Внутри гниющего дерева можно обнаружить белесых мягкотелых насекомых, ползающих по ходам, проложенным в сырой древесине. На первый взгляд они похожи на муравьев (часто их называют белыми муравьями), но это другие животные - термиты.
И муравьи и термиты - общественные насекомые , они живут колониями, обитатели которых делятся на касты. Однако биологически между ними очень большая разница, в том числе и во внешнем облике. У термитов усики прямые, у муравьев - согнутые. У муравьев грудь и брюшко четко разделены, а у термитов грудной отдел развит слабо.
В колонии термитов может быть более миллиона особей, около 95% которых принадлежит к касте рабочих. Рабочие - недоразвитые в половом отношении самцы и самки - внешне похожи на личинок. У них нет крыльев, покровы мягкие и бесцветные; глаз, как правило, нет, и руководствуются они обонянием, вкусом и осязанием. Тем не менее именно рабочие строят и ремонтируют гнездо - одно из самых больших и сложных сооружений в животном мире - и добывают пищу для себя и для особей других каст.
Еще одна каста - солдаты, защищающие колонию термитов от муравьев и других агрессоров. У большинства видов солдаты тоже бескрылые и слепые, зато с большой головой и мощными челюстями - жвалами. Некоторые виды обладают химическими средствами защиты: у «носатых» солдат из отростка головы выбрасывается клейкая жидкость, связывающая движения нападающего животного,
К третьей касте относятся половые особи. Обычно в колонии термитов есть одна яйцекладущая самка и оплодотворяющий ее самец - царь и царица, ставшие основателями колонии. У этих изначально крылатых, но сбросивших крылья особей большие глаза (хотя после постройки гнезда глаза им особенно не нужны, так как царская чета никогда не выходит наружу). Когда царила погибает, появляются самки-заменительницы, у них глаза меньше.
В пчелином рое есть одна пчела-матка и множество рабочих пчел. У термитов же роящиеся крылатые особи все способны к размножению. В благоприятный для лета период из гнезда вылетают крылатые термиты. После короткого роения, когда самец и самка встречаются в воздухе, они садятся и спариваются, причем тут же сбрасывают крылья. Затем они начинают готовить гнездо: роют ямку в земле, и самка откладывает туда немного яиц.
Из яиц выходят мелкие личинки, похожие на бескрылых термитов. Сначала царь и царица кормят их полупереваренной пищей, а когда те подрастут, то добывание пищи, в том числе для родителей, становится их обязанностью. Большая часть личинок превращается в рабочих, остальные - в солдат. Царь и царица живут в специальной камере возле центра гнезда. Время от времени они спариваются (это единственная обязанность царя) и царица откладывает яйца (бывает, что более 30 000 в день). Царица значительно больше по размерам, чем рабочие особи; у одного из африканских видов она в 2000 раз крупнее.
Питание термитов
Термиты питаются в основном растительной пищей, в том числе древесиной. Однако многие виды не могут переваривать ее самостоятельно - эту функцию выполняют простейшие, постоянно живущие у них в кишечнике.
Термиты не рождаются вместе с этими «дорогими гостями». Молодым они достаются вместе с частично переваренной пищей, которой их кормят другие члены колонии. Каждый раз при линьке термит лишается своих «помощников», но обретает их вновь, когда с ним делятся пищей другие особи. У ряда тропических термитов эти простейшие отсутствуют. Такие виды часто выращивают в гнездах грибы, а затем поедают и продукты жизнедеятельности грибов, и сами грибы. Другие термиты питаются травой, которую приносят в гнездо, где она подвергается ферментации, а третьи едят гумус.
Хотя многие термиты портят древесину, эти насекомые приносят и пользу. Они ускоряют разложение дерева на вещества, потребляемые другими живыми организмами. В тропиках термиты выполняют ту же функцию, что и дождевые черви в районах умеренного климата: вносят в почву органические вещества, аэрируют ее и прокладывают ходы, по которым поступает богатая неорганическими соединениями вода.
Если термиты, питаются древесиной, это не значит, что они там и живут. В древесине гнездятся калотермитиды, колонии которых не так многочисленны. Термиты-вредители, распространенные в зоне умеренного климата, селятся, как правило, в почве.
В засушливых районах саван термиты строят большие пирамиды, купола со шпилем или подобием трубы. Такие постройки состоят из двух слоев. Внешний слой твердый, как бетон, как правило изготовляется из прочно склеенных частиц почвы. Внутренний слой сооружается из более мягких материалов - растительного материала, слюны и других веществ.
В тропических дождевых лесах термиты строят на деревьях гнезда, похожие на многоярусные зонтики и соединенные с почвой крытыми галереями.
В тропиках, где термиты очень многочисленны, ими питаются такие млекопитающие, как муравьеды, панголины и трубкозубы. Эти животные передними лапами с мощными когтями разрывают термитники и липким языком собирают насекомых по нескольку десятков сразу. Термиты особенно уязвимы во время роения, когда самки и самцы сбрасывают крылья и становятся совершенно беззащитными - тогда ими лакомятся птицы, муравьи и другие насекомоядные животные.
Термиты образуют инфраотряд (по зоологической системе выше класса, но ниже семейства) в отряде тараканообразные. Обитают по всему миру за исключением Антарктиды. Всего насчитывается около 3,1 тыс. таксономически известных видов этих насекомых. Из них 50 видов обитают в Северной Америке и 10 видов в Европе. А вот в Южной Америке количество видов превышает 400. В Африке известны 1000 видов. Именно там находятся огромные термитники, доминирующие на местном ландшафте. Только в Национальном парке Крюгера (ЮАР) насчитывается 1,1 млн. термитников.
В Азии количество видов составляет 435. В основном они распространены в тропических и субтропических областях Китая. В Австралии присутствуют виды эндемичные для этой части света. Они живут как под землёй, так и строят курганы. Всего видов насчитывается 360. Эти насекомые отдают предпочтение влажным лесам и влажной почве. Имеют небольшие размеры от 4 до 15 мм. Самыми крупными являются королевы. У отдельных видов их длина доходит до 10 см.
