А также летучие мыши опыляют бананы, по этой же причине на острове Самал огромное количество бананов. Хотя бананы опыляют не только они, но они очень помогают в этом процессе.
Кстати, летучие мыши питаются только сладкими фруктами и ничем другим.
Мы приехали в пещеру Bat Cave к 6 часам вечера, специально посмотреть как они вылетают, и это была очень интересная картина, как они кружили и разлетались в разные стороны. А в прошлый раз когда мы были здесь днём, летучие мыши спокойно сидели по краям ущелья. Вход днём до 5 часов 100 песо с человека (65 руб), а вечером после 5-ти часов 130 песо с человека, но это групповой вход и должно быть 6 человек. Нас было пятеро и пришлось заплатить за 6-го человека, чтобы можно было зайти. Т.е. это 780 песо за 6 человек. Мы позвали с нами водители трисайкла, всё равно оплачен один входной билет.
Это единственное, что удалось заснять на видео, т.к. было очень темно:
Я бы очень хотела устроить отдых на Гоа , меня давно интересует Индия. О ней такие разные отзывы, кто-то говорит, что там почти нет фруктов, а кто-то в восторге от этой страны.
Опыление
Что такое опыление? Цветение - это состояние растений от начала раскрытия цветков до засыхания их тычинок и лепестков . Во время цветения и происходит опыление растений.
Опылением называют перенос пыльцы с тычинок на рыльце пестика . Если пыльца переносится с тычинок одного цветка на рыльце пестика другого цветка, то происходит перекрёстное опыление . Если же пыльца попадает на рыльце пестика того же цветка - это самоопыление .
Перекрестное опыление. При перекрёстном опылении возможны два варианта: пыльца переносится на цветки, находящиеся на том же растении, пыльца переносится на цветки другого растения. В последнем случае надо учитывать, что опыление происходит только между особями одного вида!
Перекрестное опыление может осуществляться ветром, водой (эти растения и растут в воде или у воды: роголистник, наяда, валлиснерия, элодея ), насекомыми, а в тропических странах также птицами и летучими мышами.
Перекрёстное опыление биологически более целесообразно, потому что потомство, соединив в себе признаки обоих родителей, может лучше приспособиться к среде. Самоопыление имеет свои достоинства: оно не зависит от внешних условий, а потомство стабильно сохраняет родительские признаки. Например, если выращиваются жёлтые помидоры, то на следующий год, использовав их семена, можно опять получить такие же жёлтые помидоры (помидоры , как правило, - самоопылители). Большинство растений опыляются перекрестно, хотя строго перекрестноопыляемых растений мало (например, рожь ), чаще перекрестное опыление сочетается с самоопылением, что еще больше повышает приспособленность растений к выживанию.
Типы опыления цветков: самоопыление, перекрестное
Ветроопыляемые растения. Растения, цветки которых опыляются ветром, так и называются ветроопыляемыми . Обычно их невзрачные цветки собраны в компактные соцветия, например, в сложный колос, или в метёлки. В них образуется огромное количество мелкой, лёгкой пыльцы. Ветроопыляемые растения чаще всего растут большими группами. Среди них есть и травы (тимофеевка, мятлик, осока) , и кустарники, и деревья (орешник, ольха, дуб, тополь, берёза) . Причём эти деревья и кустарники цветут одновременно с распусканием листьев (или даже раньше).
У ветроопыляемых растений тычинки обычно имеют длинную тычиночную нить и выносят пыльник за пределы цветка. Рыльца пестиков также длинные, «лохматые» - чтобы уловить летающие в воздухе пылинки. У этих растений есть некоторые приспособления и к тому, чтобы пыльца не расходовалась зря, а попадала предпочтительно на рыльца цветков своего же вида. Многие из них цветут по часам: одни распускаются рано утром, другие днём.
Насекомоопыляемые растения. Насекомых (пчёл, шмелей, мух, бабочек, жуков) привлекает сладкий сок - нектар, который выделяют особые желёзки - нектарники. Причём расположены они таким образом, чтобы насекомое, добираясь до нектарников, обязательно задело пыльники и рыльце пестика. Нектаром и пыльцой насекомые питаются. А некоторые (пчёлы) даже запасают их на зиму.
Следовательно, наличие нектарников - важный признак насекомоопыляемого растения. Кроме того, их цветки обычно обоеполые, пыльца у них клейкая с выростами на оболочке, чтобы зацепиться за тело насекомого. Находят насекомые цветки по сильному запаху, по яркой окраске, по крупным цветкам или соцветиям.
У ряда растений нектар, который и привлекает насекомых, доступен многим из них. Так на цветущих маках, жасмине, бузульнике, нивянике можно увидеть и пчёл, и шмелей, и бабочек, и жуков.
Но есть растения, приспособившиеся к определённому опылителю. При этом они могут иметь особое строение цветка. Гвоздику, с её длинным венчиком опыляют только бабочки, длинный хоботок которых может добраться до нектара. Только шмели могут опылять льнянку, львиный зев : под их тяжестью нижние лепестки цветков отгибаются и насекомое, добираясь до нектара, собирает своим лохматым тельцем и пыльцу. Рыльце пестика расположено так, чтобы пыльца, принесённая шмелём с другого цветка, обязательно на нём осталась.
Цветки могут иметь запах привлекательный для разных насекомых или пахнуть особенно сильно в разное время суток. Многие белые или светлые цветки особенно сильно пахнут вечером и ночью - их опыляют ночные бабочки. Пчёл привлекают сладкие, «медовые» запахи, а мух - запахи для нас часто не очень приятные: так пахнут многие зонтичные растения (сныть, борщевик, купырь) .
Учёные провели исследования, которые показали, что насекомые видят цвета особым образом и каждый вид имеет свои предпочтения. Не зря в природе среди дневных цветков царствуют все оттенки красного цвета (а вот в темноте красный цвет почти не различим), а синего и белого гораздо меньше.
Для чего так много приспособлений? Для того, чтобы иметь больше шансов, что пыльца не будет потрачена зря, а попадёт на пестик цветка растения того же вида.
