инфракрасного излучения.

Насекомые , как и другие многоклеточные организмы , имеют множество различных рецепторов, или сенсилл, чувствительных к определённым раздражителям. Рецепторы насекомых очень разнообразны. У насекомых есть механорецепторы (слуховые рецепторы, проприоцепторы), фоторецепторы, терморецепторы, хеморецепторы. С их помощью насекомые улавливают энергию излучений в виде тепла и света, механические вибрации, включая широкий диапазон звуков, механическое давление, силу тяжести, концентрацию в воздухе водяных паров и летучих веществ, а также множество других факторов. Насекомые обладают развитым чувством обоняния и вкуса. Механорецепторами являются трихоидные сенсиллы, которые воспринимают тактильные стимулы. Некоторые сенсиллы могут улавливать малейшие колебания воздуха вокруг насекомого, а другие - сигнализируют о положении частей тела относительно друг друга. Воздушные рецепторы воспринимают скорость и направление потоков воздуха поблизости от насекомого и регулируют скорость полёта.

Зрение

Зрение играет большую роль в жизни большинства насекомых. У них встречаются три типа органов зрения - фасеточные глаза, латеральные (стеммы) и дорсальные (оцеллии) глазки. У дневных и летающих форм обычно имеется 2 сложных глаза и 3 оцеллия. Стеммы имеются у личинок насекомых с полным превращением. Они располагаются по бокам головы в количестве 1-30 с каждой стороны. Дорсальные глазки (оцеллии) встречаются вместе с фасеточными глазами и функционируют в качестве дополнительных органов зрения. Оцеллии отмечены у имаго большинства насекомых (отсутствуют у многих бабочек и двукрылых, у рабочих муравьёв и слепых форм) и у некоторых личинок (веснянки, подёнки, стрекозы). Как правило, они имеются только у хорошо летающих насекомых. Обычно имеется 3 дорсальных глазка, расположенных в виде треугольника в лобно-теменной области головы. Их основная функция, вероятно, заключается в оценке освещённости и её изменений. Предполагается, что они также принимают участие в зрительной ориентации насекомых и реакциях фототаксиса.

Особенности зрения насекомых обусловлены фасеточным строением глаз, которые состоят из большого числа омматидиев. Наибольшее число омматидиев обнаружено у бабочек (12-17 тысяч) и стрекоз (10-28 тысяч). Светочувствительной единицей омматидия является ретинальная (зрительная) клетка. В основе фоторецепции насекомых лежит преобразование зрительного пигмента родопсина под воздействием кванта света в изомер метародопсин. Обратное его восстановление даёт возможность многократного повторения элементарных зрительных актов. Обычно в фоторецепторах обнаруживаются 2-3 зрительных пигмента, различающихся по своей спектральной чувствительности. Набор данных зрительных пигментов определяет также особенности цветового зрения насекомых. Зрительные образы в фасеточных глазах формируются из множества точечных изображений, создаваемых отдельными омматидиями. Фасеточные глаза лишены способности к аккомодации и не могут приспосабливаться к зрению на разных расстояниях. Поэтому насекомых можно назвать «крайне близорукими». Насекомые характеризуются обратно пропорциональной связью между расстоянием до рассматриваемого объекта и числом различимых их глазом деталей: чем ближе находится объект, тем больше деталей они видят. Насекомые способны оценивать форму предметов, но на небольших расстояниях от них для этого требуется, чтобы очертания объектов вмещались в поле зрения фасеточного глаза.

Цветовое зрение насекомых может быть дихроматическим (муравьи, жуки-бронзовки) или трихроматическим (пчелиные и некоторые бабочки). Как минимум один вид бабочек обладает тетрахроматическим зрением. Существуют насекомые, которые способны различать цвета только одной (верхней или нижней) половинкой фасеточного глаза (четырёхпятнистая стрекоза). Для некоторых насекомых видимая часть спектра сдвинута в коротковолновую сторону. Например, пчёлы и муравьи не видят красного цвета (650-700 нм), но различают часть ультрафиолетового спектра (300-400 нм). Пчёлы и другие насекомые-опылители могут увидеть на цветках ультрафиолетовые рисунки, скрытые от зрения человека. Аналогично бабочки способны различать элементы окраски крыльев, видимые только в ультрафиолетовом излучении.

Восприятие звуков, передающихся через твёрдый субстрат, осуществляется у насекомых виброрецепторами, находящимися в голенях ног вблизи их сочленения с бедром. Многие насекомые обладают высокой чувствительностью к сотрясениям субстрата, на котором они находятся. Восприятие звуков через воздух или воду осуществляется фонорецепторами. Двукрылые воспринимают звуки при помощи джонстоновых органов. Наиболее сложными слуховыми органами насекомых являются тимпанальные органы. Количество сенсилл, входящих в состав одного тимпанального органа, варьирует от 3 (некоторые бабочки) до 70 (саранчовые) и даже до 1500 (у певчих цикад). У кузнечиков, сверчков и медведок тимпанальные органы находятся в голенях передних ног, у саранчовых - по бокам первого брюшного сегмента. Слуховые органы певчих цикад располагаются у основания брюшка в близости от звукопроизводящего аппарата. Слуховые органы ночных бабочек находятся в последнем грудном сегменте или в одном из двух передних сегментов брюшка и могут воспринимать ультразвуки, издаваемые летучими мышами. Медоносные пчёлы издают звуки, заставляя вибрировать часть торакса путём частых мышечных сокращений. Звук усиливается крыловыми пластинами. В отличие от многих насекомых пчёлы способны издавать звуки разной высоты и тембров, что позволяет им передавать информацию посредством разных характеристик звука.

Зрение

Насекомые обладают развитым обонятельным аппаратом. Восприятие запахов осуществляется благодаря хеморецепторам - обонятельным сенсиллам, расположенным на усиках, а иногда и на околоротовых придатках. На уровне хеморецепторов происходит первичное разделение обонятельных раздражителей благодаря наличию двух типов рецепторных нейронов. Нейроны-генералисты распознают очень широкий набор химических соединений, но при этом обладают низкой чувствительностью к запахам. Нейроны-специалисты реагируют только на одно или несколько родственных химических соединений. Они обеспечивают восприятие пахучих веществ, запускающих определённые поведенческие реакции (половые феромоны, пищевые аттрактанты и репелленты, углекислый газ). У самцов тутового шелкопряда обонятельные сенсиллы достигают теоретически возможного предела чувствительности: для возбуждения нейрона-специалиста достаточно всего лишь одной молекулы феромона самки. В своих опытах Ж. А. Фабр определил, что самцы грушевой павлиноглазки могут обнаруживать самок по феромонам на расстоянии до 10 км.