Структура колонии термитов
Эти насекомые живут колониями, в которых может насчитываться от нескольких сотен до нескольких миллионов особей. Каждая колония представляет собой децентрализованную самоорганизующуюся систему, а её члены подразделяются на касты, которые задаются генетически. Это нимфы, рабочие, солдаты и репродуктивные особи обоих полов (короли и королевы).
Королевы имеют огромный потенциал и могут откладывать до 30 тыс. яиц в сутки. Живот у такой королевы огромный, поэтому она во много раз превышает по размерам других термитов. Продолжительность её жизни у некоторых видов достигает 50 лет. Королева не может передвигаться самостоятельно, поэтому если возникает потребность переместить её в другую камеру, то появляются сотни рабочих, чтобы осуществить это действие.
Король по своим размерам лишь чуть-чуть превышает рабочих термитов. В его задачу входит оплодотворять самку в течение всей жизни. Другие репродуктивные особи имеют крылья, а их задача состоит в создании других колоний. Для этих целей самец с самкой вылетают из гнезда, спариваются, опускаются на землю, отгрызают друг другу крылья и создают новую колонию.
Рабочие термиты занимаются строительством и ремонтом термитников, собирают и хранят продукты питания. Только эта каста способна переваривать целлюлозу, а поэтому кормит всех остальных членов колонии (трофоллаксис). Термитники строятся из смеси измельчённой древесины, почвы, экскрементов и слюны. Они обладают такой прочностью, что их не могут разрушить даже экскаваторы. В высоту термитные сооружения такие высокие, что возле них укрываются от зноя даже такие крупные животные как слоны. Максимальная высота подобных сооружений достигает 9 метров, но обычно не превышает 2-3 метров.
Солдаты представляют собой касту, защищающую термитник от внешних врагов. У этих особей тело покрыто прочной бронёй, головы широкие, а челюсти расширенные. У тропических видов на голове имеется специальный вырост, через который выстреливается специфический защитный секрет, который на воздухе превращается в клейкую массу. Солдаты, как правило, блокируют узкие ходы термитника и не допускают проникновение врагов в гнездо. При серьёзной опасности объединяются в защитные фаланги и отражают атаки врагов.
Солдаты слепые и лишь у некоторых видов имеется частично функциональное зрение. В основном данная каста защищает свои жилища от муравьёв, так как те представляют большую угрозу для обитателей термитников и их гнёзд. Именно защитный секрет, попав на агрессоров, лишает их подвижности.
Жизненный цикл
Термиты начинают свой жизненный цикл с яйца. Из яйца появляется нимфа, которая проходит несколько линек и превращается во взрослую особь. У некоторых видов нимфы проходят через 4 линьки, а у некоторых через 3. После первой линьки происходит превращение в рабочих термитов, а затем часть насекомых продолжает линять и превращается в солдат. Их количество от общего числа особей в термитнике составляет обычно 5-15% в зависимости от вида и внешних условий. Некоторые нимфы превращаются в репродуктивных особей, когда в этом возникает потребность.
Развитие нимф до взрослого состояния занимает несколько месяцев. Многое зависит от питания, температуры и общего населения колонии. У репродуктивных особей появляются крылья. Самки с самцами образуют пары и улетают из термитника для поисков подходящего места для новой колонии. Когда такое место находится, король с королевой копают камеру, закрывают вход и приступают к спариванию. После первого спаривания пара на всю жизнь остаётся в гнезде.
В первых кладках у королевы насчитывается 10-20 яиц. Затем их количество постепенно увеличивается до 1000 в день. Брачные полёты разные виды осуществляют с декабря по февраль, с января по апрель и с февраля по май. Одни летят в тёплые дни после дождя, а другие предпочитают ночное время. Расположенные рядом термитники часто имеют подземные ходы, связывающие их друг с другом.
Вред и польза от термитов
Многие виды термитов представляют для человека настоящую угрозу. За счёт того, что эти насекомые поедают древесину и другие вещества, в которых содержится целлюлоза, они наносят общий ущерб на миллиарды долларов. Поедая древесину, они выгрызают всё внутри, а поверхность остаётся неповреждённой. Из-за этого прожорливых вредителей очень трудно обнаружить. Если они попадают в жилые помещения, то едят не только изделия из дерева, но и книги, и другую бумагу.
Вместе с тем нужно отметить, что термиты приносят большую пользу почвенному покрову наравне с муравьями и червями. Благодаря этому, почва удобряется, а её урожайность растёт. Особенно это хорошо заметно в Австралии, где нет дождевых червей, но сборы пшеницы достигают рекордных размеров в тех местах, где много термитников.
Термиты встречаются по всему африканскому континенту – в тропических лесах, саваннах, на побережье, в горах и пустынях . Правда, в глаза они попадаются нечасто, потому что размером малы и живут скрытно. Поэтому–то и известны они меньше, чем слоны или страусы. Так что стóит рассказать о них поподробнее.
Семейная жизнь белых муравьёв термитов.
«Белыми муравьями» термитов называют в народе. Подобно муравьям, они живут большими семьями. Оставшись один, термит неизбежно погибает даже в самых благоприятных условиях. В каждой семье есть хотя бы одна пара, способная к размножению, а также их дети – бесплодные рабочие термиты и «солдаты».
Плодовитая самка (её называют «царицей») откладывает яйца. Много яиц! Ведь чем больше семья, тем она успешнее. Чаще всего царица в семье одна. Для выполнения своей роли её брюшко разрастается так, что самка становится раз в десять длиннее прочих термитов. Самка становится такой огромной и тяжёлой, что теряет способность ходить. Всю жизнь она проводит в особой камере, где охраняют, кормят и лелеют рабочие. Если такую царицу надо перенести в другое место, их сбегаются сотни, иначе им её не поднять.