Изучив строение и особенности цветка, можно предположить, какие животные его опылят. Так, цветки душистого табака имеют очень длинную трубку из сросшихся лепестков. Следовательно, до нектара могут добраться только насекомые с длинным хоботком. Цветки - белого цвета, хорошо видны в темноте. Особенно сильно пахнут вечером и ночью. Опылители - бражники, ночные бабочки, которые имеют хоботок до 25 см длиной.
Самый крупный в мире цветок - раффлезия - окрашен в красный цвет с тёмными пятнами. Пахнет он тухлым мясом. Но для мух нет запаха приятнее. Они и опыляют этот замечательный, редкий цветок.
Самоопыление. Большинство самоопыляющихся растений - это сельскохозяйственные культуры (горох, лён, овёс, пшеница, томат) , хотя есть самоопыляющиеся растения и среди дикорастущих.
Некоторые из цветков опыляются уже в бутонах. Если раскрыть бутон гороха, то можно увидеть, что пестик весь усыпан оранжевой пыльцой. У льна опыление проходит в открытом цветке. Цветок распускается рано утром и уже через несколько часов лепестки осыпаются. Днем температура воздуха повышается и тычиночные нити скручиваются, пыльники прикасаются к рыльцу, лопаются, и пыльца высыпается на рыльце. Самоопыляющиеся растения, в том числе лён , могут опыляться и перекрёстно. И наоборот, при неблагоприятных условиях и у перекрёстноопыляемых растений может произойти самоопыление.
Перекрёстноопыляемые растения в цветке имеют приспособления, предотвращающие самоопыление: пыльники созревают и высыпают пыльцу раньше, чем разовьётся пестик; рыльце расположено выше пыльников; пестики и тычинки могут развиваться в разных цветках и даже на разных растениях (двудомные).
Искусственное опыление. В определённых случаях человек проводит искусственное опыление, то есть сам переносит пыльцу с тычинок на рыльце пестиков. Искусственное опыление осуществляют с разными целями: для выведения новых сортов, для повышения урожайности некоторых растений. В безветренную погоду человек опыляет ветроопыляемые культуры (кукуруза) , а в холодную или сырую погоду - насекомоопыляемые растения (подсолнечник) . Искусственно опыляют и ветро-, и насекомоопыляемые растения; и перекрестно-, и самоопыляемые.
Интерактивный урок-тренажёр. (Выполните все задания урока)
Птицы, слоны и черепахи
Взаимосвязь между деревьями и животными чаще всего выражается в том, что птицы, обезьяны, олени, овцы, крупный рогатый скот, свиньи и т. д. способствуют распространению семян, однако мы рассмотрим только вопрос о воздействии пищеварительных соков животных на проглоченные семена.
Домовладельцы во Флориде сильно недолюбливают бразильское перечное дерево (Schinus terebinthifolius) - красивое вечнозеленое растение, которое в декабре покрывается красными ягодами, выглядывающими из темно-зеленых душистых листьев в таком количестве, что оно напоминает падуб. В этом великолепном уборе деревья стоят несколько недель. Семена созревают, падают на землю, но под деревом никогда не появляются молодые побеги.
Прилетающие большими стайками рыжезобые дрозды опускаются на перечные деревья и набивают полные зобы крохотными ягодами. Затем они перепархивают на газоны и прогуливаются там среди поливальных установок. Весной они улетают на север, оставив на флоридских газонах многочисленные визитные карточки, а несколько недель спустя там повсюду начинают пробиваться ростки перечных деревьев - и особенно на клумбах, где дрозды искали червяков. Усталый садовник вынужден вырывать тысячи ростков, чтобы перечные деревья не завладели всем садом. Желудочный сок рыжезобых дроздов каким-то образом воздействовал на семена.
Прежде в Соединенных Штатах все карандаши делались из древесины можжевельника (Juniperus silicicola), обильно росшего на равнинах атлантического побережья от Виргинии до Джорджии. Вскоре ненасытные требования промышленности привели к истреблению всех больших деревьев и пришлось подыскивать другой источник древесины. Правда, несколько сохранившихся молодых можжевельников достигли зрелости и начали приносить семена, однако под этими деревьями, которые в Америке и по сей день называются «карандашными кедрами», не появилось ни одного ростка.
Но проезжая по сельским дорогам Южной и Северной Каролины, можно увидеть миллионы «карандашных кедров»: они растут прямыми рядами вдоль проволочных изгородей, где их семена падали с экскрементами десятков тысяч воробьев и луговых трупиалов. Без помощи пернатых посредников можжевеловые леса навсегда остались бы лишь душистым воспоминанием.
Эта услуга, которую птицы оказали можжевельнику, заставляет нас задаться вопросом: в какой степени пищеварительные процессы животных воздействуют на семена растений? А. Кернер установил, что большинство семян, пройдя по пищеварительному тракту животных, утрачивает всхожесть. У Росслера из 40 025 семян разных растений, скормленных калифорнийским овсянкам, проросло только 7.
На Галапагосских островах у западного побережья Южной Америки растет большой долгоживущий многолетний томат (Lуcopersicum esculentum var. minor), представляющий особый интерес, так как тщательные научные эксперименты показали, что естественным образом прорастает менее одного процента его семян. Но в том случае, если спелые плоды поедались гигантскими черепахами, которые водятся на острове, и оставались в их пищеварительных органах две-три недели или дольше, прорастало 80% семян. Опыты позволили предположить, что гигантская черепаха является очень важным природным посредником не только потому, что стимулирует прорастание семян, но и потому, что она обеспечивает их эффективное рассеивание. Ученые, кроме того, пришли к выводу, что прорастание семян объяснялось не механическим, а ферментативным воздействием на семена во время прохождения ими пищеварительного тракта черепахи.