Контактные хеморецепторы образуют периферический отдел вкусового анализатора насекомых и позволяют им оценивают пригодность субстрата для питания или яйцекладки. Эти рецепторы располагаются на ротовых частях, кончиках лапок, антеннах и яйцекладе. Большинство насекомых способны распознавать растворы солей, глюкозы, сахарозы и других углеводов, а также воду. Хеморецепторы насекомых редко реагируют на искусственные вещества, имитирующие сладкий или горький вкус, в отличие от хеморецепторов позвоночных. Например, сахарин не воспринимается насекомыми как сладкое вещество.

Главной отличительной особенностью бабочек является, то, что их крылья покрыты мелкими, как пыль, чешуйками. Из-за этого их относят к отряду чешуекрылые. В отряде бабочек более 100 семейств и больше 150 тысяч видов.

Обитают бабочки везде, где есть растения, которыми могут питаться их гусеницы. Бабочки приспособились и к жаре, и к холоду. Например, в горах на высоте 2 км летают аполлон и чернушка медуза. Есть бабочки, которые освоили арктические тундры и окраины пустынь.

Но настоящий рай для бабочек – это тропические дождевые леса.

Питаются бабочки сладким соком растений – нектаром. Перелетая с цветка на цветок, участвуют в процессе опыления и помогают растениям размножаться.

Строение тела бабочки

Тело бабочки состоит из трех отделов: головы, груди и брюшка. Оно покрыто волосками, щетинками, чешуйками.

• голова
• грудь
• брюшко
• хоботок
• губной щупик
• жилки
• переднее крыло
• заднее крыло
• сердце
• дыхальца
• задняя нога
• средняя нога
• передняя нога
• половой аппарат

На голове есть два усика, два больших глаза, хоботок и два крупных щупика.

На груди прикреплены три пары членистых конечностей и две пары крыльев.

Брюшко состоит из десяти сегментов. Внутренние органы находятся в основном в брюшке. У бабочек есть сердце. Оно похоже на длинную трубку, которая, как насос проталкивает по всему телу желтоватую, зеленоватую или бесцветную жидкость.

Дышат бабочки кислородом воздуха, который попадает в организм через отверстия на теле и поступает в тонкие трубочки – трахеи, пронизывающие все тело.

Органы чувств бабочки

Наверное, каждый задавал себе вопрос: «Как бабочки определяют вкус пищи, слышит ли бабочка, чувствует ли боль?»

Ответы на эти вопросы, я нашла в книге Николая Непомнящего из серии – «Что есть что: Бабочки».

Органы зрения

На голове у бабочки расположено два сложных глаза. Каждый глаз состоит из множества отдельных глазков. Например, один глаз бражника «мертвая голова» состоит из 25 тысяч глазков.

Каждый глазок видит крошечный участок предмета, пространства, а мозг бабочки из множества отдельных картинок складывает целостное изображение, как «мозаику».

Очень зоркие глаза у ночных бабочек.

Все бабочки видят предметы лишь на близком расстоянии, но отлично различают цвета, улавливают движение предметов и изменение их освещенности.

Ночные бабочки очень часто погибают, прилетев на свет зажженной лампы, фонаря, свечи. Это связано с те, что ночью они ориентируются по свету звезд, как по компасу. Бабочки летят постоянно под прямым углом к лучам света. А если зажженная лампа оказывается близко, то свет, который исходит от нее, сбивает бабочек с пути. Они начинают кружиться вокруг лампы, пока не наткнутся на нее.

Органы обоняния и осязания

Органами обоняния бабочкам служат усики. Чем больше размер усиков, тем лучше для бабочки. На усиках расположены чувствительные клетки сенсиллы. Например, у ночных бабочек их более 100 тысяч.

Обонятельные сенсиллы есть на губных щупиках и на задних лапках. На вкус еду, бабочка пробует ногами. Если задней лапкой бабочка попадет в раствор сахара, она сразу развернет хоботок и начнет сосать сладкую жидкость.

При помощи усиков ночные бабочки определяют запах раскрывшихся цветков и особей противоположного пола. Ученые установили, что самцы могут почувствовать самок на расстоянии 16 километров.

Большинство бабочек усиками улавливают звуковые волны и механические сотрясения.

Чувствительные волоски расположены по всему телу бабочки. К ним подходят нервные окончания, передающие сигналы в головной мозг. Поэтому любые прикосновения к ее телу быстро регистрируются в мозгу, и бабочка моментально ощущает боль.

Органы слуха

Слышат бабочки брюшком, так как «уши» расположены у них в ямочках по бокам третьего сегмента груди или первого сегмента брюшка.

«Уши» бабочек образованы тонкой кожистой перепонкой, которая натянута на кольцо. Под перепонкой находятся похожие на пузырьки трахеи, а к ним подходят нервы. Когда звуковая волна доходит до бабочки, перепонки начинают колебаться. Пузырьки трахей улавливают это колебание и передают по нервам в головной мозг, который принимает решение, что делать.

Уникальное строение крыла

Если посмотреть на бабочку, то на крыльях можно заметить сеть жилок. У каждого семейства они образуют определенный рисунок. Жилки служат механической опорой крыла. В них содержатся воздух и кровь.

Все крыло, словно черепицей, покрыто крошечными чешуйками, которые могут быть различны по размерам. На одном крыле может располагаться до 1 миллиона чешуек.

Есть бесцветные чешуйки – это оптические чешуйки. Они преломляют белый свет и создаются различные световые эффекты: серебристые пятна и полосы у перламутровок, лазурно-голубая окраска голубянок, металлический блеск, зеленые переливы и другие.

Чешуйки не только придают различную окраску бабочке, но и облегчают ее полет, защищают ее от холода.

Развитие бабочек

Из учебника биологии 7 класса я узнала, что развитие бабочек происходит с превращением. Это значит, что любая бабочка в течение жизни проходит четыре фазы развития: яйцо, гусеница, куколка, взрослая бабочка.

Гусеница совсем не похожа на бабочку. В отличие от бабочек у гусениц всего 2, 4 или 6 простых глазков, с помощью которых они различают лишь интенсивность света. А у гусениц, которые едят древесину, живут в почве, глазков нет вовсе.

У гусениц мощный ротовой аппарат, которым они могут кусать и жевать.