Самка превращается, фактически, в машину по производству яиц. За год она откладывает их миллионы, у некоторых видов – каждые две секунды! Помимо такой царицы и её «супруга», в гнезде есть созревающие самцы и самки. Они, единственные в гнезде, крылаты и когда приходит пора, покидают его и основывают новые семьи.
«Солдаты» – защитники семьи, в основном – от муравьёв. У солдат мощные крепкие челюсти, иногда такие большие, что ими невозможно есть, и рабочие кормят своих защитников. Солдат своей широкой головой, словно пробкой, может полностью перекрыть врагу путь в узком тоннеле. Если повреждена стенка внешнего тоннеля, несколько солдат перекрывают пролом головами. У многих термитов «солдаты» стреляют в противника фонтанчиком ядовитой или клейкой жидкости. В ней есть и «вещество тревоги», которое мобилизует подмогу – новые отряды солдат. Если в стенке гнезда появится крупным пролом, из него немедля выбегают солдаты и занимают круговую оборону. Тем временем, позади них рабочие быстро ликвидируют аварию. Правда, этим они отрезают солдатам путь назад, в гнездо, и те обречены на гибель.
Деревянная диета.
В незапамятные времена предки термитов питались отмершей органикой – опавшей листвой, перегнойной почвой (как дождевые черви), навозом. Однако в природе есть ресурс, которого кругом полно, а желающих съесть его – раз-два и обчёлся. Это мёртвая древесина. Она состоит прочных волокон целлюлозы, которые перевариваются с большим трудом или вообще пищеварению «не по зубам». Термиты сумели перейти на эту диету и ушли от жёсткой конкуренции с многочисленными потребителями живых растений. Правда, в этом деле им кое-кто помог.
Как известно, даже мёртвая древесина постепенно перегнивает – её разлагают бактерии, грибки и прочие микроорганизмы. Некоторые, давным-давно попав в кишечник термитов, остались в нём жить. Тело насекомого даёт им неплохую защиту от врагов, засухи, и т. п. А за это они «взялись» перерабатывать безжизненную древесину в доступные для термитов вещества. В результате обе стороны сыты и довольны. Некоторые виды термитов стали «фермерами». В подземных гнёздах они устраивают плантации – выращивают грибки, похожие на плесень, и питаются ими.
Треть, а то и половина массы тела термита приходится на его полезных сожителей. Если лишить его этих «квартирантов» и дать вдоволь еды, он протянет недели две и погибнет от голода. Откуда набирают их себе термиты, которые только вылупились из яйца? Все члены семьи кормят друга полупереваренной пищей. Свою долю еды, богатой полезными микробами, получают и недавно появившиеся на свет.
Дом термитов, их крепость.
Предки термитов обитали, наверное, в гниющей древесине. Та обеспечивала их не только едой, но и создавала влажный микроклимат. У термитов покровы тела тонкие, и на открытом воздухе тело легко теряет влагу. Это создаёт насекомым немалые проблемы. Ведь даже самое большое бревно, в конце концов, оказывается съедено. Нужно искать новые запасы пищи и перебираться к ним. Но бегание по поверхности почвы, под лучами жаркого солнца для термитов смертельно опасно. Вот почему они перешли жить под землю, в постоянном гнезде. А к еде специально прокладывают дороги. Такой образ жизни обеспечивал им постоянную высокую влажность окружающего воздуха и давал защиту от врагов – пауков, змей , птиц, зверей.
У одних видов гнездо – это система камер, соединённых ходами. Другие термиты сооружают дополнительную защиту в виде надземных холмиков или прочных башен. Такое гнездо снаружи труднее вскрыть, оно помогает поддерживать нужный микроклимат. Песчинку за песчинкой в течение не одного месяца они укладывают слоями и скрепляют глиной со слюной. Дожди выравнивают уложенное. Иногда строятся столбики, окружённые стенами и покрытые общей крышей. Снаружи могут быть выступы, отверстия для вентиляции. Вокруг стройплощадки несут охрану солдаты.
Внутри дома есть помещения для царицы, для выкармливания потомства, грибного сада. Многие камеры разделены перегородками из жёваной древесины. В тропиках особенно впечатляют монолитные остроконечные термитники высотой до 8–9 метров! Разбросанные по саванне, серые и красные, они похожи на странные модерновые скульптуры. В старину африканцы, вскрывали такие термитники и выплавляли в них металл. Кстати, чтобы их взломать, нужны лом и недюжинная сила.
Термитники – сложные конструкции, в которых есть галереи, пологие спуски-пандусы, вентиляционные трубы, снаружи – оболочки для стекания дождевой воды. В Сахаре трубы термитников доходят до грунтовых вод. Спускаясь в эти «колодцы», насекомые пьют и выносят воду наверх, чтобы напоить сородичей. Гнездо устроено так, что в камерах для выведения молоди поддерживается стабильная температура и влажность. На крыше домика она может достигать +50°, но внутри него не подымается выше +30°.
Пора в путь-дорогу.
Часто термиты-«разведчики» обнаруживают такие залежи пищи, которые быстро не съесть. К примеру, толстенный ствол упавшего эвкалипта может достигать и весить десятки тонн! К такой «столовой» термиты прокладывают стабильные дороги – подземные тоннели. В отличие от наших тропинок и трасс, тоннели термитов более или менее прямые, без резких поворотов. Это позволяет тратить в походе за едой меньше сил и быстрее двигаться. Строители уплотняют и заглаживают рыхлые стенки, смазывают их смесью глины и слюны, убирают с дороги камешки. Передвигаясь вдоль дороги, термиты оставляют на ней пахучие метки, которые помогают ориентироваться в сплошной темноте тем, кто идёт следом.
Не всегда к еде можно подобраться из-под земли. Сухие ветви могут быть где-то на высоте в кроне, дрова сложены в поленнице и т.п. Короче говоря, чтоб не голодать, термитам приходится покидать своё уютное подземелье.
Поначалу, выйдя на поверхность, термит тут же возвращается, и вскоре из тоннеля появляются солдаты, мобилизованные химическими сигналами рабочих-разведчиков. Солдаты метят тропинку и выстраиваются вдоль обочины головами наружу. Под этой охраной пахучая тропа удлиняется, пока не достигнет цели. По ней начинается оживлённое движение. Рабочие отгрызают крупинки древесины и сносят их в гнездо.