В Гане Бейкер ( Герберт Дж. Бейкер - директор Ботанического сада Калифорнийского университета (Беркли). ) ставил эксперименты с проращиванием семян баобаба и колбасного дерева. Он обнаружил, что эти семена без специальной обработки практически не прорастали, в то время как на каменистых склонах в значительном отдалении от взрослых деревьев были найдены их многочисленные молодые побеги. Места эти служили излюбленным обиталищем павианов, а огрызки плодов указывали, что они входят в рацион обезьян. Сильные челюсти павианов позволяют им легко разгрызать очень твердые плоды этих деревьев; поскольку плоды сами не раскрываются, без подобной помощи у семян не было бы возможности рассеяться. Процент всхожести у семян, извлеченных из павианьих экскрементов, был заметно выше.
В Южной Родезии произрастает большое красивое дерево рицинодендрон (Ricinodendron rautanenii), которое называют также «замбезийским миндалем» и «орехом Манкетти». Оно приносит плоды величиной со сливу, с небольшим слоем мякоти, окружащим очень твердые орешки - «съедобные, если вам удастся их расколоть», как написал один лесничий. Древесина этого дерева лишь немногим тяжелее бальсовой (см. гл. 15). На присланном мне пакете семян было написано: «Собрано из помета слонов». Естественным образом эти семена прорастают редко, но молодых побегов очень много, так как слоны имеют пристрастие к этим плодам. Прохождение через пищеварительный тракт слона, по-видимому, не оказывает на орешки никакого механического воздействия, хотя поверхность присланных мне образцов была покрыта бороздками, словно сделанными кончиком остро отточенного карандаша. Быть может, это следы действия желудочного сока слона?
Ч. Тейлор написал мне, что рицинодендрон, растущий в Гане, приносит семена, которые прорастают очень легко. Однако он добавляет, что семенам мусанги, возможно, «требуется пройти через пищеварительный тракт какого-то животного, так как в питомниках добиться их прорастания чрезвычайно трудно, а в естественных условиях дерево размножается очень хорошо».
Хотя слоны в Южной Родезии и наносят большой ущерб лесам саванн, они в то же время обеспечивают распространение некоторых растений. Слонам очень нравятся бобы верблюжьей колючки, и они поедают их в больших количествах. Семена выходят наружу непереваренными. В дождливый сезон жуки-навозники закапывают слоновий помет. Таким образом, большинство семян оказывается в отличной грядке. Вот так толстокожие гиганты хотя бы отчасти возмещают ущерб, который они причиняют деревьям, сдирая с них кору и нанося им всякие другие повреждения.
Ч. Уайт сообщает, что семена австралийского куондонга (Elaeocarpus grandis) прорастают, только побывав в желудке эму, которые любят лакомиться мясистыми, напоминающими сливы околоплодниками.
Осиные деревья
Одна из самых непонятных групп тропических деревьев - это смоковницы. Большая часть их происходит из Малайзии и Полинезии. Корнер пишет:
«У всех членов этого семейства (Моrасеае) маленькие цветки. У некоторых - таких, как хлебные деревья, тутовые и смоковницы, - цветки соединены в плотные соцветия, развивающиеся в мясистые соплодия. У хлебных деревьев и у тутовых цветки помещаются снаружи мясистого стебля, который их поддерживает; у смоковниц они находятся внутри его. Смоква образуется в результате разрастания стебля соцветия, край которого затем загибается и стягивается, пока не образуется чашечка или кувшинчик с узким зевом - нечто вроде полой груши, а цветки оказываются внутри... Зев смоквы закрывается множеством наложенных друг на друга чешуек...
Цветки этих смоковниц бывают трех видов: мужские с тычинками, женские, которые дают семена, и цветки-галлы, называемые так потому, что в них развиваются личинки маленьких ос, опыляющих смоковницу. Цветки-галлы - это стерильные женские цветки; разломав спелую смокву, их нетрудно узнать, так как они похожи на крохотные воздушные шарики на цветоножках, а сбоку можно увидеть отверстие, через которое оса выбралась наружу. Женские цветки узнают по содержащемуся в каждом из них маленькому плоскому твердому желтоватому семени, а мужские - по тычинкам...
Опыление цветков смоковницы представляет собой, пожалуй, самую интересную из известных пока форм взаимосвязи между растениями и животными. Опылить цветки смоковницы способны только крохотные насекомые, называемые фиговыми осами (Blastophaga), так что размножение смоковниц целиком зависит от них... Если такая смоковница вырастет в месте, где эти осы не водятся, дерево не сможет размножаться с помощью семян... (Последними исследованиями установлено, что для некоторых смоковниц, например для инжира, характерно явление апомиксиса (развитие плода без оплодотворения). - Прим. ред. ) Но и фиговые осы в свою очередь полностью зависят от смоковницы, так как их личинки развиваются внутри цветков-галлов и вся жизнь взрослых особей проходит внутри плода - исключая перелет самок из созревающей смоквы на одном растении в молодую смокву на другом. Самцы, почти или совсем слепые и бескрылые, живут во взрослой стадии всего несколько часов. Если самке не удается найти подходящую смоковницу, она не может отложить яйца и погибает. Существует много разновидностей этих ос, каждая из которых, по-видимому, обслуживает один или несколько родственных видов смоковницы. Этих насекомых называют осами, потому что они находятся в отдаленном родстве с настоящими осами, но они не жалят и их крохотные черные тела имеют в длину не больше миллиметра...
Когда смоквы на галловом растении созревают, из завязей цветков-галлов вылупляются взрослые осы, прогрызая стенку завязи. Самцы оплодотворяют самок внутри плода и вскоре после этого умирают. Самки выбираются наружу между чешуйками, закрывающими зев смоквы. Мужские цветки обычно располагаются вблизи зева и раскрываются к тому времени, когда смоква созревает, так что их пыльца попадает на ос-самок. Осыпанные пыльцой осы летят к такому же дереву, на котором начинают развиваться молодые смоквы и которые они, вероятно, находят с помощью обоняния. Они проникают в молодые смоквы, протискиваясь между чешуйками, закрывающими зев. Это трудный процесс... Если оса забирается в смокву-галл, ее яйцеклад легко проникает через короткий столбик в семяпочку, в которой и откладывается одно яйцо... Оса переходит с цветка на цветок, пока запас ее яиц не кончится; затем она умирает от истощения, так как, вылупившись, ничего не ест...»