Гусеницы растут быстро. В своих тканях они запасают жиры, необходимые для превращения в куколку, а потом куколки – в бабочку. Пока гусеница растет, она 5 – 6 раз линяет, так как хитиновый покров не может растягиваться. В это время она беззащитна перед врагами – птицами, хищными жуками, муравьями. Перед тем, как произойдет волшебное превращение гусеницы, она ищет место, где можно подвесить себя. Несколько дней она неподвижна, ничего не ест, хотя и толстеет. В этот период под старым хитиновым покровом вырастает новый. Но пока он лежит складками. В теле гусеницы вырабатываются специальные вещества, под действием которых старый покров растворяется, изменяются голова, ротовой аппарат, коготки на ножках, части кишечника, волоски, шипы. Затем старая кожа лопается, и гусеница выползает из нее. Новая кожа высыхает и становится прочной. Продолжительность стадии гусеницы у разных видов бабочек различна. У одних видов бабочек гусеницы зимуют – значит, живу несколько месяцев, у других окукливаются через три недели. А вот, например, гусеницы некоторых совок живу несколько лет.

Выросшие гусеницы ищут защищенное место, будет происходить окукливание.

Большинство гусениц дневных бабочек окукливаются в открытых местах – на стволах и ветвях деревьев, каменных стенах, валунах. Куколками любят лакомиться птицы, мыши. Таких куколок защищает маскирующая окраска.

Например, куколки бабочек мешочниц похожи на опавшие веточки.

Ядовитые куколки обычно ярко окрашенные – это предупреждение врагам.

Гусеницы ночных бабочек окукливаются в трещинах коры деревьев, в расщелинах камней. Другие гусеницы ночных бабочек с помощью прядильных желез вьют просторные шелковые коконы, которые окрашены так, что сливаются с природой.

Куколка долгие дни находится в абсолютной неподвижности, и в это время в ней протекают важные преобразования. Органы гусеницы преобразуются в органы бабочки. Внутри куколки все органы гусеницы полностью рассасываются и превращаются в жидкую массу. Из нее постепенно строятся органы бабочки. Изменяется ротовой аппарат, мускулатура, конечности, появляются крылья.

Постепенно покровы куколки становятся прозрачными, через них можно увидеть форму и окраску бабочки. Как только температура воздуха становится достаточной, покровы куколки рвутся по швам – на голове, на спине и вокруг усиков и на свет появляется прекрасная бабочка.

В мире существует более чем 30 000 видов бабочек и молей. Они составляют вторую по численности группу насекомых на нашей планете. Предлагаем небольшое путешествие в этот прекрасный мир. Интересные факты из мира бабочек и мотыльков на Интересном сайте.

Моль это бабочка.

Да, моль это ночная бабочка. Бабочки условно различают по внешнему виду и времени полета — дневные бабочки и мотыльки – активные ночью. Моли, как правило, толще и более «волосатые», а бабочки дневные стройнее и «менее волосатые».

Почему мотыльки летят на свет?

До сегодняшнего дня ученые не сходятся во мнении, что является причиной данного явления. Видимо, мотыльки имеют эволюционно развитый механизм навигации на основе света, который служит им как маяк кораблям.

Что такое пыльца на крыльях бабочек?

Бабочки — чешуекрылые насекомые и рисунок на их крыльях создают чешуйки, которые перекрывают друг друга, как уложенная черепица. Чешуйки охватывают все части тела бабочки, а они настолько тонкие, что создают впечатление пыльцы. Бабочка это очень нежное создание, наши прикосновения, даже самые нежные, повреждают ей крылья, после чего она не может свободно летать. В естественной среде обитания, бабочки с поврежденными крыльями становятся легкой добычей для хищников, им сложнее добывать еду, поэтому в итоге бабочка меньше живет.

Зачем бабочкам две пары крыльев?

Ученые доказали, что верхняя пара крыльев, отвечает за подъемную силу, то есть за полет, а нижняя служит для изменения направления полета. Бабочки летающие на большие расстояния, имеют длинные, узкие и резко заостренные крылья. Бабочка, которая умеет совершать быстрые повороты и уворачиваться, имеет широкие и четко округлые крылья. Дневная бабочка совершает крыльями 300 ударов в минуту. Самые быстрые бабочки умеют развивать скорость до 55 км/ч. Мотыльки имеют коренастое строение тела, я для полеты должны делать намного больше движений крыльями. Рекордсменом является Русский Колибри, который делает 5000 взмахов в минуту!

Органы чувств у бабочек.

В антеннах бабочек находятся рецепторы, отвечающие за улавливание запахов, а также органы чувств, отвечающие за вкус и осязание. На антеннах находится также «орган Джонстона», который отвечает за равновесие бабочки и является аналогом человеческого вестибулярного аппарата. Он реагирует на колебания воздуха и звуковые волны. Бабочка имеет на лапках вкусовые рецепторы, передвигаясь по листу, способна понять, является ли он съедобным и вкусным.

Как видят бабочки?

Бабочки имеют сложное строение глаз, поэтому они воспринимают окружающий мир в виде мозаики, состоящей из мелких картинок. Глаза у бабочек расположены с обеих сторон головы, поэтому они с легкостью видят движение, но отличают только самые яркие цвета. Скорее всего они видят только красный, зеленый и желтый цвета, поэтому садятся на цветы определенных цветов. Бабочки видят невидимое для человека ультрафиолетовое излучение, поэтому они видят цвета иначе, чем люди.

Бабочки кусаются?

Бабочки не кусаются, потому что не имеют ни зубов, ни даже рта. Они собирают корм через длинную трубку, которая свернута и спрятана под голову когда бабочка не ест.

Что едят бабочки?

Основной рацион взрослой бабочки — нектар цветов. Также любят ферменты фруктов, сок, вытекающий из поврежденных деревьев и даже жидкость из экскрементов и падали. Некоторые бабочки пьют воду, поэтому часто встречается на берегах рек. В западной Амазонии можно увидеть бабочек пьющих слезы черепах. Таким образом они пополняют уровень натрия в организме.

Существуют ли ядовитые бабочки?

Бабочки не могут уколоть или укусить. Не имеют ядовитой кожи. Однако ядовитые бабочки все же существуют. Токсичные вещества делают их несъедобными для птиц и других врагов. Яд вырабатывается в стадии гусеницы с потребляемыми ядовитыми растениями и хранится их в организмах на протяжении всей жизни.

Какое значение имеет цвет крыльев бабочки?

Бабочки, как и рептилии, относятся к хладнокровным животным, то есть они получают тепло из внешних источников. Греются в лучах солнца расправляя крылья так, чтобы улавливать тепло, чтобы самая большая их поверхность была выставлена на солнце. Цвета на крыльях полезны при абсорбции тепла. Бабочки которые имеют большие черные пятна поглощают больше тепла.