Иногда такая дорога достигая длины 50 метров. Но термиты на открытом воздухе чувствуют себя дискомфортно. К тому же, при длинной дороге никакая охрана не спасает от бандитских шаек муравьёв и прочих хищников. Поэтому термиты из крупинок почвы, смоченных слюной, строят вдоль дороги стены и крышу. Они уплотняют и разглаживают их изнутри, заделывают все щели. Солдаты охраняют стройку – стоят на стенах, пока над трассой не появится крыша. В итоге получается полностью закрытый тоннель, похожий на толстый шнур. Он тянется по земле, ныряет в траву, поднимается по стволу дерева. Если где-то сбоку от трассы обнаруживается новый источник пищи, к нему строят ответвление тоннеля.
Термиты союзники или враги?
Люди настороженно относятся к «белым муравьям». Термиты разрушают любые деревянные сооружения и предметы. Для защиты древесины требуется специальная пропитка или замена – камнем, бетоном, металлом. Плюс к тому, термиты, прокладывая дороги и тоннели, повреждают кабели связи, резину, плёнку и пластик; в домах и на складах поедают картон и бумагу (книги, документы).
А вот в природе, особенно в тропиках, термиты – одно из главных звеньев круговорота веществ. Если бы не эти насекомые, почва бы покрылась слоем опавших веток, рухнувших стволов, и вся эта масса лежала бы веками мёртвым грузом. Термиты быстро перерабатывают её, возвращая в почву полезные вещества, и те становятся доступны для других организмов. Термиты перемешивают грунт, по их тоннелям в него легко приникают воздух и вода, необходимые обитателям почвы.
…Про всей Африке – от пустынь Алжира до саванн Танзании и ЮАР – учёные раскапывают останки огромных динозавров. Термиты – их ровесники. Но в отличие от жутких ящеров, дожили до наших дней и вполне процветают. И если бы не эти крошечные существа, облик африканской природы, наверняка, был бы иным.
ТЕРМИТЫ
(Isoptera)
,
отряд растительноядных насекомых. Хотя раньше термитов называли белыми муравьями, от настоящих муравьев они очень далеки. Это самые примитивные из общественных насекомых. Их высокоразвитая социальная организация основана на различных функциях трех основных каст - производителей, солдат и рабочих особей. Больше всего термитов водится в тропиках, хотя встречаются они и в областях с умеренным климатом. Основная их пища - целлюлоза, содержащаяся в древесине, траве и листьях деревьев, поэтому термиты могут наносить хозяйственный ущерб, повреждая деревянные сооружения и деревянистые виды. Вред, причиняемый ими, существен в тропических и теплых умеренных областях, хотя наблюдается также на юге Канады, в центральной части Франции, в Корее и Японии.
Характерные признаки и касты.
Термиты отличаются от других насекомых сочетанием ряда признаков. Метаморфоз у них неполный, т.е. взрослая особь (имаго) развивается из личинки (нимфы) после нескольких ее линек. У других общественных насекомых метаморфоз полный - личинка, перед тем как стать имаго, превращается в куколку. Крылья, присутствующие только у репродуктивных особей, почти одинаковые, длинные, со швом в основании, по которому они обламываются сразу же после расселительного лета. Это - одна из уникальных особенностей самцов и самок. У крылатых особей два сложных (фасеточных) глаза, над которыми находятся два простых глазка, и короткие грызущие жвалы (мандибулы). Солдаты особенностями своего строения приспособлены к защите колонии от хищников. Главные ее враги - муравьи. Обычно у солдат крупные головы с мощными грызущими мандибулами, но у некоторых видов их жвалы редуцированы и оружием служит вырост на голове, из которого на противника выбрызгивается репеллентный секрет особых желез (т.н. "носатые" солдаты). В одной колонии могут встречаться солдаты двух или даже трех типов, различающихся защитными приспособлениями. У солдат и рабочих термитов половые железы, крылья и глаза недоразвиты или вообще отсутствуют. Эти касты представляют собой нефункциональных самцов и самок.
Рабочие особи, присутствующие только у эволюционно продвинутых видов термитов, снабжены короткими грызущими жвалами. В более примитивных семействах функции добычи пищи и строительства гнезда выполняют внешне похожие на рабочих нимфы. Название "белые муравьи" связано с окраской рабочих термитов, которая часто светлая или даже белесая. От настоящих муравьев все термиты внешне отличаются отсутствием узкой перетяжки, отделяющей грудь от брюшка.
КАСТЫ ТЕРМИТОВ. Сразу же после роения крылатые репродуктивные особи сбрасывают крылья. Самцы и самки образуют пары, каждая из которых становится родоначальницей новой колонии. Если кто-то из производителей (царь или царица) в колонии погибнет, из нимфы разовьется его "заместитель". Прочие взрослые особи относятся к кастам рабочих и солдат. Все представленные на рисунке особи типичны для рода Reticulitermes, кроме "носатого" солдата, который отпугивает врагов липким секретом, разбрызгиваемым из выступа на голове.
Основание колонии. Новые колонии основывают крылатые самцы и самки. В тропиках это происходит обычно в начале сезона дождей. Они роем вылетают из родительского гнезда через выходы, проделанные рабочими или нимфами. Пролетев от нескольких до нескольких сот метров, они приземляются, сбрасывают крылья и образуют пары. Самка привлекает самца летучим секретом абдоминальной железы, после чего он идет за ней, они вместе выкапывают ямку, запечатывают в нее вход и внутри спариваются. Спустя несколько дней откладываются первые яйца. Родители кормят вылупляющихся из них нимф, а те, несколько раз отлиняв, становятся рабочими или солдатами. Крылатые особи в колонии появятся, только когда она "созреет", т.е. станет густонаселенной, - обычно через два-три года. Сформировавшиеся рабочие берут на себя всю дальнейшую заботу по добыче пищи и строительству гнезда.