Деревья, опыляемые летучими мышами
В умеренных зонах опыление цветков в большинстве случаев производится насекомыми, и считается, что львиная доля этого труда ложится на пчелу. Однако в тропиках опыление многих видов деревьев, особенно цветущих ночью, зависит от летучих мышей. Ученые доказали, что «питающиеся по ночам цветками летучие мыши... по-видимому, играют ту же экологическую роль, которая днем принадлежит колибри».
Это явление подробно изучалось на Тринидаде, на Яве, в Индии, в Коста-Рике и во многих других местах; наблюдения выявили следующие факты:
1. Запах большинства цветков, опыляемых летучими мышами, очень неприятен для человека. Это относится прежде всего к цветкам Oroxylon indicum, баобаба, а также некоторых видов кигелии, паркий, дуриана и т. д.
2. Летучие мыши бывают разной величины - от зверьков меньше человеческой ладони до гигантов с размахом крыльев в метр с лишним. Малютки, запуская длинные красные язычки в нектар, либо парят над цветком, либо обхватывают его крыльями. Большие летучие мыши засовывают мордочки в цветок и начинают быстро слизывать сок, но ветка опускается под их тяжестью, и они взлетают в воздух.
3. Цветки, привлекающие летучих мышей, принадлежат почти исключительно к трем семействам: бигнония (Bignoniacea), шелковичный хлопчатник (Bombacaceae) и мимоза (Leguminoseae). Исключение составляет фагрея из семейства логаниевых (Loganiaceae) и гигантский цереус.
Крысиное «дерево»
Лазящий панданус (Freycinetia arborea), встречающийся на островах Тихого океана, - это не дерево, а лиана, хотя, если его многочисленным корням-прицепкам удается найти соответствующую опору, он стоит настолько прямо, что походит на дерево. Отто Дегенер писал о нем:
«Фрейцинетия довольно широко распространена в лесах Гавайских островов, особенно в предгорьях. Она больше нигде не встречается, хотя на островах, расположенных к юго-западу и на востоке, найдено свыше тридцати родственных ей видов.
Дорога от Хило к кратеру Килауэа изобилует йейе ( Гавайское название лазящего пандануса. - Прим. перев. ), которые особенно бросаются в глаза летом, когда цветут. Некоторые из этих растений карабкаются по деревьям, достигая самых вершин, - главный стебель обхватывает ствол тонкими воздушными корнями, а ветки, изгибаясь, выбираются на солнце. Другие особи ползут по земле, образуя непроходимые сплетения.
Деревянистые желтые стебли йейе имеют в диаметре 2-3 см и опоясаны рубцами, оставшимися от опавших листьев. Они выпускают множество длинных придаточных воздушных корней практически одинаковой толщины по всей длине, которые не только снабжают растение питательными веществами, но и дают ему возможность цепляться за опору. Стебли через каждые метр-полтора ветвятся, заканчиваясь пучками тонких глянцевых зеленых листьев. Листья заострены и усажены колючками по краям и по нижней стороне главной жилки...
Способ, выработанный йейе для обеспечения перекрестного опыления, настолько необычен, что о нем стоит рассказать подробнее.
В период цветения на концах некоторых веток йейе развиваются прицветники, состоящие из десятка оранжево-красных листьев. Они мясисты и у основания сладковаты. Внутри прицветника торчат три ярких султана. Каждый султан состоит из сотен мелких соцветий, представляющих собой шесть объединенных цветков, от которых сохранились только плотно сросшиеся пестики. На других особях развиваются такие же яркие прилистники, тоже с султанами. Но эти султаны несут не пестики, а тычинки, в которых развивается пыльца. Таким образом, йейе разделившись на мужские и женские особи, полностью обезопасили себя от возможности самоопыления...
Осмотр цветущих веток этих особей показывает что они чаще всего повреждены - большинство душистых, ярко окрашенных мясистых листьев прицветника исчезает без следа. Их поедают крысы, которые в поисках пищи перебираются с одной цветущей ветки на другую. Поедая мясистые прицветники, грызуны пачкают усы и шерсть пыльцой, которая попадает затем таким же образом на рыльца женских особей. Йейе - единственное растение на Гавайских островах (и одно из немногих в мире), которое опыляется млекопитающими. Некоторые из его родичей опыляются летучими лисицами - плодоядными летучими мышами, которые находят эти мясистые прицветники достаточно вкусными».
Муравьиные деревья
Некоторые тропические деревья бывают поражены муравьями. Это явление совершенно неизвестно в умеренной зоне, где муравьи - просто безобидные козявки, которые залезают в сахарницу.
В тропических лесах повсюду встречаются бесчисленные муравьи самой разной величины и с самыми разными привычками - свирепые и прожорливые, готовые кусать, жалить или еще каким-нибудь способом уничтожать своих врагов. Они предпочитают селиться на деревьях и для этой цели выбирают в многообразном растительном мире определенные виды. Почти все их избранники объединяются общим названием «муравьиные деревья». Исследование взаимоотношений тропических муравьев и деревьев показало, что их союз полезен для обеих сторон ( За неимением места мы не будем здесь касаться той роли, которую играют муравьи в опылении некоторых цветков или в рассеивании семян, а также тех способов, какими некоторые цветки предохраняют свою пыльцу от муравьев. ).
Деревья укрывают, а часто и кормят муравьев. В одних случаях деревья выделяют комочки питательных веществ, и муравьи их поедают; в других - муравьи питаются крохотными насекомыми, например тлями, которые живут за счет дерева. В лесах, подвергающихся периодическим наводнениям, деревья особенно важны для муравьев, так как спасают их жилища от затопления.
Деревья, несомненно, извлекают какие-то питательные вещества из мусора, скапливающегося в муравьиных гнездах, - очень часто в такое гнездо врастает воздушный корень. Кроме того, муравьи защищают дерево от всевозможных врагов - гусениц, личинок, жучков-точильщиков, других муравьев (листорезов) и даже от людей.