Органы чувств

Органы восприятий или чувств - рецепторы - у насекомых весьма разнообразны и часто очень сложны по устройству. Прежде всего покровы почти на всех частях тела, особенно на голове и ее придатках, снабжены множеством мелких рецепторов разной структуры. Предполагается, что они несут функции осязания, обоняния, вкуса и слуха. Описаны также, но менее изучены, разбросанные по телу чувствительные клетки с нервными свободными окончаниями. Одни из них расположены, например, под поверхностью тела, под гиподермой; другие - на стенках кишечника снаружи и

А - средней кишки майского жука; Б и В - пищевода жука-носорога; MF - мышечные волокна; NF - центральный нервный отросток чувствительной клетки (по Орлову).

на их мышцах (рис. 285). На усиках, кроме осязательных волосков, расположены в большом количестве обонятельные ямки, пористые пластинки и обонятельные конусы, отличающиеся тонкостью покрывающего их хитина и сидящие часто в более или менее выраженных углублениях.

Все эти мелкие и разнообразные органы чувств насекомых принято схематизировать по их строению и считать состоящими из аналогичных один другому первичных, исходных чувствительных элементов - сенсилл, serisillum (рис. 286 и 287). Типы сенсилл по их наружному строению делят на формы: трихоидную - щетинковидную, причем подвижная щетинка сочленена с телом под общей поверхностью кутикулы; базиконическую - неподвижный конический вырост кутикулы; стилоконическую - со вторичными придатками на общем коническом основании; плакоидную - состоящую из пластинки или перепонки над широким поровым канальцем; целоконическую - базиконическую форму, погруженную в неглубокую ямку, с вершиной, не выдающейся из нее, и ампуловидную - вариацию цело-конической, с глубокой ямкой, продолженной в виде канала. Составные части сенсилл и их гомология в органах разных чувств изображены на схеме рис. 287.

А - трихоидная сенсилла, на щупике мухи Calliphora; Б - бавиконичсская, у саранчевого Acrida; B - стилоконическая, на хоботке бабочки; Г - целоконическая, у Acrida; Д - планоидная у наездника Орion ; E - ампуловидная, у муравья (по Иммсу).

Наконец, под названием сколопидий, сколопофоров или стержненосных сенсилл понимают сенсиллы с заключенным в них стержнеподобным образованием scolops, в большинстве случаев стоящим в связи с

кутикулой (рис. 288). Связь тела стержня с кутикулой осуществляется при помощи волокнистого концевого тяжа или нити - это амфинематические сколопидии, но может и отсутствовать - это мононематические сколопидии.

А - сенсилла осязательная; Б - обонятельная и вкусовая; В - слуховая; Г - зрительная; ct - кутикула; hyp - клетки гиподермы; ctg - хитиногенные, образующие хитин клетки; N - концевые нервные клетки; сg - железистые клетки; S - их выделения; cs - чувствительные палочки; b - основная перепонка (по Берлезе).

Органы механического чувства - давления и натяжения могут быть разделены на органы осязания - танго рецепторы, чувства сотрясения - сейсморецепторы, внутреннего чувства движения или положения - проприорецепторы, силы тяжести и равновесия - статорецепторы.

A и Б - амфинематические; В - мононематические; А - простой хордотональный орган; Б - сколопидии из жужжальца мухи; В и B 1 - сколопидии из тимпанального органа самца цикады Cicadetta coriaria; R - сколопидии из гребня тимпанального органа кузнечика Decticus; Д - сколопидии из подколенного органа его же; F. а - осевая вить; С,s - чувствительная клетка; V - вакуоль; С. i - покровная клетка; С. с - облекающая клетка; St - стержень; F.F. - концевая нить; Lig - волокна связки (по Эггерсу, Пфлугштедту, Фогелю и Швабе).

Тангорецепторы рассыпаны по всей поверхности тела, но особенно на местах наиболее частых соприкосновений: усиках, ротовых частях, ногах, церках, некоторых отделах крыльев. Чувство осязания у многих насекомых, особенно слепых или живущих в темной обстановке, является руководящим; главнейшими его органами служат усики. Осязание иногда, например, у пчелы, способно отличать и качества осязаемой поверхности. Так, при ходьбе по гладкому стеклу она пускает в ход мягкие межкоготковые

подушечки - empodia, а при ходьбе по шероховатой бумаге - коготки.

Сейсморецепторы представлены, вероятно, всеми легко подвижными волосками тела, особенно же так называемыми трихоботриями - очень длинными и тонкими волосками, сидящими на решеткоподобном кутикулярном основании на конце брюшка, церках, ногах. Чувство сотрясения не резко отграничено, с одной стороны, от осязания, с другой, - от слуха; поэтому вероятно участие в восприятии сотрясений и хордотональных органов.

Проприорецепторами служат, очевидно, также осязательные сенсиллы и волоски тела, особенно в местах соприкосновения конечностей с телом на суставах, чувствительные клетки в мышцах тела и кишечника (см. рис. 285), а также сколопидии хордотональных органов.

Статорецепторы дают ощущения, по которым устанавливается тело в пространстве и которые обеспечивают направление движения; они более или менее доказаны лишь для водных форм. Так, у гладышей и Notonecta органом статического чувства может служить усик, в покое лежащий на пузырьке воздуха; у водяных скорпионов Nера - три пары брюшных решетообразных дыхалец; у поденок - своеобразный орган в голове из концентрических слоев хитина: к нему сходятся четыре трахейных ствола и проникают в него, оканчиваясь слепо. У мушки Ptychoptera contaminata описаны образования, очень похожие на настоящие статоцисты с подвижными внутри их тельцами - статолитами. У личинок слепней Tabanidae на заднем конце тела описан граберов орган, состоящий из ряда боковых симметрических камер с шаровидными стебельчатыми образованиями внутри. К сожалению, физиологического экспериментального подтверждения статических функций этих органов почти нет; последние основаны на догадках и анатомо-гистологических аналогиях. Во всяком случае статорецепция, по-видимому, не обслуживается каким либо специальным органом типа статоциста, но зависит от рецепторов напряжения в мышцах и сухожилиях, которые, разумеется, имеют весьма важное значение также и при сохранении насекомым его обычной позы.

Скопления чувствительных нервных клеток на крыловой перепонке служат, может быть, органами оценки сопротивления и давления воздуха.

Где лежит у насекомых граница между восприятиями сотрясений - сейсмическим чувством и слуховыми, сказать трудно. Гусеницы Vanessa поднимают переднюю часть тела в ответ на звучание камертонов от 32 до 1042 колебаний.

Органами слуха можно с уверенностью считать лишь так называемые тимпанальные и хордотональные органы, которые обычно объединяются под общим названием сколопариев, т. е. органов, составленных из сколопидиев. Смотря по тому, входит ли в состав этих органов барабанная перепонка - tympanurn или ее нет, сколопарии разделяются на тимпанальные и бестимпанальные, которые издавна получили название органов хордотональных. Эти последние, несомненно, представляются исходными по отношению к сколопариям тимпанальным.