Питание. Основная пища почти всех термитов - целлюлоза или ее производные. Обычно термиты поедают мертвые ветви и гниющие части древесных стволов, лишь изредка нападая на их живые ткани, хотя есть сведения, что некоторые примитивные тропические виды повреждают чайные кусты и стебли деревьев. Представители подсемейства Hodotermitinae вредят кормовым культурам в Африке и Азии. Ряд видов питается злаками, собирая их сухие побеги в запасающих камерах своих подземных гнезд или холмовидных термитников. Некоторым термитам кормом служат мертвые листья и довольно многим - гумус тропических почв. Представители подсемейства Macrotermitinae разводят т.н. грибные сады, заселяя грибным мицелием свои экскременты или растительные остатки, а затем его поедая.
Симбиотические простейшие. В задней кишке термитов из четырех относительно примитивных семейств (Mastotermitidae, Kalotermitidae, Hodotermitidae и Rhinotermitidae) живут симбиотические жгутиковые простейшие (Protozoa). Их ферменты превращают целлюлозу в растворимые сахара, которые всасываются в средней кишке насекомых. Известно примерно 500 видов простейших, ведущих такой мутуалистический образ жизни, причем, судя по всему, они эволюционировали в тесной взаимосвязи со своими хозяевами и обе стороны существовать друг без друга не могут. У самого прогрессивного семейства термитов - Termitidae, объединяющего примерно три четверти всех ныне живущих видов, простейших симбионтов нет. Физиология переваривания этими насекомыми целлюлозы и ее производных еще не вполне понятна. Гнезда термитов варьируют по сложности от простых нор в дереве или почве до высоких, пронизанных сетью ходов и камер сооружений (термитников) на поверхности земли. Обычно одну - царскую - камеру занимают половые особи - царь с царицей, а в нескольких более мелких находятся яйца и развивающиеся нимфы. Иногда в некоторых камерах устраиваются склады пищи, а в гнездах Macrotermitinae особые крупные полости отведены под грибные сады. В дождливых тропиках термитники иногда увенчаны зонтиковидными крышами или, если находятся на стволах деревьев, прикрыты сверху специально сооружаемыми козырьками, защищающими их от воды. Подземные гнезда рода Apicotermes в Африке снабжены сложной вентиляционной системой, по особенностям которой можно судить об эволюционных связях видов этой группы. Форма термитников отражает поведенческие особенности их создателей. Гнездо строится рабочими из земли, древесины, собственных слюны и экскрементов. Сходство гнезд разных колоний одного и того же вида объясняется генетической общностью репродуктивных особей, т.е. одинаковыми врожденными инстинктами. Подражания и научения у термитов не обнаружено. Видоспецифичный характер гнезд во многих случаях очевиден, а у разных видов одного рода можно заметить и общеродовые особенности термитников. Так, разведение "грибных садов" свойственно всем представителям целого подсемейства, объединяющего 10 родов с 277 видами, хотя в ходе эволюционного расхождения этих таксонов появились и различия между их "садами".
Регулирование кастового состава. По-видимому, численность особей разного типа определенным образом регулируется. Репродуктивная каста необходима прежде всего для основания новых колоний и откладки яиц. Обычно все особи колонии, в которой может быть до 3 млн. насекомых разных каст и стадий развития, - это потомство одного царя и одной царицы. Крылатые особи двух полов появляются в определенный сезон для расселительного лета. У примитивных термитов царицы относительно мелкие, и их яичники лишь ненамного увеличены по сравнению с размерами тела, однако у более эволюционно продвинутых таксонов брюшко приступивших к размножению самок огромное и буквально забито яйцами. Длина цариц тропических видов составляет 2-10 см, и откладывают они до 8000 яиц в сутки. У эволюционно продвинутых видов взрослая популяция состоит в основном из рабочих, а солдатами становятся лишь 1-15% особей. В экспериментальных колониях удаление одного или обоих репродуктивных индивидов обычно приводит к развитию из нимф их "заместителей" - без крыльев или только с их зачатками. Удаление солдат также стимулирует превращение в них недифференцированных нимф. Регулирование кастового состава колонии объясняется т.н. "теорией торможения". Предполагается, что репродуктивные особи и солдаты выделяют какое-то тормозящее вещество (телергон), слизываемое их сородичами. Обмен между ними телергонами ("взаимное кормление", или трофаллаксис), достигающий и нимф, подавляет развитие последних в соответствующие касты. При экспериментальном удалении солдат или производителей (или старении царской пары) количество телергонов не достигает порогового уровня, и нимфы превращаются в тех, чьих тормозящих веществ в данный момент не хватает.