Относительно последнего Дарвин писал:
«Защита листвы обеспечвшается... присутствием целых армий больно жалящих муравьев, чьи крохотные размеры делают их только более грозными.
Белт в своей книге «Натуралист в Никарагуа» приводит описание и рисунки листьев одного из растений семейства Melastomae со вздутыми черешками и указывает, что, кроме мелких муравьев, живущих на этих растениях в огромных количествах, он несколько раз замечал темноокрашенных Aphides. По его мнению, эти маленькие больно жалящие муравьи приносят растениям большую пользу, так как охраняют их от врагов, поедающих листья, - от гусениц, слизней и даже травоядных млекопитающих, а главное, от вездесущих сауба, то есть муравьев-листорезов, которые, по его словам, очень боятся своих мелких родственников».
Такой союз деревьев и муравьев осуществляется тремя путями:
1. У некоторых муравьиных деревьев веточки бывают полыми или же сердцевина их так мягка, что муравьи, устраивая гнездо, без труда ее убирают. Муравьи отыскивают отверстие или мягкое место у основания такой веточки, в случае необходимости прогрызают себе ход и устраиваются внутри веточки, часто расширяя и входное отверстие и саму веточку. Некоторые деревья даже как будто заранее подготовляют входы для муравьев. На колючих деревьях муравьи иногда поселяются внутри колючек.
2. Другие муравьиные деревья размещают своих жильцов внутри листьев. Это осуществляется двумя способами. Обычно муравьи находят или прогрызают вход у основания листовой пластинки, там, где она соединяется с черешком; они забираются внутрь, раздвигая верхний и нижний покровы листа, словно две склеившиеся страницы, - вот вам и гнездо. Ботаники говорят, что лист «инвагинирует», то есть попросту расширяется, как бумажный мешочек, если в него подуть.
Второй способ использования листьев, наблюдающийся гораздо реже, состоит в том, что муравьи загибают края листа, склеивают их и поселяются внутри.
3. И наконец, бывают муравьиные деревья, которые сами не предоставляют муравьям жилища, но муравьи зато селятся в тех эпифитах и лианах, которые они поддерживают. Когда в джунглях натыкаешься на муравьиное дерево, обычно не тратишь времени на то, чтобы проверить, из каких листьев вырываются потоки муравьев - из листьев самого дерева или его эпифита.
Муравьи в веточках
Спрус подробно описал свое знакомство с муравьиными деревьями на Амазонке:
«Муравьиные гнезда в утолщениях веток бывают в большинстве случаев на невысоких деревьях с мягкой древесиной, особенно у основания ветвей. В этих случаях вы почти непременно найдете муравьиные гнезда либо у каждого узла, либо на верхушках побегов. Эти муравейники представляют собой расширенную полость внутри ветки, а сообщение между ними осуществляется иногда по ходам, проложенным внутри ветки, но в подавляющем большинстве случаев - по крытым проходам, сооруженным снаружи.
У Cordia gerascantha в месте ветвления почти всегда имеются сумки, в которых живут очень злобные муравьи - бразильцы называют их «тахи», На С. nodosa обычно обитают мелкие огненные муравьи, но иногда и тахи. Возможно, огненные муравьи во всех случаях были первообитателями, а тахи их вытесняют».
Все древовидные растения семейства гречишноцветных (Роlygonaceae), продолжает Спрус, поражены муравьями:
«Вся сердцевина каждого растения от корней до верхушечного побега практически полностью выскоблена этими насекомыми. Муравьи селятся в молодом стебле дерева или кустарника, и по мере того как он растет, выпуская ветку за веткой, они прокладывают свои ходы через все его разветвления. Эти муравьи все, по-видимому, принадлежат к одному роду, и укус их чрезвычайно болезнен. В Бразилии их называют «тахи», или «тасиба», а в Перу - «тангарана», и в обеих этих странах одним и тем же названием обычно пользуются для обозначения как муравьев, так и дерева, в котором они обитают.
У Triplaris surinamensis, быстрорастущего дерева, распространенного по всему бассейну Амазонки, и у Т. schomburgkiana, небольшого дерева в верховьях Ориноко и Ка-сикьяре, тонкие длинные трубковидные ветки почти всегда перфорированы множеством крохотных отверстий, которые можно обнаружить в прилистнике практически каждого листа. Это ворота, из которых по сигналу дозорных, постоянно разгуливающих по стволу, в любую секунду готов появиться грозный гарнизон - как легко может убедиться на собственном опыте беззаботный путник, если, прельстившись гладкой корой дерева тахи, вздумает к нему прислониться.
Почти все древесные муравьи, даже те, которые в сухой сезон иногда спускаются на землю и строят там летние муравейники, всегда сохраняют вышеупомянутые ходы и сумки как свои постоянные жилища, а некоторые виды муравьев вообще круглый год не покидают деревьев. Возможно, то же относится к муравьям, которые строят муравейники на ветке из посторонних материалов. По-видимому, некоторые муравьи всегда живут в своих воздушных обиталищах, а жильцы тококи (см. стр. 211) не покидают своего дерева и там, где им не грозят никакие наводнения».
Муравьиные деревья существуют повсюду в тропиках. К наиболее известным принадлежит цекропия (Cecropia peltata) тропической Америки, которую называют «трубным деревом», потому что индейцы уаупа изготовляют из ее полых стеблей свои духовые трубки. Внутри ее стеблей часто обитают свирепые муравьи Azteca, которые, стоит только качнуть дерево, выбегают наружу и. набрасываются на смельчака, потревожившего их покой. Эти муравьи защищают цекропию от листорезов. Междоузлия стебля полые, но прямо с наружным воздухом они не сообщаются. Однако вблизи верхушки междоузлия стенка истончается. Оплодотворенная самка прогрызает ее и выводит свое потомство внутри стебля. Основание черешка вздуто, на его внутренней стороне образуются выросты, которыми и питаются муравьи. По мере поедания выростов появляются новые. Подобное явление наблюдается еще у нескольких родственных видов. Несомненно, это форма взаимного приспособления, о чем свидетельствует следующий интересный факт: стебель одного вида, который никогда не бывает «муравьиным», покрыт восковым налетом, препятствующим листорезам подниматься на него. У этих растений стенки междоузлий не истончаются и съедобные выросты не появляются.