Тимпанальные органы состоят в главнейшем из тонких перепонок, натянутых на крепкие хитиновые кольца, подобно барабанной перепонке уха позвоночных, и из трахейных пузырей над этими перепонками; к пузырям подходит слуховой нерв и оканчивается в слуховом гребне (рис. 287 и 288). Сперва эти органы были известны только у кузнечиков и сверчков на передней голени, у саранчевых - по бокам первого брюшного сегмента, но затем тимпанальные сколопарии, обладающие всегда истонченным участком покрова - барабанной перепонкой и состоящие почти

всегда из мононематических сколопидиев, описаны также на других частях тела. На крыльях они отмечены, например, во вздутых жилках переднего крыла бабочек Satyrini; на среднегруди у водных клопов Corixa и Plea; на заднегруди у многих ночных бабочек (рис. 289 и 290); в первом брюшном сегменте у многих пядениц, огневок и саранчевых, во втором - у певчих цикад; в ногах, в передних голенях особенно, как сказано, кузнечиковых и сверчковых (рис. 291). Нервные окончания на слуховых гребнях отличаются сложным устройством.

misct - metascutum; misctl - metascutellum; tg. 1 и tg. 2 - первый и второй брюшные тергиты; st. 1 + 2 - слитые первый и второй брюшные стерниты; stg. I и stg. 2 - первое и второе брюшные дыхальца; а. р. - обрезки заднего крыла; sq - чешуйка, squama этого последнего; mtepst - episternum заднегруди; mtepm - epimerum заднегруди; mtcx - тазик задней ноги; mtme - merum заднегруди; р L I - первый брюшной плейрит, превращенный круглой и толстой складкой в дискообразный придаток с углублением по средине; а - вторично сидящая на этом диске складка, в виде ушка прикрывающая первое брюшное дыхальце сзади и снаружи; b - желобообразное углубление бокового края первого тергита, ведущее в слуховую ямку между metascutellum и первым тергитом; ty - tympanum, перепонка между epimerum заднегруди и первым брюшным плейритом, с лежащим на ней postparapterum заднегруди; под нею лежат крупные трахейные пузыри, сообщающиеся с первым дыхальцем; двойная складка плейрита может быть сочтена за защитный и резонаторный аппарат наружного уха (по Кузнецову).

Вероятно, разнообразные по функциям структуры описаны под именем джонстоновых и хордотональных органов; первые помещаются во втором членике усика, может быть, у всех насекомых; вторые описаны на разных местах тела и его придатках как у взрослых, так и у личиночных фаз. Функции хордотональных органов лишь предположительны. За неимением физиологических данных эти органы описывают обычно по частям тела, на которых они расположены. На туловище многих разных личинок расположены они иногда метамерно. Таков, например, хордотональный орган у личинки жука Ergates spiculatus (рис. 292); сколопидии его амфинематичны. На крыльях они обычно расположены у основания их, например, у жуков, или на жужжальцах - у двукрылых. На всех частях ног особенно своеобразны подколенные хордотональные

о - крышка входного отверстия; соответствует pl. 1 предыдущего рис. 289; GI - слуховая ямка, соответствует b рис. 289; GII - противолежащая ей ямка; L - слуховая пластинка; Mp - inetaphragma; N - тимпанальный нерв; Tb - трахейный пузырь; th.w - вырост заднегруди; T.v - тимпанальный пузырек; l - лигамент (но Эггерсу).

органы у разных насекомых, в том числе и у прямокрылых, обладающих тимпанальными органами (рис. 293). На антеннах особенно характерны джонстоновы органы, обнаруженные почти у всех насекомых и приуроченные ко второму членику - pedicellus (рис. 294).

Как рецепторы хордотональные органы в их простейшей форме, вероятно, служат для восприятия как внутренних раздражений - мышечных напряжений, давления гемолимфы, воздуха внутри трахейной системы, так и наружных - напряжений у оснований

с - слуховой гребень, crista acustica; b и b 1 - поддерживающие его тяжки; iо - промежуточный орган; le и li - наружная и внутренняя поверхность голени; n - нервные клетки; ng - подколенная ветвь голенного нерва; nt - тимпанальный нерв; s - чувствительные слуховые клетки; st - надтимпанальный орган; t - главная трахея; te и ti - наружная и внутренняя барабанная перепонки (по Швабе).

Со - конус прикрепления волокон; Ex - экзокутикула; En - эндокутикула; Ep - эпидерм или гиподерма; S - стержни сколопидия; С. s - чувствительные клетки; N - нерв; Lg - связка (по Гессу).

крыльев при полете, вибраций твердых и жидких тел. Джонстоновы органы у основания усиков, вероятно, стимулируются перемещениями усика и служат для обнаружения воздушных токов, а вместе с ними и колебаний воздуха, т. е. звуков. Последнее особенно вероятно для джонстонова органа у комаров, которые узнают по тону полета своих сородичей и самок.

Доказательство слуховых функций всех этих образований дано только для органов тимпанальных через прямой опыт. Так, согласный ритм стрекотания нескольких самцов кузнечика Thamnotrizon, совместно

ухаживающих за самкой, уже не восстанавливается после повреждения их тимпанальных органов на передних голенях; певцы после операции явно не слышат один другого. Самка сверчка Liogryllus идет не только по направлению стрекочущего самца, видного ей или скрытого, но и к отверстию телефона, по которому передается в опыте его стрекотание. Последний опыт исключает подозрения во вмешательстве зрения и обоняния, ибо стрекочущий самец находится в отдаленном помещении. Важно и то соображение, что слуховыми органами обладают всегда виды насекомых, производящие звук и имеющие также и звуковые аппараты.

Органы температурного чувства насекомых не выделены среди других ни морфологически, ни гистологически. При опытах с так называемыми температурными органчиками в виде длинного узкого

Hp - гиподерма; асc - "добавочные" клетки; l.c - облекающие клетки; t. с - покровные клетки; N - нерв; Nl - ядра неврилеммы; Sh - стержни сколопидия; Sc - чувствительные клетки (по Шэну и Эггерсу).

m.а - суставная перепонка; L - хитиновая опорная пластинка; С.С - облекающие клетки; С.S - покровные клетки; N. I - нерв джонстонова органа; Na - нерв усика; Ped - pedicullus; Sc - scapus; C. Sn - чувствительные клетки (по Эггерсу) ч

ящика, пол которого, разделенный как бы на клавиши и подогреваемый с одной стороны, имеет на своем протяжении разные температуры, насекомые собираются на места определенной, предпочитаемой при данных условиях опыта температуры. Ее главными рецепторами являются, например, у полужесткокрылых, по-видимому, усики, на которых, кроме сенсилл (sensilla trichodea), обнаружить других не удается.