Происхождение общественных термитов. Термиты произошли от древних тараканов, возможно, в конце или начале палеозоя. Современный таракан Cryptocerus punctulatus, обитающий в Аллеганских горах и в штатах Орегон и Вашингтон, питается мертвой древесиной, содержит в задней кишке симбиотических простейших, близких к обнаруженным у термитов, и живет семейными группами, состоящими из родителей и молодых особей на разных стадиях развития. Считается, что этот вид похож на предполагаемых предков термитов. Важнейшим шагом вперед в их эволюции стало межкастовое разделение труда. Первой специализированной стерильной кастой были солдаты, а у более прогрессивных таксонов появились и взрослые стерильные рабочие. Древнейшие известные остатки термитов датируются пермским периодом, однако относительно их возраста идут споры. Среди эоценовых ископаемых уже известны представители эволюционно продвинутых современных родов. Например, в эоценовых и олигоценовых отложениях Европы и олигоценовых слоях штата Колорадо обнаружены крылатые особи ведущего подземный образ жизни рода Reticulitermes. Этот род сейчас объединяет больше всего термитов умеренного пояса Евразии и Северной Америки и относится к семейству Rhinotermitidae, которое лишь ненамного примитивнее самого молодого семейства Termitidae. Косвенно, по географическому распространению, можно судить, что многие современные роды термитов возникли в меловой период. Если обитающие в почве насекомые не встречаются за пределами тропиков, но присутствуют в Австралии, на Мадагаскаре, Африканском континенте, в Азии, а также в Центральной и Южной Америке, объяснение только одно - они расселялись в разные регионы, когда те были частями единой суши или находились очень близко друг от друга, т.е. не позже, чем в меловом периоде. Такой ареал свойствен некоторым родам из самых эволюционно продвинутых подсемейств. В гнездах прогрессивных таксонов термитов, особенно из семейств Rhinotermitidae и Termitidae, обнаружено примерно 500 видов насекомых-термитофилов, т.е. как бы "приживал". У наиболее специализированных термитофилов брюшко вздутое, снабженное особыми железами. Они выделяют вещества, которые слизываются термитами-хозяевами, а те в обмен кормят их отрыгиваемой пищей, ухаживают за их яйцами и личинками, а в случае опасности могут даже отнести некоторых своих "гостей" в надежное место. Термитофилы появились в нескольких свободноживущих группах насекомых, включая клопов-подкорников (Aradidae), мух-горбаток, (Phoridae), жуков из семейств пластинчатоусых (Scarabaeidae), карапузиков (Histeridae) и коротконадкрылых, или стафилинов (Staphylinidae). Косвенные данные говорят о долгой коэволюции межвидовых отношений между термитами и термитофилами.
Энциклопедия Кольера. - Открытое общество . 2000 .
Смотреть что такое "ТЕРМИТЫ" в других словарях:
Термиты … Википедия
- (фр., от лат. termes). Насекомые из отряда прямокрылых, которых обыкновенно называют белыми муравьями, живут в тропических странах, устраивая жилища в несколько футов высоты. Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка. Чудинов А.Н … Словарь иностранных слов русского языка
Отряд общественных насекомых. Общины, разделенные на касты, состоят из крылатых и бескрылых особей. Строят подземные и наземные (до 15 м высотой) гнезда (термитники). Ок. 2600 видов, главным образом в тропиках; в России 2 вида: один в районе Сочи … Большой Энциклопедический словарь
- (Isoptera), отряд насекомых. Близки к таракановым и богомоловым; наиб, примитивная группа среди общественных насекомых. У крылатых особей 2 пары одинаковых перепончатых крыльев, к рые после роения и спаривания обламываются. Бескрылые особи… … Биологический энциклопедический словарь
- (Termitidae) семейство насекомых, принадлежащее к отрядупрямокрылых, Orthoptera, к группе Corrodentia. Голова у Т. большая исвободная, усики четковидные 13 23 члениковые; сложные глаза круглые,глазков 2; ротовые части сильно развиты и служат для… … Энциклопедия Брокгауза и Ефрона
ТЕРМИТЫ - (Termitidae) социальные насекомые, принадлежат к отряду термитов (Isoptera) с 1900 видами. Называются они также белыми муравьями, потому что, подобно этим насекомым, живут большими обществами и устраивают большие гнезда; кроме того, у них … Жизнь насекомых
Термитов часто называют «белыми муравьями». Это название термиты получили из-за того, что они, как и муравьи, ведут «общественный» образ жизни, нередко сооружают конические постройки, как п муравьи, характеризуются полиморфизмом (кстати, у термитов полиморфизм сильнее выражен, чем у муравьед), причем основную роль в поддержании жизни колонии у термитов, как и у муравьев, играют недоразвитые в половом отношении особи. Но этими аналогиями, определяемыми сходными условиями жизни, и ограничивается сходство термитов и муравьев. Термиты - отряд насекомых с неполным превращением, а муравьипредставители не только другого отряда (перепончатокрылых), но и другого отдела насекомых - Holometabola.
Термиты почти незнакомы жителямместностей с умеренным климатом: основная их стихия - тропики и субтропики, особенно тропики. Правда, отдельные виды распространены и шире и доходят, например, у нас до юга УССР, а в больших городах, приспособившись к жизни в отапливаемых зданиях, термиты могут встречаться и севернее: много термитов в Гамбурге, у нас термиты отмечены в Днепропетровске. Но в общем термитыобитатели тропиков.
Всего известно около 2500 видов термитов.
Термиты - это средней величины насекомые. Размеры особей у одного вида и даже у одной касты сильно варьируют (у Bellicositermes natalensis-всеразрушающего термита Южной Африки - половые особи имеют длину 1, 5 см, рабочие - 0, 5-0, 8 см, солдаты-до 1, 5 см).
Обычно в семье, насчитывающей от нескольких сотен до сотен тысяч и даже миллионов особей, есть одна яйцекладущая самка («царица») и оплодотворяющий ее самец («царь»). Это половозрелые особи, сбросившие крылья. Кроме того, в термитнике в определенные периоды (перед роением) бывает довольно много выведшихся в нем крылатых самцов и самок, которые при подходящей погоде и в определенный срок оставляют гнездо, чтобы основать новые колонии.
Крылатые особи характеризуются наличием двух пар одинаково развитых, сходных по жилкованию длинных сетчатых крыльев; крылья настолько длинны, что, когда сложены на спине, далеко выступают за конец брюшка. По строению крыльев отряд и получил свое название (Isoptera - «одинаковокрылые»). Сегменты груди и брюшка у крылатых термитов довольно сильно склеротизованы.
Основная масса населения термитника - рабочие особи (табл. 26). Рабочие - недоразвитые в половом отношении самцы и самки. В этом отношении термиты сильно отличаются от муравьев, у которых, как и у других общественных перепончатокрылых, рабочие-всегда самки. Рабочие особи напоминают личинок термитов - в сущности развитие рабочих термитов после выхода из яйца прямое. У рабочих особей покровы мягкие, непигментированные, что связано с их постоянным обитанием в укрытиях, в атмосфере, насыщенной водяным паром. В этом отношении среди термитов есть только одно исключение. Некоторые южноафриканские термиты (Ноdotermes) имеют рабочих, открыто обитающих; у них покровы темно-коричневые или черные. Но, как правило, покровы термитов бывают мягкими, тонкими, а у разводящих грибы Bellicositermes natalensis прозрачна даже головная капсула и сквозь покровы видны все внутренние органы насекомого.