У некоторых акаций прилистники замещаются большими колючками, вздутыми у основания. У Acacia sphaerocephala в Центральной Америке муравьи проникают в эти колючки, очищают их от внутренних тканей и поселяются там. По свидетельству Дж. Уиллиса , дерево обеспечивает их питанием: «На черешках встречаются дополнительные нектарники, а на кончиках листочков - съедобные выросты». Уиллис добавляет, что при любой попытке как-то повредить дереву муравьи массами высыпают наружу.
Старая загадка о том, что было раньше - курица или яйцо, повторяется на примере кенийской черногалловой акации (A. propanolobium), которую называют также «посвистывающей колючкой». Ветки этого небольшого, напоминающего кустарник дерева покрыты прямыми белыми шипами длиной до 8 см. На этих шипах образуются большие галлы. На первых порах они бывают мягкими и зеленовато-лиловыми, а потом затвердевают, чернеют, и в них поселяются муравьи. Дейл и Гринуэй сообщают: «Галлы у основания шипов... как говорят, возникают благодаря муравьям, которые выгрызают их изнутри. Когда ветер попадает в отверстия галлов, слышится свист, отчего и возникло название «посвистывающая колючка». Дж. Солт, который обследовал галлы на многих акациях, не нашел никаких свидетельств того, что их образование стимулируется муравьями; растение образует вздутые основания, а муравьи их используют».
Муравьиным деревом на Цейлоне и на юге Индии служит Humboldtia laurifolia из семейства бобовых. У него полости возникают только в цветущих побегах, в них и поселяются муравьи; строение же нецветущих побегов нормально.
Рассматривая южноамериканские виды Duroia из семейства мареновых, Уиллис отмечает, что у двух из них - D. petiolaris и D. hlrsuta - стебли прямо под соцветием вздуты, и муравьи могут проникать в полость через возникающие щели. У третьего вида, D. saccifera, муравейники бывают на листьях. Вход, находящийся на верхней стороне, защищен от дождя небольшим клапаном.
Корнер описывает различные виды макаранги (местные жители называют их «маханг») - основного муравьиного дерева Малайи:
«Листья у них полые, и внутри живут муравьи. Выход наружу они прогрызают в побеге между листьями, а в своих темных галереях они держат массу тлей, словно стада слепых коров. Тли сосут сахаристый сок побега, и их тела выделяют сладковатую жидкость, которую поедают муравьи. Кроме того, растение вырабатывает так называемые «съедобные выросты», представляющие собой крохотные белые шарики (диаметром 1 мм), которые состоят из маслянистой ткани - она также служит пищей для муравьев... В любом случае муравьи защищены от дождя... Если срезать побег, они выбегают наружу и кусаются... Муравьи проникают в молодые растения - крылатые самки прогрызают себе ход внутрь побега. Они поселяются в растениях, не достигших и полуметра в высоту, пока междоузлия вздуты и похожи на колбаски. Пустоты в побегах возникают в результате высыхания широкой сердцевины между узлами, как у бамбуков, а муравьи превращают отдельные пустоты в галереи, прогрызая перегородки в узлах».
Дж. Бейкер , изучавший муравьев на деревьях макаранга, обнаружил, что можно вызвать войну, приведя в соприкосновение два дерева, населенные муравьями. По-видимому, муравьи каждого дерева узнают друг друга по специфическому запаху гнезда.
Муравьи внутри листьев
Ричард Спрус указывает, что раздвинутые ткани и покровы образующие подходящие места для возникновения муравьиных колоний, встречаются в основном у некоторых южноамериканских меластом. Наиболее интересна из них токока, многочисленные виды и разновидности которой в изобилии растут по берегам Амазонки. Встречаются они преимущественно в тех частях леса, которые подвергаются затоплению при разливах рек и озер или во время дождей. Описывая сумки, образующиеся на листьях, он говорит:
«У листьев большинства видов есть только три жилки; у некоторых их бывает пять или даже семь; однако первая пара жилок всегда отходит от главной примерно в 2,5 см от основания листа, и сумка занимает именно эту его часть - от первой пары боковых жилок вниз».
Тут-то и селятся муравьи. Спрус сообщал, что нашел только один вид - Тососа planifolia - без таких вздутий на листьях, а деревья этого вида, как он заметил, растут так близко к рекам, что, несомненно, на несколько месяцев в году оказываются под водой. Эти деревья, по его мнению, «не могут служить постоянным местом жительства для муравьев, а потому временное появление последних не наложило бы на них никакого отпечатка, даже если бы инстинкт не заставлял муравьев вообще избегать этих деревьев. Деревья же других видов Тососа, растущие настолько далеко от берега, что их вершины остаются над водой даже в момент ее наивысшего подъема, а потому подходящие для постоянного обитания муравьев, всегда имеют листья с сумками и ни в одно из времен года не бывают от них свободны. Мне это известно по горькому опыту, так как я выдержал немало схваток с этими воинственными козявками, когда повреждал их жилища, собирая образцы.
Сумкоподобные жилища муравьев существуют и в листьях растений других семейств».
Муравьиные гнезда на эпифитах и лианах
Наиболее примечательные из эпифитов, дающих приют муравьям высоко среди ветвей тропических деревьев, - это восемнадцать видов Myrmecodia, которые обитают повсюду от Новой Гвинеи до Малайи и на крайнем севере Австралии. С ними часто сосуществует и другой эпифит - Hydnophytum, род, включающий сорок видов. Оба эти рода входят в семейство мареновых. Меррил сообщает, что некоторые из них встречаются в низменных местах и даже в мангровых зарослях, тогда как другие произрастают в первичных лесах на большой высоте. Он продолжает:
«Основания этих деревьев, иногда вооруженные короткими шипами, очень увеличены, и эта увеличенная часть пронизана широкими туннелями, в которые ведут небольшие отверстия; внутри сильно вздутых оснований этих растений находят приют мириады маленьких черных муравьев. От верхушки клубневидного, пронизанного туннелями основания поднимаются стебли, иногда толстые и не ветвящиеся, а иногда тонкие и очень ветвистые; маленькие белые цветки и мелкие мясистые плоды развиваются в пазухах листьев».