Органы зрения у насекомых двоякого рода. Половозрелая фаза, как правило, обладает парой крупных сложных фасеточных глаз - oculi, занимающих значительную часть боковых поверхностей головы. Кроме них и между ними на лбу и темени часто расположены, особенно у хорошо летающих форм, простые глазки - ocelli, числом от одного до трех. От лобных или теменных глазков взрослого насекомого необходимо отличать личиночные простые глазки - ommata или stemmata, которые

расположены у личинок и гусениц, часто в значительном числе, по бокам головы на местах будущих фасеточных глаз (рис. 295 - 298).

А - из глазка Orchesella; Б - вторая сенсилла из того же глазка; В - сенсилла из сложного глаза; R - из глазка личинки Tanypus; Д - из глазка личинки Chironomus; pf st - непигментированный глазок; ph st - пигментированный глазок; cut - кутикула; С - хрусталиковые клетки; рg - пигмент (по Гессе и Константинеану).

Фасеточные глаза состоят из множества отдельных элементов - омматидиев, имеющих каждый свою фасетку. Число фасеток колеблется от нескольких десятков, например, у некоторых муравьев, до 28 тысяч и более, как у стрекоз. Каждый омматидий в схеме состоит из следующих частей: роговицы, соответствующей фасетке глаза; образующего роговицу корнеагенного слоя клеток; кристаллического конуса или хрусталика; верхних или первичных радужинных пигментных клеток, охватывающих конус и корнеагенный слой сетчатки, обыкновенно из семи клеток с выделенными ими на внутренней их поверхности рабдомерами, которые образуют в целом световоспринимающий стержень - рабдом; нижних или вторичных радужинных пигментных клеток, охватывающих клетки сетчатки. К последним подходят волокна зрительного нерва и нередко мелкие трахеолы. Под термином зрительной сенсиллы в сложном глазу следует понимать группы зрительных воспринимающих клеток, столбчатые края которых тесно прилегают и соприкасаются один с другим, образуя вместе рабдом. Зрительный нерв выходит из зрительных долей надглоточного ганглия. Глаза описанного типа называются эйконическими. При отсутствии настоящего конуса и замене его полужидким содержимым глаза называются псевдоконическими, при полном отсутствии конуса глаза носят название аконических (рис. 299 и 300).

Построение хода лучей в фасеточном глазу и, главное, возможность непосредственной фотографической съемки объектов при помощи выделенного фасеточного глаза дают право заключить, что изображение в нем

получается действительное, прямое, единое и мозаичное, т. е. составленное из прилегающих одна к другой частиц общего поля зрения глаза, воспринимаемых каждая отдельным омматидием. У форм с высоко развитыми глазами, как стрекозы, бражники, пчелы,

с - роговица; Cg - корнеагенные клетки; Cel - зрительные клетки; N - нерв (по Линку).

N. с. - ядро выделяющей роговицу корнеагенной клетки; с - роговица: n.о. - глазковый нерв; N. р - ядро пигментной клетки; rh - рабдом; N. s. - ядро сетчатковой клетки (по Линку).

построение и восприятие изображений достигает высшей ступени, и объекты различаются ими уже специфически. Так, бражники подлетают

А - аконические, у клопа Syromastes; Б - то же, у клопа Reduvius; В - эйконические, у жука Cicindela; R - то же, у цикады Tibicina; Д - псевдоконические, у мухи Syneches; E - то же, у жука Elater; Ж - то же, у мухи Simulium; C - роговица; Pc - ее выступ, ргосеssus соrnеае; С. р. р. - главные пигментные клетки; Cp. а. - придаточные пигментные клетки; Cp.r. - ретинальные пигментные клетки; С.l - клетки хрусталика; С.m - зрительные клетки ретины; M - основная перепонка; Ps - pseudoconus; R - рабдом; l - хрусталик (по Куну, Фридрихсу, Дитриху и Кирхофферу).

сосать нектар к моделям знакомых им цветов или к цветам нарисованным.

C оптической точки зрения у насекомых два главных типа сложных глаз: аппозиционный, характерный для дневных, и суперпозиционный, характерный для ночных насекомых. В глазу первого типа длина оптической системы равна ее фокусному расстоянию и омматидии изолированы один от другого. К их рабдомам проникают только лучи, проходящие по оси омматидия или почти параллельно ей, а косые лучи поглощаются пигментной обкладкой омматидия. Поэтому построение полного изображения в таком глазу совершается лишь путем приложения - аппозиции одного к другому отдельных мелких изображений. В суперпозиционном глазу длина оптической системы равна ее двойному фокусному расстоянию, и сетчатка отделена от конуса пространством прозрачной ткани. Благодаря последней на рабдоме сетчатки глаза этого типа собираются не только косые лучи, но и лучи с соседних омматидиев, и общее изображение строится путем частичного наложения - суперпозиции отдельных мелких изображений. Выгода суперпозиционного глаза заключается в его большей светосиле, невыгода - в недостаточной остроте зрения.

Со - кристаллический конус; CC - корнеагенная клетка; С - роговица; f.n - волокно зрительного нерва; i - верхняя первичная радужинная клетка; r - сетчатковая клетка; rh - рабдом; si - нижняя, вторичная радужинная клетка; А, Б и В - поперечные разрезы омматидия на уровнях с, si и r (по Иммсу).

А - к сильному и Б - слабому освещению; Cr - роговица; l. с - хрусталик; С. р - главные пигментные клетки; С. а - придаточные пигментные клетки, слегка преувеличенно удлиненные; N - ядра зрительных клеток; rh - рабдом; fn - зрительные нервные волокна (по Гессу).

Разрешающая сила глаза повышается в каждом фасеточном глазу пропорционально числу омматидиев, заключающихся в данном секторе глаза. Так, угол в 40° охватывает у бражника Herse convolvuli от 50 до 60 омматидиев, у стрекозы Aeschna grandis от 30 до 60, у плавунца Dytiscus до 30, у бабочки Zygaena около 20 и у уховертки Forficjula 5 или 6. Поле зрения увеличивается пропорционально углу расхождения осей омматидиев, - другими словами, пропорционально выпуклости глазной поверхности. Острота зрения пчелы по вертикальной оси равна около одной пятнадцатой остроты зрения человека; по горизонтальной оси она равна одной трети ее; поэтому зрение пчелы астигматично. Эти данные наблюдены и вычислены лишь для оптимальных условий освещения. При освещении недостаточном острота зрения оказывается у этого насекомого крайне слабой.