Для рабочих характерна округлая голова, слабо развитой грудной отдел. На заднем конце брюшка - чувствующие 2-5-члениковые церки - признак, характерный для скрытоживущих форм. Глаза у рабочих особей недоразвиты, а часто и вовсе отсутствуют.
Солдаты - особая категория специализированных рабочих особей, характеризующихся очень сильно развитой головной капсулой и мощными длинными жвалами. Эти челюсти пускаются в ход против врагов - термитов других видов, а главное, против муравьев. У некоторых «носатых» солдат (рис. 138) в отростке головы проходит канал железы, через который на противника выбрызгивается клейкая жидкость, связывающая движение насекомого.
Термиты питаются в основном растительной пищей. К самостоятельному питанию у термитов способны только рабочие особи. Солдаты из-за непомерного развития жвал и слабого развития остальных частей ротового аппарата сами не питаются: их кормят рабочие особи либо выделениями изо рта, либо экскрементами непосредственно из заднепроходного отверстия - в них еще достаточно питательных веществ для солдат. Половые особи после основания колонии выкармливаются выделениями слюпных желез рабочих или личинок. Самых мелких личинок тоже кормят рабочие, давая им выделения своих слюнных желез или разжеванные споры грибов.
Самая примитивная пища, потребляемая термитами в тропических лесах, - разлагающиеся в почве растительные и животные остатки, гумус Различные остатки в почве - гниющая древесина, листья, навоз, кожа животных - поедаются рабочими термитами, но пища не сразу целиком усваивается, и экскременты гумусоядного термита затем съедает другой рабочий термит или солдат. Так, одна и та же пища проходит через ряд кишечников, пока полностью не усвоится в колонии.
У многих всеядных термитов в гнездах разводятся грибы («грибные сады», рис. 139), растущие на специально откладываемых скоплениях экскрементов и кусочках древесины, - в основном представители обычных плесневых грибов. Но иногда в гнездах термито-в разводятся такие грибы, какие не встречаются ни в окружающей почве, ни в телах термитов (Termitomyces). Эти грибы идут в основном на питание молодых личинок.
Многие термиты питаются древесиной, иногда потребляя сухую древесину, даже чистую клетчатку. Переваривание клетчатки у термитов осуществляется с помощью постоянно присутствующих в кишечнике жгутиковых из Hypermastigina (Trichonympha п др.), разрушающих целлюлозу; собственную целлюлазу термиты не вырабатывают. Термиты используют своих кишечных симбионтов-жгутиковых как источник белка. Интересно, что у термитов в кишечниках присутствуют те же жгутиковые, которые встречаются и у разрушающих древесину тараканов (Cryptocercus), что может служить биологическим подтверждением представлений о близости термитов к тараканам, прослеживаемой при сравнении многих признаков организации насекомых этих отрядов. Кроме того, источниками белкового азота для термитов являются симбиотнчеекпе бактерии, способные фиксировать азот и обнаруженные у этих насекомых.
Те термиты, которые питаются древесиной и клетчаткой, иногда бывают неизбирательны в отношении источника такой ппщи, но иногда оказываются очень разборчивыми. Есть, например, такие, как Trinervitermes в Южной Африке, которые едят высушенные свежесрезанные травянистые растения.
Жизнь термитной семьи начинается с расселительного лёта. В определенные периоды года (в умеренной полосе весной- в начале лета) в гнездах термитов появляются крылатые особи, которые остаются в гнезде до определенного момента: в сухих местностях - до приближения дождя, во влажных тропиках - до установления благоприятной температуры и влажности. В благоприятный для лёта период в гнезде, если оно полностью закрыто, делаются отверстия, через которые вылетают крылатые термиты. Часто роящиеся термиты буквально кишат в воздухе. В воздухе встречаются крылатые самец и самка; они садятся и спариваются, причем у них тут же до самого основания обламываются крылья. После лёта туркестанского термита в Голодной степи бывает, что во всех понижениях почвы накапливается толстый слой обломанных крыльев термитов. В момент роения и после сбрасывания крыльев термиты беззащитны и их в массе склевывают насекомоядные птицы; севших на землю термитов охотно поедают хищные насекомые, пауки, многоножки.
Уцелевшие пары начинают готовить гнездо. Интересно, что, где бы в дальнейшем ни располагался термитник, начало новой колонии закладывается вырыванием ямки в земле (рис 140). Когда ямка вырыта, в небольшой гнездовой камере самка откладывает немного яиц, из которых выходят личинки, похожие на бескрылых термитов. Маленьких личинок кормят родители, а когда личинок появится побольше и они подрастут, добывание пищи переходит к ним. Превратившиеся в рабочих молодые термиты начинают работы по устройству гнезда и по добыванию пищи н кормлению отца и матери. Из яиц развиваются сперва только рабочие особи, затем рабочие и солдаты, и только в больших гнездах появляются и крылатые.
По мере роста колонии заметно меняется самка. У нее атрофируется и крыловая мускулатура, и мускулатура конечностей, даже мускулатура ротовых частей - идет «обратное развитие». Зато прогрессивно растет переполненное яйцами брюшко. Самка становится неподвижной, всецело завдсящей от кормящих ее рабочих особей (рис. 141), она все время откладывает яйца, а рабочие выкармливают личинок, превращающихся в новых рабочих Самка термитов выделяет какието вещества, слизываемые облизывающими ее рабочими особями. Эти вещества содержат телергоны (иначе, феромоны), влияющие на развитие личинок. Только когда колония разрастется или самка ослабеет, начинают появляться и крылатые особи: очевидно, в этом случае часть личинок не подвергается воздействию тормозящих развитие телергоиов.