«Возможно, наиболее своеобразна адаптация листьев, отмечаемая у таких групп, как Hoya, Dlschidia и Conchophyllum. Это все лианы с обильным млечным соком принадлежащие к семейству ластовневых (Asclepmdaceae). Некоторые из них висят на деревьях, как эпифиты или полуэпифиты но у Conchophyllum и некоторых видов Ноуа тонкие стебли плотно прилегают к стволу или веткам де-пева а круглые листья, расположенные двумя рядами вдоль стебля, выгнуты и их края тесно прижаты к коре. Из их пазух растут корни, часто совсем покрывающие кусок коры под листом, - эти корни удерживают растение на месте а кроме того, всасывают необходимую ему влагу и питательные вещества; под каждым таким листом в готовом жилище обитают колонии маленьких муравьев».
Своеобразное кувшинчатое растение юго-восточной Азии Dischidia rafflesiana дает приют муравьям. Некоторые из его листьев илоски, другие вздуты и напоминают кувшинчики. Уиллис описывает их следующим образом:
«Каждый лист - это кувшинчик с завернутым внутрь краем, глубиной примерно 10 см. В него врастает придаточный корень, развивающийся возле на стебле или на черешке Кувшинчик... обычно содержит разный мусор, нанесенный гнездящимися там муравьями. В большинстве кувшинчиков скапливается дождевая вода... Внутренняя поверхность покрыта восковым налетом, так что сам кувшинчик впитать воду не может и ее всасывают корни.
Изучение развития кувшинчика показывает, что это лист, нижняя часть которого инвагинирована».
1 группа способов: Биотическое опыление
Зоофиллия. 1. Чаще всего встречается энтомофилия. Эволюция насекомых-опылителей и цветковых растений носила сопряженный характер => и те и другие имеют взаимные приспособления, иногда настолько узкие, что растение не в состоянии существовать без своего опылителя и наоборот. Энтомофильные цветки легко различить, так как насекомых к цветку привлекает:1) цвет; 2) запах; 3) пища (нектар и пыльца). Кроме того, 4) некоторые насекомые ищут в цветках убежища на ночь или от дождя (температура внутри цветка на несколько градусов выше); 5) некоторые осы-хальциды размножаются в цветках (оса-бластофага и инжир).
Признаки энтомофильных цветков:
1) ярко окрашены и поэтому хорошо заметны;
2) мелкие цветки собраны в соцветия, которые хорошо заметны;
3) выделяют много нектара;
4) имеют запах;
5) пыльцы образуется не очень много, она липкая, крупная, с неровной поверхностью экзины;
6) часто у цветка специфическое строение, приспособленное к определённому опылителю или группе опылителей (например, цветки с длинной трубкой венчика опыляют бабочки или шмели).
Цвет. Насекомые ориентируются, где находится нектар при помощи окраски венчика (пятна, полосы, штрихи, часто не видимые человеку, но видимые для насекомых, так как они видят и в ультрафиолетовом спектре).
Цветовое зрение насекомых отличается от человеческого.
Окраска венчика имеет и географические закономерности. В тропиках чаще встречаются красные и оранжевые цвета, в средних широтах более обычна светлая окраска венчика.
Окраска также связана с местообитанием. В лесу – более светлая, на опушке и открытых местах – разнообразная.
Запах. Большинство насекомых, в частности перепончатокрылые, предпочитает ароматические запахи , обусловленные эфирными маслами (сирень, гвоздика, роза и др.).
Аминоидные запахи обусловлены присутствием веществ с аминогруппой (NH 2) (бузина, рябина, боярышник). Такие запахи привлекают жуков, мух и некоторых других насекомых.
Индолоидные запахи обусловлены веществом - индолом (трупный запах разлагающегося мяса). Цветки с таким запахом чаще встречаются в тропических лесах (раффлезия, многие ароидные). Привлекают мух. Источником запаха в данном случае является не нектар, а особые масла, выделяемые лепестками.
Таким образом, цвет околоцветника – это дальний сигнал, а запах ближний сигнал для опылителей.
Основные группы насекомых-опылителей:
1) перепончатокрылые (пчелы, шмели, реже – осы);
2) двукрылые (мухи) – посещают менее специализированные цветки;
3) чешуекрылые (бабочки) – дневные (посещают в основном красные и желтые цветки) и ночные (белые цветки);
4) жесткокрылые (жуки) – в основном собирают пыльцу как продукт питания, часто производят не перекрестное, а самоопыление (например, бронзовки на шиповнике). Иногда жуки могут поедать завязь и семязачатки.
2. Орнитофиллия – опыление птицами. Характерна для тропических областей, реже - для субтропиков (эвкалипты, алоэ, кактусы и др.).
Признаки орнитофильных цветков :
1) нет запаха! так как у птиц слабое обоняние;
2) окраска венчика в основном красная и оранжевая, реже синяя или фиолетовая (птицы легко различают эти два последних цвета в отличие от насекомых);
3) нектар слабо концентрированный и его очень много (в отличие от насекомоопыляемых растений).
Птицы часто не садятся на цветок, а опыляют его на лету, зависая около него.
Основные опылители:
1) тропики Нового Света (Америка) – колибри;
2) тропики Старого Света - медососы, нектарницы, цветочницы;
3) Австралия - попугаи лори.
3. Хироптерофилия – опыление при помощи летучих мышей. Так опыляются в основном тропические деревья и кустарники, реже - травы (баобаб, банан, некоторые кактусы).