Аккомодации в фасеточном глазу нет: видеть на разных расстояниях можно и без аккомодационного аппарата благодаря ничтожной величине входного для света отверстия, т. е. фасетки, и в то же время большая множественность фасеток гарантирует большую светосилу глаза. Адаптация к силе света совершается путем перемещения пигмента в пигментных клетках (рис. 301).

Общие, суммарные опыты, главным образом, поставленные по методу условных рефлексов, доказывают, что насекомые, например, пчелы, осы, бабочки, различают все главные цвета спектра, может быть, кроме крайней левой части красного цвета, но зато с прибавлением его крайней правой части с ультрафиолетовыми лучами. Особо хорошим цветовым зрением обладают насекомые, посещающие цветы. Указывают, что каждый их омматидий обладает двойной иннервацией: одной для общего восприятия света и другой для восприятия его окраски. Субъективная яркость разных цветов спектра оказалась для богомола, пчелы, божьих коровок той же, что и для человеческого глаза, адаптированного на темноту. У других насекомых, например, бабочек-белянок, она соответствует человеческому глазу, адаптированному на свет. В связи с этим обнаруживаются различия в спектральном зрении у биологически разных форм. Так, одни, например, пчела или бражник Macroglossum, практически слепы на красный цвет, но зато видят ультрафиолетовый на широком участке спектра; другие, например, бабочки-белянки, видят красный цвет. Весьма вероятно, что действие ультрафиолетовой части спектра для пчелы и мухи Drosophila несравненно больше, чем действие всех других, видимых для человека, областей спектра, вместе взятых. У насекомых должно существовать истинное восприятие этого света. Точнее, для пчелы видимая часть спектра охватывает его отрезок между 650 и 313 микромикронами длины волны, т. е., с одной стороны, занимает значительную часть ультрафиолетовой области, невидимой для человеческого глаза, с другой, - укорочена в красных лучах. В пределах этого отрезка пчела различает три качества цвета: от 650 до 500 микромикронов (человеческий красный в его наиболее коротковолновой части, желтый и зеленый), от 500 до 480 (наш сине-зеленый), от 480 до 400 (наш синий и фиолетовый) и от 400 до 313 (ультрафиолетовый). Для бражников удостоверено цветовое зрение, соответствующее первому и третьему у пчелы; у дневных бабочек красный участок шире, чем у пчелы; личинки стрекоз различают красный, зеленый, фиолетовый, желтый и серый цвета.

Безразлично, сколько в сложном глазу содержится элементов сетчатки: как бы мало их ни было, все они неизбежно получают свет разной силы с разных частей зрительного поля. Поэтому в последнем всегда должны возникать световые пятна, а из них - световой рисунок. Потому прежде всего в зрительном поле должно быть уловлено всякое передвижение. Насекомые поворачиваются по направлению к движущемуся объекту до тех пор, пока световые раздражения от него не упадут на соответственные точки на сетчатках обоих глаз. Следовательно, насекомые пользуются некоторыми преимуществами бинокулярного зрения и способны оценивать пространственное расположение объектов.

Строение обоих вышеназванных типов простых глазков близко, но в подробностях разнообразно. На них также различают роговицу (рис. 296, 297, 298), образующий ее корнеагенный слой клеток, дающий иногда стекловидное тело, затем сетчатку и пигментные клетки.

Зрение простыми глазками, построенными уже скорее по типу линзового глаза позвоночных и долженствующими давать единое, но обратное и не мозаичное изображение, но в то же время лишенными способности аккомодации, с сильно выпуклыми роговицами и малым числом воспринимающих свет клеток сетчатки, очевидно, очень несовершенно.

Личиночные глазки - ommata или stemmata - суть органы зрения направления и движения, но не формы; они дают только возможность ориентации. Гусеницы различают присутствие предметов, по-видимому, только на расстоянии 1 - 2 см. Но когда глазков несколько, то, очевидно, общее поле их зрения довольно велико. Так, для живущих в земляных норках личинок скакунов Cicindela удостоверено, что их глазки представляют самостоятельную оптическую систему со значительным угловым горизонтом, рассчитанную на расстояния около 3 до 6 см. Эта система не только дает возможность ориентации на свет, но уже способна распознавать и местонахождение добычи и ее движение, хотя сомнительно, чтобы она могла воспринимать изображения.

Имагинальные глазки ocelli также оптически настолько несовершенны, что не могут строить даже самых грубых изображений, и это не только потому, что число элементов сетчатки у них слишком мало, но и потому, что всякое изображение, которое могло бы быть построено их чечевицей, должно было бы упасть далеко позади этих элементов.

Одновременное наличие двух типов глаз у многих взрослых насекомых давно возбудило сложный вопрос о возможности у них двойного зрения и видения. Высказывались догадки, что, может быть, глазки ocelli приспособлены к зрению в полутьме гнезд и подземных нор. Высказана также мысль, что они обусловливают оценку глубины при видении, а, следовательно, и расстояние. Однако при более точном суждении о неясных и, очевидно, своеобразных функциях имагинальных глазков следует иметь в виду следующие положения. Глазки существуют лишь рядом со сложными глазами и их поля зрения находятся всегда внутри полей зрения сложных глаз. Глазками обладают преимущественно хорошо летающие формы или формы с быстрыми движениями - прыжками, каковы Collembola или прыгающие прямокрылые, но это правило не соблюдается у многих прекрасных летунов, лишенных глазков, как дневные бабочки. При наличии разницы в подвижности у разных полов глазки обычно отсутствуют у менее подвижных самок. Выключение сложных глаз при целостности глазков почти совершенно ослепляет насекомое, выключение одних глазков не оказывает влияния на остроту зрения. Между светосилой сложных глаз и простых глазков нет правильного и точного соотношения. Строение глазков, как сказано, не дает никаких оснований предполагать возможность восприятия зрительных картин или зрения направления. Следовательно, глазки не являются специфическими органами ориентировки на свету или в темноте, дополнительными к сложным глазам. Видение ими на ближайших расстояниях невозможно и, наконец, они не могут служить и для оценки расстояния. Остается допущение, что глазки - это органы стимуляции; они ускоряют фототаксические движения через повышение чувствительности мозга к световым возбуждениям, получаемым через сложные глаза. Их выключение отражается на фототаксических реакциях и они, следовательно, могут быть сочтены за фотокинетические стимуляторы.

Ощущение света у безглазых форм, например, у личинок мух, объясняется пока общей световой чувствительностью кожи - дерматоскопическим зрением. Однако эта общая светочувствительность тела у многих Collembola связана, по-видимому, не с ощущением света, а с раздражающим и вредным влиянием ультрафиолетовых лучей на их кожные покровы.