Плодовитость самки потрясающа. У гвианского термита (Microtermes arboreus) самка за сутки отложила 1680 яиц, а у суринамского термита (Nasutitermes surinamensis) самка за 28 часов отложила около 3000 яиц. Продолжительность жизни самки исчисляется годами, а общая плодовитость - миллионами отложенных яиц. Если самка погибает, в гнезде начинают развиваться самки-заменительницы. Они выкармливаются из личинок, у которых начинают появляться зачатки крыльев. Такие «заменительницы» полетов не совершают, но приступают к размножению. По виду они становятся со временем все более и более похожи на мать, но узнать их всегда легко - у них нет остатков сброшенных крыльев.
Гнезда свои термиты строят по-разному.
В жарких странах с муссонным климатом, где сменяют друг друга более влажные и более сухие периоды, термиты возводят иногда очень высокие сооружения - термитники, как дома возвышающиеся над травой. В отличие от наших рыхлых муравьиных куч термитники представляют очень большие постройки, сделанные из прочно сцементированной глины и иногда настолько твердые, что с трудом поддаются лому! Такие термитники (табл. 27) - крыша над подземной частью гнезда, внутри этих сооружений размещаются и камеры с молодью, и «грибные сады». Дело в том, что и личинки, и рабочие термиты, и, конечно, яйцекладущая «царица» очень чувствительны к дефициту влаги в воздухе. Но они чувствительны и к капельной воде. Поэтому они строят такие гнезда, стенки которых непроницаемы для воды, внутри которых создается свой собственный микроклимат. В открытых местностях сооружения термитов часто ориентированы и построены так, чтобы не перегреваться палящим солнцем, - термитник имеет узкую вытянутую форму и расположен примерно так, что его ось вытянута с севера на юг (табл. 27). Иногда они бывают коническими, обеспечивая отекание воды по стенам, а иногда делаются с нависающей крышей - грибовидными. Нередко они бывают невысокими, а часто достигают таких размеров, что, например, в Индии в разрушенных термитниках иногда укрываются крупные животные, не только буйволы, но даже... слоны.
В настоящих тропических лесах, где ежедневно идет дождь, а воздух насыщен влагой, многие виды термитов делают гнезда не на земле, а на деревьях (рис. 142), иногда подвешенные, имеющие только крышу.
В сухих местностях, где условия иные, например у нас в Средней Азии, закаспийский термит (Anacanthotermes ahngerianus) делает гнезда, уходящие в песчаных местностях на глубину до 12 м, и бывает, что на поверхности почвы наличие находящегося в глубине гнезда термитов незаметно.
Связь с источниками влаги для термитов необходима, в сухих местах они поселяются там, где могут достигнуть слоев с конденсирующейся или грунтовой водой. Но непосредственный контакт с водой для этих насекомых, имеющих проницаемые покровы, губителен.
Нам трудно даже представить себе ту роль, которую термиты играют в жизни тропической природы, в быту жителей жарких стран.
В тропических лесах термиты - основные разрушители всех растительных остатков. Образование почвы в тропиках, перемешивание ее слоев, круговорот веществ в тропическом лесу - процессы, определяемые деятельностью термитов. Других почвенных животных в тропических лесах часто и не бывает, но термиты кишат. За редким исключением, термиты питаются только отмершей древесиной и в девственных лесах в большой мере определяют плодородие почвы. Но когда с термитами сталкиваются интересы человека, положительная роль их отступает перед тем вредом, который они нам причиняют.
Все деревянные сооружения подвергаются разрушительной деятельности термитов. Деревянный дом стоит всего несколько лет. Но и каменные фундаменты не спасают деревянные конструкции зданий от термитов. Эти влаголюбивые и избегающие света насекомые сооружают на поверхности каменных частей зданий крытые галереи, склеивая их из глинистых частиц так, чтобы они сообщались с почвой. Внутреннюю поверхность таких ходов термиты обрызгивают выделяемой ими жидкостью, чтобы поддерживать в галереях необходимую влажность.
По таким галереям термиты проникают к деревянным перекрытиям и буквально изрешечивают их, в результате чего обваливаются потолки, проваливаются полы и т. д. В доме, пустовавшем несколько месяцев, нередко мебель разваливается от легкого прикосновения - термиты выгрызают в деревянных предметах свои ходы, так что остается только тонкая пластинка на поверхности, защищающая от открытого воздуха, который термиты не выносят, и губчатые перемычки внутри досок, поддерживающие ставшие легкими источенные предметы. В Южной Америке редко можно найти уцелевшую от них книгу, изданную более 50 лет тому назад. В Африке, Индии, Юго-Восточной Азии известно много случаев, когда из-за термитов приходилось переносить целые поселки и даже города - настолько большой вред они причиняют. Иногда термиты способствуют ускорению гибели фруктовых деревьев.
В Индии ежегодные убытки от термитов определяются в 280 миллионов рупий.
У нас термиты наиболее распространены в Средней Азии: в Каракумах, Кызылкуме, в Голодной степи в массе встречаются делающие подземные гнезда закаспийский термит (Anacanthotermes ahngerianus) и туркестанский термит (A. turkestanicus). Поселения закаспийского термита узнаются по чуть выпуклому округлому широкому холмику, по окраске почвы, несколько отличающейся от окружающего фона. А туркестанского термита можно обнаружить по земляным галереям, проложенным по стволикам и стеблям сухих пустынных кустарников.
В городах и других поселениях эти термиты сильно повреждают постройки. Они разрушают саман (необожженный кирпич из глины с соломой), из которого легко и удобно строить в сухих местностях. Разрушают они и деревянные перекрытия зданий, хотя обычно в природных условиях почти не оставляют почву. Так, был случай обвала перекрытий одной из фабрик в Фергане, а после сильного землетрясения в Ашхабаде оказалось, что потолочные балки многих зданий были сильно изъедены термитами.
В местностях, где много термитов, перед закладкой зданий проводят затравку почвы, здание строят на бетонированном фундаменте, деревянные части зданий пропитывают противотермитными составами, деревянные шпалы заменяют железобетонными, за фундаментами домов ведут регулярные наблюдения, разрушая галереи поселяющихся термитов.