Летучие мыши посещают цветки ночью. => Признаки цветков, опыляемых летучими мышами :
1) флюоресцентная белая или желто-зеленая окраска, может быть коричневатая, реже – фиолетовая или белая;
2) специфический запах, напоминающий выделения и секреты летучих мышей («затхлый»);
3) цветки распускаются вечером или ночью;
4) крупные цветки свисают на длинных цветоножках с ветвей (например, баобаб) или развиваются прямо на стволах деревьев (каулифлория) (например, какао).
Одним из растений, опыляемых летучими мышами, является манго. Цветки и плоды дикого манго очень сильно воняют и привлекают летучих мышей (и как распространителей плодов в том числе). При селекции культурных сортов манго старались избавиться от запаха плодов. В какой-то мере это удалось, но специфический привкус все же остался.
2 группа способов: Абиотическое опыление.
1. Анемофилия - опыление при помощи ветра.
В лесной полосе умеренного климата примерно 20% растений опыляются ветром. На открытых пространствах (в степи, в пустыне, в полярных районах) этот процент гораздо выше.
Признаки анемофильных цветков :
1) цветки мелкие, невзрачные, зеленоватые или желтоватые, часто вообще без околоцветника или околоцветник в виде чешуй и пленок;
2) мелкие цветки собраны в многоцветковые соцветия, что повышает шансы на опыление. Очень характерное соцветие с повислой осью, приспособленное к опылению ветром – сережка;
3) пыльники часто на длинных тычиночных нитях, качающиеся, свешивающиеся из цветка;
4) очень крупные, часто перистые рыльца выступают за пределы цветка;
5) пыльцы образуется очень много, она мелкая, сухая, гладкая, может иметь дополнительные приспособления, облегчающие полет (например, воздушные мешки);
6) очень часто цветки раздельнополые, а растения однодомные или двудомные.
Ветроопыляемые растения часто растут большими скоплениями, что повышает шансы на опыление (березовая роща, дубрава, заросли бамбука). Многие ветроопыляемые деревья и кустарники нашей зоны цветут рано весной до распускания листьев или одновременно с их появлением (осина, лещина, тополь, береза, дуб и др.).
2. Гидрофилия - опыление при помощи воды. Встречается редко, так как вода - не характерная среда для цветковых растений. Цветковые вторично перешли к водному образу жизни. У многих из них, растущих в воде, цветки возвышаются над водой и опыляются насекомыми (кувшинка) или ветром (тростник).
Цветки у гидрофильных растений погружены в воду, реже – плавают на поверхности воды (в последнем случае возможны и другие способы опыления).
Признаки гидрофильных цветков:
1) обычно мелкие и невзрачные, одиночные или собраны в небольшие соцветия;
2) часто цветки однополые (например, валлиснерия, элодея);
3) пыльники имеют тонкую стенку, лишены эндотеция, часто нитевидной формы, у некоторых растений оплетают рыльце и пыльца сразу же попадает на него и быстро прорастает;
4) пыльца лишена экзины (так как плавает в толще воды и не нуждается в защите от высыхания).
У водных растений вегетативное размножение преобладает над семенным, так как вода – не особо благоприятная среда для опыления.
Два вида рукокрылых посещают цветы кактуса Кардон в Калифорнии. Представители одного вида (длинноносые) являются узкоспециализированными опылителями цветов, представители другого - насекомоядные летучие мыши, известные способностью слышать передвижения крупных насекомых и скорпионов. Согласно исследованиям ученых из Университета Калифорнии (Санта-Круз), именно последние эффективнее опыляют растения, чем длинноносые. "Длинноносая летучая мышь является узким специалистом-опылителем и всегда считалась основным. Но результаты исследований показали, что бледный гладконос на самом деле за одно посещение забирает в 13 раз больше пыльцы", - сказала Уинифред Фрик, научный сотрудник Калифорнийского университета в Санта-Круз.
В исследовании подчеркивается комплексный характер взаимовыгодных отношений между растениями и их опылителями, которые в большинстве случаев развиваются вместе в течение длительного периода времени, но часто возникают конфликты интересов между партнерами. Кэтлин Кей, доцент кафедры экологии и эволюционной биологии Университета Калифорнии в Санта-Круз, считает, что приспособления длинноносой летучей мыши позволяют получить больше нектара, а не собрать на теле больше пыльцы. Длинноносые не садятся на цветок, а в большинстве случаев зависают рядом, собирая нектар длинным языком. Бледные рукокрылые, напротив, должны приземлиться на цветок и просунуть голову глубоко внутрь, чтобы добраться до нектара, в результате у них на голове накапливается больше пыльцы. Кроме того, длинноносые летучие мыши рассматривают пыльцу как источник белка и регулярно в течение ночи съедают часть пыльцы.
Как стало известно порталу www.sciencedaily.com , ученые наблюдали за цветами кактуса в 14 исследовательских центрах в Калифорнии, работая с командой студентов из Мексики и Калифорнийского университета в Санта-Круз. Результаты показали, что бледный гладконос не только забирает больше пыльцы за одно посещение, но в некоторых районах делает это достаточно часто, чтобы быть более эффективными опылителями по сравнению с длинноносыми летучими мышами.
"Многие опылители эволюционировали с растениями в течение длительного времени", - говорит Кей. "Можно подумать, что новый опылитель не имеет приспособлений и поэтому не столь хорош, но в данном случае он действительно является лучшим, так как плохо приспособлен для сбора нектара. Данное исследование позволяет получить представление о начале романа цветка и его опылителя". У Фрик есть видеозапись того, как летучая мышь атакует бледную моль на большом цветке, так что нетрудно представить, как насекомоядные летучие мыши обнаружили сладкий нектар, спрятанный внутри цветка кактуса.
Кей отметил, что многие животные только поедают растения или используют их иначе, не опыляя цветы. В случае бледного гладконоса существование получается взаимовыгодным. К тому же длинноносые летучие мыши мигрируют, то есть численность их популяции на разных территориях год от года изменяется, что может способствовать эволюции насекомоядных как опылителей растений.
Источник Всероссийский Экологический Портал