Органы обоняния и вкуса являются органами химического чувства - хеморецепторами. Обонятельные сенсиллы, слабо отличаемые от вкусовых, расположены, главным образом, на усиках, вкусовые - на ротовых органах. У самца хруща насчитывается до 39 000 целоконических сенсилл на каждом усике, у матки пчелы - до 2 000, у рабочей - до б 000 и у трутня - до 30 000. Иногда обоняние оказывается очень

локализованным; так, у мухи Drosophila единственным его органом является, по-видимому, концевой членик усика.

Обонятельные ощущения играют вообще в жизни насекомых очень важную роль, особенно у форм с плохим зрением, например, у муравьев, которые ориентируются при своих движениях, очевидно, руководствуясь, главным образом, обонятельными ощущениями, идущими от усиков. Указывают на возможность восприятия запахов также и лапками ног, например, у бабочек, или брюшными церками, например, у таракана. Однако эти возможности, равно как и допущение обонятельных хеморецепторов на крыльях, еще требуют доказательств. Нахождение их на ротовых частях у некоторых жуков более вероятно, особенно на челюстях и их щупиках.

Несмотря на огромную разницу в анатомическом строении рецепторов, можно на основании опытов с дрессировкой домашней пчелы на запахи утверждать, что по крайней мере обонятельные восприятия ее неожиданно близки к человеческим: цветы, не душистые для человека, оказываются такими же и для пчелы; некоторые запахи, неразличимые для человеческого обоняния, смешиваются и пчелой. Таковы, например, запах нитробензола (C 6 H 5 - NO 2) и масла горьких миндалей (C 6 H 5 - CHO); с другой стороны, амилоуксусный эфир и метилгептенон, крайне сходные для человеческого обоняния, резко различаются пчелой.

Опыты привлечения самцов самкой грушевой сатурнии Saturnia pyri на расстоянии в 9 км, очевидно, еще не дают максимума в этих расстояниях. Если принять во внимание ничтожность массы привлекающего вещества, вырабатываемого почти микроскопически малыми душистыми железами самки - glandulae odoriferae, то дисперсность этого вещества в объеме полусферы воздуха с радиусом в 9 км должно признать невероятно огромной. Кроме того, для того чтобы в этой пахнущей сфере самцы направляли свой полет к ее центру - самке, должен установиться определенный градиент возрастания силы запаха.

Обоняние издалека, на расстояние, воспринимается, вероятно, в обонятельных ямках и на площадках усиков; обоняние контактное - в волосках и конусах на них же. Последнее очень развито, например, у муравьев, узнающих при помощи усиков представителей разных видов, разных полов, общин.

Подобно обонятельным сенсиллам, концевые нервные аппараты в глотке и на ротовых частях служат, очевидно, органами вкуса. Но вкусовые ощущения у насекомых почти не изучены, хотя несомненно, что именно ими обусловливается выбор пищи: гусеница капустницы начинает есть неподходящие для нее растения и даже бумагу, если их смазать раствором синигрина, т. е. глюкозида, характерного для капусты и вообще крестоцветных растений; личинки пилильщика Priophorus padi руководятся в выборе пищи присутствием глюкозида амигдалина.

В общем можно признать, что насекомые распознают вкус соленого, сладкого, кислого и горького. Рецепторы этих ощущений расположены: у пчелы в области рта, у некоторых других перепончатокрылых на усиках, у жуков-плавунцов Dytiscus и навозника Geotrupes на ротовых щупиках, у некоторых мух и бабочек на лапках ног, иногда на нескольких из перечисленных мест одновременно. Среди растворимых и более или

менее сладких углеводов пчела берет лишь глюкозу, фруктозу, сахарозу, мальтозу, трегалозу, мелезитозу и альфа-метилглюкозу; бабочка-адмирал Pyrameis atalanta, кроме перечисленных, также раффинозу, арабинозу и фукозу. Вкусовые органы на передних лапках мухи Calliphora реагируют на сахарозу, глюкозу и фруктозу, но не на лактозу. По-видимому, насекомыми выбираются преимущественно привычные им в их жизни сахара. Порог вкусовых раздражений на сладкий вкус лежит для тарзальных органов адмирала на сахарозу около 1/12800 молекулярного раствора (у человека только 1/64), для мухи Calliphora даже у 1/25600 после длительной голодовки.

А - поперечный разрез через среднегрудь самца Stylops из Strepsiptera; Б - продольный разрез через жужжальце долгоножки Tiрula; В - левое жужжальце мясной мухи Calliphora erythrocephala; S. tr - sensilla trichodea; S. са - sensilla campanuliformia; b.A - вздутие у основания; N - нерв; St - стволик; EK - колбовидное концевое вздутие; Sc - сколоппдии (по Ульриху, Будденброку и Пфлугштедту).

Рецепторы очень тонких и специфических запахов и вкусовых ощущений, очевидно, иногда расположены в области глотки. Так, клоп-кровосос Rhodnius сосет сквозь перепонку раствор соли только, если к нему прибавлено хотя бы ничтожно малое количество гемоглобина. Можно, наконец, допустить также существование некоторого общего химического чувства, вызываемого парами и газами с очень резкими запахами; оно обнаруживается и на других частях тела, например, церками у таракана. Все рецепторы, кроме специфических ощущений и эффектов, вызываемых в них адекватными раздражителями, способны вместе с тем поднимать уровень чувствительности и деятельность нервной системы вообще и доводить ее до высшей реактивности: они стимулируют нервную систему и служат, между прочим, органами для поддержания мышечного тонуса и повышения двигательной производительности мышц. К этим тонирующим органам стимуляции причисляются прежде всего и особо жужжальца у двукрылых и редуцированные надкрылья у веерокрылых. Их функцией является поддержка мышечной силы при полете. Выключение их путем отрезания или приклеивания к телу ведет к сильному ослаблению или исчезновению полетай чувствительности мышечной мускулатуры (рис. 302). Вторым примером таких, по-видимому, специальных стимуляционных органов являются имагинальные глазки, повышающие световую, фотокинетическую реактивность сложных глаз настолько, что при их выключении фототаксические ответы весьма сильно снижаются против нормы. Так, реакции на свет у плодовой мушки Drosophila явно более быстры и более стойки тогда, когда глазки оставлены нетронутыми, чем когда они зачернены.

Возможно, что фоторецепторы вообще имеют две функции: фототаксическую, или функцию ориентации, и фотокинетическую, или стимулирующую. Последняя очевидна на дневных бабочках, которые в отсутствии яркого солнечного света почти не способны к полету.